胡慶玲,王志平,李妍玉
(1.陜西省河流濕地生態(tài)與環(huán)境重點實驗室,陜西渭南 714099;2.渭南師范學院 環(huán)境與生命科學學院,陜西渭南 714099)
纓翅目(Thysanoptera)昆蟲因前翅為纓翅而得名,中文俗稱薊馬。該類昆蟲是一類具有偽蛹階段的過漸變態(tài)昆蟲,是不全變態(tài)向全變態(tài)過渡的中間類型,在昆蟲的系統(tǒng)發(fā)生史中,擁有較重要的地位。該類昆蟲食性多樣,有植食性、菌食性和捕食性,其中植食性種類占一半以上;棲花的種類可為植物傳播花粉[1]。因此,該類群是一個與農(nóng)、林業(yè)均有密切關系的類群。開展纓翅目昆蟲研究,對農(nóng)、林生產(chǎn)有重要意義,也可為研究生物多樣性積累材料。
薊馬亞科(Thripinae)隸屬于纓翅目鋸尾亞目(Terebrantia)薊馬總科(Thripoidea)薊馬科(Thripi?dae),是薊馬科中種類最豐富、生境最多樣和分布最廣泛的類群[2]。截至2021年5月,全世界已描述定名230余屬1 700余種(https://thrips.info/wiki/Thripinae)。
該亞科昆蟲廣泛分布在世界各地,食性復雜,主要有植食性和捕食性,其中絕大多數(shù)是植食性,是重要的農(nóng)、林業(yè)害蟲之一。它們常以銼吸式口器銼破植物表皮組織,吮吸其汁液,引起植株萎蔫,造成籽粒干癟,影響產(chǎn)量和品質(zhì);其分泌物可誘發(fā)病害,有的種類可形成蟲癭,降低園林植物的觀賞價值。一些種類除可對作物造成直接危害外,還可傳播植物病毒。如煙薊馬(Thrips tabaci)可傳播番茄斑萎病毒(TSWV),嚴重危害番茄(Solanum lycoper?sicum)、煙草(Nicotiana tabacum)、萵苣(Lactuca sati?va)、菠蘿(Ananas comosus)和馬鈴薯(Solanum tu?berosum)等經(jīng)濟作物[1];2003年傳入我國的檢疫性害蟲西花薊馬(Frankliniella occidentalis)[3]除對植物造成多種危害外,還能傳播番茄斑萎病毒、鳳仙斑點壞死病毒(INSV)和煙草條紋病毒(TSV)等[4],給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成嚴重的經(jīng)濟損失。薊馬亞科也有一些種類對農(nóng)、林生產(chǎn)有益,有些種類可捕食其他昆蟲,是天敵昆蟲,可用于生物防治。如塔六點薊馬(Scolo?thrips takahashii)可捕食葉螨科(Tetranychidae)成蟲及其卵[1]。有些種類可幫助植物傳播花粉,如牛角花齒薊馬(Odontothrips loti)[1,5]。
中國纓翅目昆蟲研究主要集中在新類群的描述及重要農(nóng)業(yè)害蟲薊馬的分子鑒定和遺傳分化研究上[1-6],動物地理及其區(qū)系研究較少。胡楊等[7]分析中國簡管薊馬族(Haplothripini)昆蟲的物種多樣性及區(qū)系;王夏等[8]分析青藏高原纓翅目昆蟲物種組成及區(qū)系。關于中國薊馬亞科昆蟲的物種多樣性及區(qū)系分析尚屬空白。本研究在對中國薊馬亞科昆蟲進行系統(tǒng)分類研究的基礎上,以中國動物地理區(qū)系劃分為依據(jù),分析中國薊馬亞科昆蟲的物種多樣性及區(qū)系,以期全面了解中國薊馬亞科昆蟲物種資源,并為害蟲防治策略的制定提供科學依據(jù)。
以張榮祖[9]對中國動物地理區(qū)系劃分的7 區(qū)系統(tǒng)為依據(jù),以標本和相關文獻為基礎,對中國薊馬亞科昆蟲的種類進行系統(tǒng)分類研究,并對所得數(shù)據(jù)進行區(qū)系分布分析。研究標本主要來源于筆者近年采集和積累的標本、西北農(nóng)林科技大學(NWAFU)昆蟲博物館館藏標本及借閱于中國科學院(CAS)動物研究所國家動物博物館動物標本館和華南農(nóng)業(yè)大學(SCAU)資源環(huán)境學院的標本。
7 個區(qū)系分別為華南區(qū)(South China Region,SCR)、華中區(qū)(Central China Region,CCR)、西南區(qū)(Southwest Region,SR)、華北區(qū)(North China Re?gion,NCR)、青藏區(qū)(Qingzang Region,QR)、蒙新區(qū)(Mengxin Region,MR)和東北區(qū)(Northeast Region,NR),還有一個是中國特有種(Chinese Endemic Spe?cies,CES)。
截至2021年5月18日,共獲得有確切分布信息的中國薊馬亞科昆蟲72 屬266 種(表1)。薊馬屬(Thrips)共43 種,為最大的屬,占中國薊馬亞科已知物種數(shù)的16.17%,物種豐富度最高;其次為直鬃薊馬屬(Stenchaetothrip),共21 種,占已知物種數(shù)的7.89%;異色薊馬屬(Trichromothrips)共16 種,占已知物種數(shù)的6.02%;呆薊馬屬(Anaphothrips)和齒薊馬屬(Odontothrips)各11 種,均占已知物種數(shù)的4.14%;花薊馬屬(Frankliniella)、大薊馬屬(Megal?urothrips)和帶薊馬屬(Taeniothrips)各10 種,均占已知物種數(shù)的3.76%;蒜薊馬屬(Ajothrips)、山姜薊馬屬(Amomothrips)和天南星薊馬屬(Aroidothrips)等36屬物種豐富度較低,均只有1種,均占已知物種數(shù)的0.38%。薊馬屬是中國薊馬亞科的優(yōu)勢類群。
表1 中國薊馬亞科昆蟲屬、種的分布Tab.1 Distributions of Thripinae on genus and species levels in China
續(xù)表1 Continued
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中國薊馬亞科昆蟲特有屬、種共計2 屬97 種,分別占已知屬和種的2.78%和36.47%(表2)。華南區(qū)特有種最多(34 種),占本區(qū)分布種類的24.46%;其次為華中區(qū)和西南區(qū),均為20 種,分別占本區(qū)分布種類的19.61%和21.51%;東北區(qū)有7 種,占本區(qū)分布種類的29.17%;青藏區(qū)和蒙新區(qū)均有6 種,分別占本區(qū)分布種類的22.22%和12.77%;華北區(qū)特有種最少(4種),占本區(qū)分布種類的9.76%。
表2 中國薊馬亞科種類及特有種在各區(qū)的分布數(shù)量及比例Tab.2 Numbers and proportions of Thripinae species and endemic species in different regions of China
2.3.1 屬級單元區(qū)系分布特點
華南區(qū)屬級單元分布最多(44 屬),占已知總屬數(shù)的61.11%;西南區(qū)和華中區(qū)相差不大,分別分布39和38屬,分別占已知總屬數(shù)的54.17%和52.78%;蒙新區(qū)和華北區(qū)均分布18 屬,均占已知總屬數(shù)的25.00%;青藏區(qū)分布12 屬,占已知總屬數(shù)的16.67%;東北區(qū)僅分布11 屬,占已知總屬數(shù)的15.28%(圖1)。
圖1 中國薊馬亞科屬級單元地理分布Fig.1 Geographical distribution of taxa of Thripinae in genus level in China
中國薊馬亞科各屬在中國動物地理區(qū)劃中有26 種分布型,且屬級單元分布不均衡(表3)。單區(qū)分布型中,除東北區(qū)分布型外,其他6種分布型均存在,共29 屬,占已知總屬數(shù)的40.28%??鐓^(qū)分布型中,以“華南區(qū)+西南區(qū)”分布型屬數(shù)最多(8 屬),占已知總屬數(shù)的11.11%。二區(qū)分布型有17屬,占已知總屬數(shù)的23.61%;三區(qū)分布型有12 屬,占已知總屬數(shù)的16.67%;4 區(qū)分布型有2 屬,占已知總屬數(shù)的2.78%;五區(qū)分布型有3 屬,占已知總屬數(shù)的4.17%;六區(qū)分布型有5 屬,占已知總屬數(shù)的6.94%;廣布屬有4屬,占已知總屬數(shù)的5.56%。中國薊馬亞科有廣布屬、種共計4屬5種,為危害非常嚴重的農(nóng)業(yè)害蟲。
中國薊馬亞科屬級單元分布具有典型的華南區(qū)特征;跨區(qū)分布型中,以二區(qū)分布型為主,其中“華南區(qū)+西南區(qū)”分布型所占比例最大,說明中國薊馬亞科屬級單元區(qū)系與西南區(qū)關系密切。
2.3.2 種級單元區(qū)系分布特點
華南區(qū)種級單元分布最多(139 種),占已知總種數(shù)的52.26%;華中區(qū)和西南區(qū)差別較小,分別分布102 和93 種,分別占已知總種數(shù)的38.35%和34.96%;蒙新區(qū)和華北區(qū)分別分布47 和41 種,分別占已知總種數(shù)的17.67%和15.41%;青藏區(qū)分布27種,占已知總種數(shù)的10.15%;東北區(qū)分布最少(24種),占已知總種數(shù)的9.02%(表2)。
中國薊馬亞科各種在中國動物地理區(qū)劃中有46 種分布型,且種級單元分布不均衡(表3)。單區(qū)分布型中,7種分布型均存在,共164種,占已知總種數(shù)的61.65%;其中,華南區(qū)分布69 種,占已知總種數(shù)的25.94%。跨區(qū)分布型中,“華南區(qū)+華中區(qū)”和“華南區(qū)+西南區(qū)”兩個分布型種類較多,分別為16和14種,分別占已知總種數(shù)的6.02%和5.26%;其他各分布型種類均在10種以下,占比均低于3.76%。
表3 薊馬亞科昆蟲在中國動物地理區(qū)劃中的區(qū)系類型及所占比例Tab.3 Flora types and proportions of Thripinae in Chinese zoogeographical divisions
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中國薊馬亞科種級單元分布具有典型的華南區(qū)特征;跨區(qū)分布型中,“華南區(qū)+華中區(qū)”和“華南區(qū)+ 西南區(qū)”分布型所占比例較大,說明中國薊馬亞科種級單元區(qū)系與華中區(qū)和西南區(qū)關系密切。
本研究在對中國薊馬亞科昆蟲進行系統(tǒng)分類研究的基礎上,以張榮祖[9]對中國動物地理區(qū)系的劃分為依據(jù),對中國薊馬亞科72 屬266 種昆蟲進行多樣性和區(qū)系分析。
薊馬屬物種豐富度最高,是中國薊馬亞科的優(yōu)勢類群。原因主要是薊馬屬物種分布范圍較廣,多為世界廣布種,且為非專食性昆蟲,可取食多種寄主植物[60]。
中國薊馬亞科區(qū)系成分復雜,分區(qū)間相互交匯滲透的特點明顯。中國地域廣闊,自然環(huán)境復雜,橫跨古北和東洋兩個世界動物地理分區(qū),且與周邊地區(qū)在歷史和當前均存在密切聯(lián)系,同時各自又有獨特的演化歷程,生物區(qū)系復雜多樣[7]。中國薊馬亞科屬級單元在中國動物地理區(qū)劃中有26 種分布型,種級單元有46 種分布型;屬級和種級單元均具有典型的華南區(qū)特征,且與西南區(qū)共有屬較多,與華中區(qū)和西南區(qū)共有種較多,說明中國薊馬亞科屬級單元區(qū)系與西南區(qū)關系密切,種級單元區(qū)系與華中區(qū)和西南區(qū)關系密切。原因可能是華南區(qū)、華中區(qū)和西南區(qū)相互毗鄰,又無明顯隔離或屏障,3 個區(qū)的薊馬類群相互滲透,共有類群較多,關系密切。
中國薊馬亞科屬級和種級單元均以華南區(qū)最多,說明薊馬亞科昆蟲的分布可能受地理位置、氣候和植被等生態(tài)條件的影響[60]。薊馬亞科昆蟲絕大多數(shù)種類為植食性,常在植物葉背或花內(nèi)取食,華南區(qū)地處南亞熱帶和熱帶,氣候濕潤,植物多樣性較高,為薊馬亞科類群的生長和繁殖提供了有利的環(huán)境[7]。
中國薊馬亞科昆蟲特有屬、種共計2 屬97 種,特有種豐富,特有現(xiàn)象明顯。特有屬僅2 屬的原因可能是中國特有種的形成和進化時間較短;也可能與中國特殊的地理位置和氣候有關,受到第三紀造山運動的影響[61]。