辣椒果實(shí)品質(zhì)育種研究進(jìn)展

向家勇 張竹青,

（1.湖南大學(xué)研究生院隆平分院， 長沙 410125； 2.湖南省蔬菜研究所， 長沙 410125）

辣椒（.）起源于南美洲亞熱帶地區(qū)，為一年生或多年生草本植物。辣椒在我國傳播速度很快，現(xiàn)已成為我國種植面積最大的蔬菜作物。辣椒主要以果實(shí)供食，其果實(shí)含有豐富的營養(yǎng)成分，是許多地區(qū)不可或缺的蔬菜和調(diào)味品。隨著人民生活水平的提高，人們對辣椒的營養(yǎng)品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)、商品品質(zhì)提出了更高的要求。鮮食辣椒品種要求果實(shí)脆嫩、果皮薄、維生素C含量高等，加工專用型辣椒品種根據(jù)不同加工用途有不同的要求，如干制辣椒要求干物質(zhì)含量高。國內(nèi)外對辣椒果實(shí)中的維生素C和辣椒素等品質(zhì)性狀進(jìn)行了大量研究，并對各性狀間的相關(guān)性進(jìn)行了比較，為辣椒品質(zhì)育種提供了依據(jù)，本文對此進(jìn)行綜述。

1 營養(yǎng)品質(zhì)

1.1 維生素C

辣椒果實(shí)中的維生素C含量受加性-顯性-上位性多基因控制，以加性效應(yīng)為主，維生素C的一般配合力與特殊配合力方差比值較大，加性效應(yīng)對維生素C起著重要的作用。SSR和AFLP分子標(biāo)記技術(shù)可以對辣椒維生素C基因進(jìn)行有效定位，篩選與辣椒果實(shí)維生素C含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)。郝艷娟檢測到5個(gè)與辣椒果實(shí)維生素C含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)，其中的遺傳距離最小，貢獻(xiàn)率較大。

辣椒果實(shí)中至少有3條維生素C合成途徑，分別是L-半乳糖途徑（）、糖醛酸途徑（）和肌醇途徑（）。L-半乳糖途徑是維生素C的主要合成途徑，L-半乳糖途徑中與維生素C合成的相關(guān)基因在辣椒果實(shí)轉(zhuǎn)色前表達(dá)量高，在轉(zhuǎn)色后逐漸下降?？刂凭S生素C含量的還有另一個(gè)重要因素，維生素C也可以在脫氫抗壞血酸還原酶催化的反應(yīng)中以氧化形式再生（DHAR，EC 1.8.5.1），可以通過增強(qiáng)該循環(huán)來增加維生素C含量，從而限制環(huán)境氧化應(yīng)激帶來的有害影響。

辣椒維生素C含量隨果實(shí)成熟而一直增加，并且果實(shí)發(fā)育過程是以“慢-快-慢”的模式積累維生素C，所以紅椒維生素C含量比青椒高，其中綠熟期與轉(zhuǎn)色期是辣椒果實(shí)中維生素C積累高峰時(shí)期。不同品種間辣椒果實(shí)的維生素C含量差異很大，而地域?qū)ζ溆绊懖淮?。辣椒果?shí)若以高維生素C含量為主要商品品質(zhì)，應(yīng)關(guān)注大果型厚果肉的品種和平均單果質(zhì)量較大且心室數(shù)多的辣椒品種，通過提高辣椒果肉厚度和增加其單果質(zhì)量，提高辣椒果實(shí)的維生素C含量。市場上常見辣椒品種中維生素C含量大小為小米椒>朝天椒>黃皮尖椒>菜椒>線椒>角椒，說明辣椒內(nèi)維生素 C含量與品種有直接關(guān)系。在選擇培育高維生素C含量的辣椒品種時(shí)，還要注意環(huán)境的影響因素，其中紅椒維生素C含量受環(huán)境影響更明顯。因此，要合理選擇親本和采收時(shí)間，使其具有高維生素C含量的同時(shí)，也不降低辣椒效益，確保辣椒產(chǎn)量和品質(zhì)達(dá)到最優(yōu)化。

1.2 可溶性總糖

蔗糖、葡萄糖和果糖是辣椒果實(shí)中可溶性糖的3種主要存在形式，其中果糖含量最豐富。可溶性糖含量主要受基因的加性效應(yīng)影響，遺傳穩(wěn)定性差，變異大。在辣椒果實(shí)的發(fā)育過程中，總可溶性糖含量隨果實(shí)的發(fā)育而不斷積累并呈上升趨勢，但可溶性糖含量在不同基因型辣椒品種中存在差異。并且可溶性糖含量隨辣椒果實(shí)坐果層位的上移呈先減后增的趨勢，主要原因是，辣椒植株初期果實(shí)數(shù)少，供給養(yǎng)分充足；隨著坐果層次上移，果實(shí)數(shù)量增多，供給養(yǎng)分競爭加劇，此時(shí)，光照在可溶性糖合成中起到重要作用，坐果層次越往上，光照越充分，其光合產(chǎn)物—可溶性總糖被優(yōu)先運(yùn)輸?shù)洁徑苯饭麑?shí)。此外，可溶性總糖還可作為不同辣度辣椒果實(shí)對鈉鹽脅迫抗性響應(yīng)指標(biāo)之一，在鈉鹽脅迫下，高辣度辣椒果實(shí)可溶性糖含量總體表現(xiàn)增加，低辣度甜椒果實(shí)總體表現(xiàn)降低。因此，選育高含量可溶性糖的辣椒品種需結(jié)合環(huán)境、辣度綜合考慮。

2 風(fēng)味品質(zhì)

2.1 辣椒素類物質(zhì)

在5個(gè)辣椒栽培種中，中國辣椒（）果實(shí)辣椒素類物質(zhì)含量較高，該栽培種極其辛辣。辣椒素類物質(zhì)為辣椒果實(shí)所特有的混合物，是在辣椒果實(shí)胎盤表皮細(xì)胞的液泡膜中由香草基胺和支鏈脂肪酸最終在辣椒素合成酶（又可稱或）的作用下生成辣椒素類物質(zhì)，為辣椒素類物質(zhì)的關(guān)鍵酶。

辣椒果實(shí)辣味的有無呈質(zhì)量性狀遺傳特征，由顯性基因位點(diǎn)控制，該基因位于辣椒2號染色體上，基因的突變會(huì)導(dǎo)致辣椒辣味的丟失，但在不同的無辣味辣椒中基因的缺失位不一樣。Kim等通過抑制消減雜交方法，發(fā)現(xiàn)可能是編碼的基因，與?；D(zhuǎn)移酶基因（）同源，負(fù)責(zé)催化辣椒素類物質(zhì)生物合成途徑中部分的縮合。Stewart等獲得基因的全長，研究發(fā)現(xiàn)該基因與辣椒辣味共分離，與處于連鎖群同一位置，在無辛辣辣椒中發(fā)現(xiàn)的5′端缺失2.5 kb，導(dǎo)致基因不表達(dá)，抑制了辣椒素的合成。目前發(fā)現(xiàn)和功能缺失是導(dǎo)致辣椒素類物質(zhì)缺失的主要原因，但是其他關(guān)鍵基因功能缺失是否也會(huì)導(dǎo)致辣椒素類物質(zhì)的缺失尚不清楚。

辣椒辣味的強(qiáng)弱是由多基因控制的數(shù)量性狀，同時(shí)受栽培環(huán)境條件的影響。辣椒素類物質(zhì)相關(guān)基因在辣椒果實(shí)的胎座組織中強(qiáng)烈表達(dá)，其轉(zhuǎn)錄水平與辣椒果實(shí)辣味強(qiáng)弱呈正相關(guān)，在辣椒果實(shí)綠熟期表達(dá)量最高，其次是辣椒果實(shí)幼果期和膨大期。在辣椒果實(shí)2、3、4、6、11和12號染色體上發(fā)現(xiàn)了與辣椒素含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)。轉(zhuǎn)錄因子基因是個(gè)調(diào)控辣椒素生物合成的轉(zhuǎn)錄激活因子，是決定辣椒素含量高低的重要因素。、和3個(gè)編碼基因的轉(zhuǎn)錄水平與辣椒果實(shí)胎座組織中的辣椒素含量均呈正相關(guān)。朱張生證實(shí)了基因表達(dá)模式與辣椒素類物質(zhì)積累特征高度一致，其編碼的蛋白可以直接調(diào)控辣椒素的生物合成，與辣椒素類含量呈顯著正相關(guān)。

經(jīng)雜交分析發(fā)現(xiàn)，辣椒素含量的遺傳具有雜種優(yōu)勢，有加性-顯性、加性、顯性等效應(yīng)的遺傳模式。辣椒素在胎座組織中的含量遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于果皮。然而，‘MY’（）的合成辣椒素類物質(zhì)的多個(gè)主要編碼基因僅在‘MY’的果皮中表達(dá)，果皮中辣椒素含量卻遠(yuǎn)高于胎座組織。辣椒素類物質(zhì)含量隨著果實(shí)發(fā)育呈先上升后下降趨勢，其中，第40 d時(shí)含量最高。王金玲等認(rèn)為辣椒素含量隨果實(shí)層位上移先增加后減少，其中第二層含量最高，主要是因?yàn)殡S坐果層位的上移和坐果數(shù)的增多，合成辣椒素的各物質(zhì)競爭加劇，進(jìn)而其合成受限。Estrada等得出結(jié)論與其相反，研究發(fā)現(xiàn)，辣椒素含量隨果實(shí)層位上移而增加，主要是因?yàn)樯戏饺~片接受到的光能比下方葉片多，光合作用產(chǎn)物優(yōu)先運(yùn)輸?shù)洁徑苯饭麑?shí)。兩個(gè)結(jié)論雖然相反但是有一個(gè)共同點(diǎn)，即辣椒素的含量受養(yǎng)分競爭關(guān)系影響。為高效進(jìn)行辣椒素類物質(zhì)工業(yè)生產(chǎn)、生產(chǎn)選育不同辣度辣椒新品種提供理論依據(jù)和可行的新方法。

2.2 揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)

辣椒果實(shí)揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)主要是萜類和酯類。揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的種類和含量在不同辣椒栽培種、不同辣椒果實(shí)部位和不同辣椒果實(shí)成熟期中有差異。屬于和兩個(gè)類別的品種普遍揮發(fā)出果香，這兩個(gè)類別的雜交品種揮發(fā)性成分的數(shù)量通常高于數(shù)量最低的那個(gè)母體。果實(shí)成熟期為紅色、桔色和棕色3個(gè)變種的揮發(fā)性成分之間存在明顯的差異，2-異丁基-3-甲氧基吡嗪在桔色和棕色辣椒果實(shí)中檢測到了，而紅色辣椒果實(shí)則沒有，并且其酯類化合物含量偏低。杜勃峰等對貴州5種代表性辣椒品種的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)進(jìn)行研究，通過主成分分析及綜合評價(jià)，其得分高低依次為：線椒>平板椒>朝天椒>皺椒>米椒。辣椒果實(shí)揮發(fā)性物質(zhì)在不同部位的分布與辣椒素的分布相似，胎座部位揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量最高，是其果肉部位含量的約14倍。劉蓉利用GC-MS分析方法檢測出玻璃椒、朝天椒和山鷹椒的風(fēng)味物質(zhì)分別為127、119和139種；玻璃椒和朝天椒成分相關(guān)性較高；醇和酯類物質(zhì)在辣椒發(fā)育的整個(gè)時(shí)期都是處于高含量水平；果實(shí)青色時(shí)期與轉(zhuǎn)色時(shí)期的揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)含量和種類相關(guān)性不明顯，轉(zhuǎn)色期與完熟期有相互聯(lián)系。揮發(fā)性風(fēng)味物質(zhì)的種類和含量在不同辣椒果實(shí)成熟期中有差異，類別的兩個(gè)品種不同時(shí)期揮發(fā)性物質(zhì)含量和種類隨果實(shí)發(fā)育逐漸降低甚至消失。Junior等研究3個(gè)不同類別辣椒品種（，和）的綠熟期和完熟期的揮發(fā)性成分，發(fā)現(xiàn)其綠熟期的種類和含量明顯高于完熟期，其中的變化最大。育種專家和生產(chǎn)企業(yè)需要根據(jù)不同產(chǎn)品的要求選育目標(biāo)品種，選擇合適的品種、果實(shí)部位和成熟期進(jìn)行加工，生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)的辣椒加工產(chǎn)品，滿足人們對辣椒風(fēng)味的需求。

3 商品品質(zhì)

3.1 果縱徑、果橫徑和單果質(zhì)量等農(nóng)藝性狀

果實(shí)縱徑、果實(shí)橫徑、單果質(zhì)量和果肉厚等幾個(gè)商品品質(zhì)的QTL位點(diǎn)位于相似的染色體區(qū)域，這些性狀之間具有高度遺傳相關(guān)性。4號染色體上有影響辣椒果實(shí)果形、單果質(zhì)量和果長等性狀的主要QTL位點(diǎn)。Zygier等將群體為和的第2和第4染色體導(dǎo)入系構(gòu)建連鎖圖，對辣椒單果質(zhì)量和果形進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)QTL控制果形，解釋了62%的表型變異，、和控制單果質(zhì)量。宗洪霞利用QTL定位研究9個(gè)辣椒果實(shí)相關(guān)性狀，共獲得19個(gè)QTL，分布于不同的9個(gè)連鎖群上，其中17個(gè)加性效應(yīng)位點(diǎn)解釋表型變異的5.05%～35.53%。張佳琦定位到C、、和連鎖群上有控制果長的QTL位點(diǎn)，同時(shí)將主效基因定位在連鎖群。

辣椒果肉厚與果縱徑、果橫徑呈顯著正相關(guān)，單果質(zhì)量、株高、果橫徑、果肉厚等性狀都與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)。辣椒農(nóng)藝性狀大多是數(shù)量性狀，主要數(shù)量農(nóng)藝性狀對辣椒單株產(chǎn)量的貢獻(xiàn)從大到小依次為：葉長>單株結(jié)果數(shù)>果肉厚>果縱徑>葉寬>果橫徑。然而，王安樂等以湖南本地16個(gè)品種為材料，認(rèn)為果橫徑的貢獻(xiàn)大于果縱徑，得出不同研究結(jié)果可能是試驗(yàn)材料的差別造成的。總之，要選育出目標(biāo)品質(zhì)材料，得清楚育種目標(biāo)對辣椒農(nóng)藝性狀的要求。

3.2 辣椒果色與辣椒紅素

辣椒果色是商品品質(zhì)最直觀的性狀之一，色澤優(yōu)良的辣椒果實(shí)能吸引更多消費(fèi)者的關(guān)注，其轉(zhuǎn)色期也是果實(shí)進(jìn)入成熟期的重要標(biāo)志特征。辣椒果實(shí)中的葉綠素、類黃酮和類胡蘿卜素等色素物質(zhì)的相對含量的動(dòng)態(tài)變化直接影響果色。辣椒未成熟果果色有綠色、白色、紫色、黑色等，綠色主要色素有葉綠素和少量類胡蘿卜素，紫色和黑色主要有花青素和葉綠素，其中黑色果實(shí)比紫色果實(shí)色素含量更高。辣椒果實(shí)成熟期果色主要是紅色、橙色和黃色，少數(shù)為棕色或其他顏色，類胡蘿卜素類型及相對含量對成熟果色起主導(dǎo)作用。隨著辣椒果實(shí)發(fā)育至成熟，類胡蘿卜素不斷積累，而葉綠素逐漸降解，花青素含量在紫色果期后慢慢降低，橙色果期后又開始升高。

辣椒紅素的合成主要是在成熟紅辣椒果實(shí)果肉色素體的類囊體膜中完成，是類蘿卜素總量的60%。辣椒果實(shí)的辣椒紅素是在辣椒果實(shí)類胡蘿卜素生物合成中的代謝終產(chǎn)物，其含量越高成熟紅椒顏色越紅，是未來加工型辣椒品種的主要關(guān)注品質(zhì)性狀。早期研究發(fā)現(xiàn)，成熟期辣椒紅色與黃色是一對相對性狀，紅色為顯性（+），黃色為隱性（）。Smith深入對白色×紅色雜交組合的F代研究辣椒果實(shí)顏色遺傳規(guī)律，發(fā)現(xiàn)3個(gè)獨(dú)立的基因、和相互作用控制不同成熟果實(shí)顏色的形成，和是果實(shí)顏色形成中類胡蘿卜素的抑制因子，調(diào)節(jié)類胡蘿卜素總量，當(dāng)3個(gè)顯性基因同時(shí)存在時(shí)成熟辣椒果實(shí)為紅色，而均為隱性時(shí)為白色。Todorov等利用1個(gè)試驗(yàn)?zāi)副竞?個(gè)試驗(yàn)父本進(jìn)行配制雜交組合，研究F代辣椒果實(shí)中色素含量遺傳規(guī)律，表明色素含量性狀存在超顯性遺傳；且色素含量低的辣椒品種更適合為母本，否則F代表現(xiàn)為不完全顯性。辣椒紅素含量呈現(xiàn)超親遺傳現(xiàn)象，利用重組自交系群體構(gòu)建遺傳連鎖圖譜，可以定位到第2、4、10、12染色體上分別有一個(gè)與辣椒紅素含量相關(guān)的QTL位點(diǎn)，推測控制辣椒類胡蘿卜素含量的高低的基因位于4染色體上頂部。李寧等采用雙列雜交法對辣椒紅色素性狀進(jìn)行研究，得出同樣的遺傳規(guī)律；并且一般配合力和特殊配合力都較低，說明了進(jìn)行直接選擇不易提高和固定辣椒紅色素，但采用世代系譜方法效果是顯著的。、、和是辣椒紅素合成的4個(gè)關(guān)鍵基因，基因不僅參加辣椒紅素合成，還調(diào)控辣椒果實(shí)的發(fā)育，基因和基因決定辣椒紅素的合成量，基因在生理成熟果為黃色辣椒品種中未缺失而是沉默。綜上所述，辣椒果色的遺傳是多基因共同作用的數(shù)量性狀遺傳。

在辣椒果實(shí)發(fā)育過程中，相同顏色類型辣椒果實(shí)的類胡蘿卜素種類變化差異小，不同顏色類型其種類變化趨勢和合成途徑都不一樣，由綠色發(fā)育成紅色辣椒果實(shí)的品種辣椒紅素含量較高。隨著紅辣椒在成熟過程中累積的總類胡蘿卜素水平越來越高，辣椒紅素受非生物脅迫的影響越來越小。高含量辣椒紅素、合成快、易提取是辣椒紅素專用品種選育側(cè)重方面。宋文勝等利用辣椒雜種優(yōu)勢，選育出“紅龍18號”作為提取辣椒紅素的專用品種。

4 展望

4.1 加強(qiáng)辣椒資源搜集、引進(jìn)、鑒定和基因挖掘

辣椒傳入我國較晚，遺傳背景比較狹窄，在不同栽培種辣椒資源中發(fā)現(xiàn)和利用新基因是人們對于資源認(rèn)識不斷深入的過程，也是辣椒育種工作的重要任務(wù)。例如TEV和PVY病毒，各地多有報(bào)道TEV和PVY病毒在辣椒上引起的危害，但我國現(xiàn)存辣椒種質(zhì)資源多樣性不夠豐富，多抗性差，缺少TEV和PVY高抗材料，需要引起重視，今后要加強(qiáng)引入豐富的抗性等位基因材料，用以培育豐富類型的多抗TEV和PVY辣椒品種。因此，要加強(qiáng)對資源搜集、引進(jìn)、鑒定并挖掘新的基因，解決當(dāng)前國內(nèi)辣椒育種優(yōu)異種質(zhì)資源缺乏和遺傳背景狹窄等問題。

4.2 加強(qiáng)多組學(xué)分析與實(shí)際育種工作結(jié)合

辣椒品質(zhì)研究與改良為育種專家提供優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源，可以提高辣椒果實(shí)營養(yǎng)品質(zhì)、風(fēng)味品質(zhì)和商品品質(zhì)。隨著分子連鎖圖譜構(gòu)建、質(zhì)量性狀分子標(biāo)記、數(shù)量性狀QTL分析和分子標(biāo)記輔助選擇等分子標(biāo)記輔助育種研究，控制辣椒品質(zhì)等相關(guān)性狀的基因均有被定位和克隆，促進(jìn)了辣椒育種技術(shù)的發(fā)展。分子標(biāo)記研究的抗病和品質(zhì)性狀報(bào)道頗多，但實(shí)際應(yīng)用于輔助選擇的不多，只在辣椒抗病方面有進(jìn)展。Thabuis等利用了QTL分析結(jié)果進(jìn)行選擇，將辣椒的4個(gè)抗疫病的QTL轉(zhuǎn)育到了甜椒中。王立浩等通過種間雜交和分子標(biāo)記輔助回交選育，創(chuàng)造了抗病毒病的新材料，將抗番茄斑點(diǎn)萎蔫病毒（TSWV）基因轉(zhuǎn)育到大果甜椒自交系0516中，育成具有抗TSWV的自交系0516（）。因此要進(jìn)一步深入研究與染色體關(guān)聯(lián)性較好的分子標(biāo)記，如 SRAP、SNP、COS 等，盡快地運(yùn)用到實(shí)際育種工作中去，創(chuàng)制更多優(yōu)質(zhì)品種。