肌纖維類型組成對豬肌肉品質(zhì)與能量代謝的影響研究進展

歐秀瓊，李 睿，*，張曉春，鐘正澤，李 星，景紹紅，郭宗義，2，李興桂

(1.重慶市畜牧科學(xué)院 重慶市肉質(zhì)評價與加工工程技術(shù)研究中心，重慶402460； 2.內(nèi)江豬研究所，四川 內(nèi)江 641000； 3.綏江動物衛(wèi)生監(jiān)督所，云南 綏江 657700)

由于人們對豬生長速度、飼料轉(zhuǎn)化率和瘦肉率的長時間追求，導(dǎo)致豬肌肉品質(zhì)變劣現(xiàn)象日益突出，這與人們對肌肉品質(zhì)要求日益提高相矛盾。提高豬肌肉品質(zhì)是養(yǎng)殖、食品、加工等行業(yè)共同關(guān)心的熱點。肌肉品質(zhì)是一個復(fù)雜的概念，是指肌肉的感官品質(zhì)、食用品質(zhì)，以及肌肉組織學(xué)、營養(yǎng)學(xué)、衛(wèi)生學(xué)、加工學(xué)等特性的綜合。影響豬肌肉品質(zhì)的因素眾多，如品種、生理階段、環(huán)境、營養(yǎng)、飼養(yǎng)方式、運動和應(yīng)激等。肌肉由肌纖維組成，肌纖維特性直接影響肌肉品質(zhì)，肌纖維類型被認(rèn)為是影響肌肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素。

哺乳動物肌纖維的形成是一個極其復(fù)雜的生物學(xué)過程，由胚胎期中胚層干細(xì)胞(生肌前體細(xì)胞)分化為成肌細(xì)胞，成肌細(xì)胞再融合形成肌管，肌管轉(zhuǎn)變?yōu)榧±w維，肌纖維生長發(fā)育至成熟。部分成肌細(xì)胞不發(fā)生融合，在肌纖維表面形成衛(wèi)星細(xì)胞，這種衛(wèi)星細(xì)胞在動物一生中保持增殖能力，也可看作儲備的成肌細(xì)胞，能修復(fù)受損的肌纖維，在幼年時較多，成年時較少，因此，幼年動物肌纖維受損后修復(fù)能力更強。肌纖維數(shù)目、大小與類型是肌纖維的基本特性，肌纖維數(shù)目與大小決定肌肉產(chǎn)量，肌纖維類型與肌肉品質(zhì)有密切關(guān)系。肌纖維類型組成不同，宰后肌肉轉(zhuǎn)變成肉的生物化學(xué)和生理學(xué)過程也不同，導(dǎo)致肌肉品質(zhì)也不同。本文從肌纖維的形態(tài)結(jié)構(gòu)、肌纖維類型的劃分與轉(zhuǎn)化入手，闡述了肌纖維類型組成對豬肌肉品質(zhì)形成的影響，并從能量代謝角度探討了肌纖維類型組成影響豬肌肉品質(zhì)形成的機理，為通過改變肌纖維類型組成提高肌肉品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 肌纖維的形態(tài)結(jié)構(gòu)和肌肉的組織結(jié)構(gòu)

肌纖維(又稱肌細(xì)胞)是肌肉組織(一般指骨骼肌)的基本結(jié)構(gòu)單位。單根肌纖維橫切面呈圓形、橢圓形或多角形，由細(xì)胞膜、細(xì)胞核、肌漿與肌原纖維組成。肌纖維是多核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，最多可達(dá)幾百個細(xì)胞核，這是由于肌纖維是在胚胎期由成肌細(xì)胞融合而來。肌纖維大小因動物種類、品種、部位等不同而有一定差別，但變動范圍一般為：肌纖維長度1～40 mm，直徑10～100 μm。每根肌纖維的肌漿內(nèi)含有許多更細(xì)的肌原纖維，約占肌纖維成分的60%～70%，內(nèi)含參與肌肉收縮的肌球蛋白和肌動蛋白，這2種蛋白質(zhì)屬鹽溶性蛋白質(zhì)，不溶于水。在肌原纖維之間分布有大量水溶性蛋白質(zhì)、酶、糖原、三磷酸腺苷(adenosine triphosphate，ATP)等。每根肌纖維外面有一層很薄的結(jié)蹄組織膜，稱為肌內(nèi)膜(即肌細(xì)胞膜)；若干條(30～80)肌纖維組成肉眼可見的肌纖維束，稱為初級肌束，肌束周圍被肌束膜包裹著；數(shù)十條初級肌束組成次級肌束，再由若干次級肌束組成肌肉塊，外面由肌外膜包裹著。肌纖維之間、肌束之間和肌肉表面分布有結(jié)蹄組織、脂肪組織、血管、淋巴管和神經(jīng)等。肌內(nèi)膜、肌束膜和肌外膜周圍積聚的脂肪(稱為肌內(nèi)脂肪，intramuscular fat，IMF)使肌肉切面呈現(xiàn)不同程度的大理石花紋，并與肌肉口感、風(fēng)味等密切相關(guān)。肌纖維與結(jié)蹄組織、脂肪組織、血管、淋巴管與神經(jīng)等共同構(gòu)成肌肉的主體結(jié)構(gòu)。

2 肌纖維類型的劃分與轉(zhuǎn)化

2.1 肌纖維類型

關(guān)于肌纖維類型的劃分，最早根據(jù)肉色分為紅肌和白??；之后根據(jù)收縮功能分為慢收縮Ⅰ型和快收縮Ⅱ型；再后來人們利用組織化學(xué)染色法(如ATP酶染色法、琥珀酸脫氫酶染色法等)，根據(jù)代謝類型和酶活性分為慢收縮氧化型、快收縮氧化型、中間型和快收縮酵解型。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，目前最常用的是基因表達(dá)法。由于肌肉中肌球蛋白重鏈(myosin heavy chain，MyHC)亞型決定肌肉的收縮特性，基因的多態(tài)性表達(dá)決定肌纖維類型；因此，該基因是肌纖維分類的重要分子標(biāo)記，獲得的分類結(jié)果比之前的傳統(tǒng)方法更為準(zhǔn)確、可靠，但之前的傳統(tǒng)分類方法仍是人們認(rèn)識肌纖維類型的重要基礎(chǔ)。迄今，在哺乳動物骨骼肌中共發(fā)現(xiàn)8種MyHC異構(gòu)體，即胚胎型、胎兒型、α-心型、Ⅰ型、2a型、2x型、2b型和眼外型，但成年哺乳動物骨骼肌中僅表達(dá)4種MyHC異構(gòu)體，即Ⅰ型、2a型、2x型和2b型，分別與慢收縮氧化型、快收縮氧化型、中間型和快收縮酵解型肌纖維相對應(yīng)，其代謝類型從氧化到酵解過渡，收縮速率依次遞增。不同類型肌纖維其收縮運動、生理代謝、化學(xué)成分與形態(tài)特征等均有明顯差異。Ⅰ、2a型屬偏氧化型肌纖維，2x、2b型屬偏酵解型肌纖維。Ⅰ型肌纖維一般肌紅蛋白含量較高，糖原含量和ATP酶活力較低，糖酵解潛力(glycolytic potential，GP)低，線粒體和細(xì)胞色素含量高，氧化代謝酶系活力高，氧化代謝能力強，肌纖維周圍血管化程度較高，肌纖維直徑較小，常常與能耗較低、時間較長的基本運動有關(guān)，具有較好的抗疲勞性；2b型肌纖維與之相反，一般肌紅蛋白含量較低，糖原含量高，ATP酶和糖酵解酶系活力較高，GP高，可通過糖酵解途徑在短時間內(nèi)獲得大量能量，線粒體和細(xì)胞色素含量低，氧化代謝酶系活力低，氧化代謝能力較弱，肌纖維周圍血管化程度較低，肌纖維直徑較大，能進行短暫高強度的運動，抗疲勞性較弱；2x型肌纖維特征與2b型接近，其收縮速率略低，氧化代謝程度較高；2a型肌纖維特征介于Ⅰ型和2x型之間。

2.2 肌纖維類型的轉(zhuǎn)化

骨骼肌肌纖維的發(fā)育分為產(chǎn)前期和產(chǎn)后期，產(chǎn)前期又分為胚胎期和胎兒期。產(chǎn)前期骨骼肌肌纖維的發(fā)育可分為初級肌纖維階段和次級肌纖維階段。不同動物肌肉肌纖維的發(fā)育軌跡不同，豬在妊娠期第35～55天形成初級肌纖維，第50～90天形成次級肌纖維，妊娠90 d后肌纖維數(shù)目不再增加。產(chǎn)后期骨骼肌肌纖維的發(fā)育主要是體積增大和類型轉(zhuǎn)化，經(jīng)過一個成熟的過程，肌肉肌纖維類型組成達(dá)到一個相對穩(wěn)定的分布模式。

豬的初級肌纖維最初表達(dá)為胚胎型、胎兒型和Ⅰ型MyHC異構(gòu)體，這些肌纖維在大部分肌肉中發(fā)育成為MyHCⅠ型肌纖維。次級肌纖維也表達(dá)為胚胎型和胎兒型MyHC異構(gòu)體，與初級肌纖維不同的是，它們到妊娠后期才能表達(dá)Ⅰ型MyHC異構(gòu)體，并最終發(fā)育成為Ⅰ型肌纖維，其中，還有部分肌纖維短暫表達(dá)α-心型MyHC異構(gòu)體。Ⅰ型和2a型異構(gòu)體在胎兒期就已表達(dá)，而2x和2b型MyHC異構(gòu)體則要到出生后才開始表達(dá)。

豬在出生時，肌肉大多由氧化型肌纖維組成，幾乎沒有酵解型肌纖維，隨著年齡的增長，肌肉中氧化型肌纖維比例總體呈下降趨勢，酵解型肌纖維比例總體呈上升趨勢。早期生長階段是肌纖維類型轉(zhuǎn)化的重要階段，豬0～28日齡各類肌纖維比例變化明顯，Ⅰ型肌纖維比例逐漸下降，2b型肌纖維比例急劇上升，60日齡以后各類型肌纖維比例相對穩(wěn)定，但仍能對肌肉中肌纖維類型轉(zhuǎn)化進行調(diào)控。肌纖維類型在整個生長過程中持續(xù)相互轉(zhuǎn)化，且其轉(zhuǎn)化是內(nèi)在因素與外在因素協(xié)同調(diào)控的結(jié)果。內(nèi)在因素主要為體內(nèi)信號通路與相關(guān)細(xì)胞因子，其中，腺苷酸活化蛋白激酶(AMP-activated protein kinase，AMPK)/沉默信息調(diào)節(jié)因子1(silent information regulator 1，SIRT1)/過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔助激活因子-1α(peroxisome proliferator-activated receptor γ co-activator 1α，PGC-1α)是調(diào)控肌纖維類型轉(zhuǎn)化的重要信號通路。AMPK在維持動物細(xì)胞的能量穩(wěn)態(tài)中發(fā)揮重要作用，被稱為“細(xì)胞能量調(diào)節(jié)器”。多種外在因素可通過提高AMPK的磷酸化程度，激活其下游通路，進而影響基因的表達(dá)，促進肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。外在因素如營養(yǎng)、飼養(yǎng)方式、環(huán)境、運動、應(yīng)激等均可通過改變體內(nèi)相關(guān)的信號通路調(diào)節(jié)肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。在正常生理狀態(tài)下，肌纖維由慢型向快型或由快型向慢型轉(zhuǎn)化，由于出生后肌纖維總數(shù)量不變，因此，肌纖維類型的轉(zhuǎn)化處于一個動態(tài)平衡之中，且遵循Ⅰ?2a?2x?2b的變化規(guī)律。

外在因素中，營養(yǎng)因素對肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響較大。李登赴等以高坡豬和杜長太豬為對象進行研究，結(jié)果表明，提高育肥后期日糧營養(yǎng)水平，背最長肌2b型肌纖維含量極顯著提高。孫相俞以杜長大豬為對象，低能量組為常規(guī)日糧，高能量組分別在20～50、50～80、80～120 kg階段日糧中添加3%、5%、7%的動物油脂，結(jié)果表明，高能量組背最長肌2a和2x型肌纖維比例顯著高于低能量組，2b型肌纖維比例顯著低于低能量組。Li等的研究表明，降低杜長大育肥豬飼糧中蛋白質(zhì)水平(由16%降至13%)，可增加肌肉中氧化型肌纖維含量。一些添加劑(如共軛亞油酸、一水肌酸等)能促進肌肉中酵解型肌纖維向氧化型肌纖維轉(zhuǎn)化，提高氧化型肌纖維含量。由此可見，日糧營養(yǎng)水平、能量蛋白質(zhì)水平，以及一些添加劑等均能引起肌纖維類型的轉(zhuǎn)化，但營養(yǎng)因素對肌纖維類型轉(zhuǎn)化的影響會因動物品種、生理階段、肌肉部位、外界環(huán)境等不同而有所差異。此外，飼養(yǎng)方式、環(huán)境、運動、應(yīng)激等因素都會引起肌肉中肌纖維類型的轉(zhuǎn)化。

3 豬肌肉肌纖維類型組成的品種差異性

品種不同，肌纖維類型組成會有明顯差異，這也是導(dǎo)致不同品種豬肌肉品質(zhì)差異的根本原因。豬肌肉肌纖維類型組成具有中等及以上遺傳力(遺傳力=0.20～0.59)，其中，Ⅰ型和2b型肌纖維比例具有較高遺傳力，分別為0.46和0.59。

一般來說，我國地方豬種肉色鮮紅、系水力強、IMF含量高，肌肉品質(zhì)顯著優(yōu)于國外瘦肉型豬種，是因為我國地方豬種肌肉中氧化型肌纖維比例顯著高于國外瘦肉型豬種。廖玉雪研究顯示，在105～220日齡，成華豬背最長?、?、2a型肌纖維含量顯著高于長白豬， 2x、2b型肌纖維含量顯著低于長白豬。劉瑩瑩等研究表明，巴馬香豬背最長?、裥图±w維含量顯著高于長白豬。李忠秋等研究表明，同日齡民豬和大白豬、同體重民豬和大白豬相比，民豬背最長?、?、2a和2x型肌纖維含量顯著高于大白豬，而2b型肌纖維含量顯著低于大白豬。研究結(jié)果證實了肌纖維類型組成的品種差異性，揭示了不同品種豬肌肉品質(zhì)差異的原因，并提示在商品豬生產(chǎn)或豬育種過程中引入一定比例的優(yōu)良地方豬種血緣，有利于提高肌肉中氧化型肌纖維比例從而提高肌肉品質(zhì)。

4 肌纖維類型組成對豬肌肉品質(zhì)形成的影響

由于不同類型肌纖維的收縮運動、生理代謝、化學(xué)成分等不同，肌肉中肌纖維類型組成不同導(dǎo)致宰后肌肉品質(zhì)也不同。當(dāng)氧化型肌纖維比例高、酵解型肌纖維比例低時，肌肉中糖原和乳酸的含量較低，宰后肌肉pH值下降慢，蛋白質(zhì)變性程度和滴水損失降低，肌肉品質(zhì)較好。

豬是肉用經(jīng)濟動物，飼養(yǎng)的最終目的是獲得品質(zhì)優(yōu)良的豬肉產(chǎn)品。肌纖維類型是影響肌肉品質(zhì)的關(guān)鍵因素，肌纖維類型組成不同，宰后肌肉顏色、pH值、系水力等肌肉品質(zhì)性狀也不同。氧化型肌纖維中肌紅蛋白和血紅蛋白含量高，因此，氧化型肌纖維含量高時肌肉顏色鮮紅，肉色評分較高。酵解型肌纖維含量高時，肌肉中ATP酶活性和糖原含量高，宰后肌肉pH值下降快，肌肉最終pH值較低，肌肉品質(zhì)變差，甚至產(chǎn)生蒼白、柔軟、滲水(pale、soft、exudative，PSE)肉。肌肉的系水力是指肌肉在受到外力作用時能夠保持其原有水分的能力，系水力與肌肉的顏色、風(fēng)味、嫩度等都有著很強的相關(guān)性。肌肉pH值是影響系水力的主要因素，豬活著時，pH值為7.2～7.4，此時蛋白質(zhì)分子帶凈負(fù)電荷，且蛋白質(zhì)分子間相互排斥，能夠吸附大量水分，肌肉的系水力高。屠宰后由于pH值下降，肌肉蛋白質(zhì)分子間的電荷平衡發(fā)生改變，蛋白質(zhì)帶凈負(fù)電荷的數(shù)量減少，吸附水的能力下降，肌肉系水力下降。正常情況下，豬宰后45 min肌肉pH值為6.0～6.5，當(dāng)pH值下降至接近肌肉蛋白質(zhì)的等電點(pH 5.0～5.5)時，蛋白質(zhì)的凈電荷幾乎為零，肌肉中蛋白質(zhì)凝結(jié)收縮，此時肌肉的系水力最低，導(dǎo)致PSE肉的產(chǎn)生，適口性明顯下降。因此，酵解型肌纖維含量高時，宰后肌肉pH值較低，系水力降低，肌肉品質(zhì)變差。門小明以達(dá)到適宜屠宰體重的金華豬、浙江中白豬、杜浙豬和杜長大閹公豬(分別含有100%、12.5%、6.25%、0的金華豬血緣)為對象，測定背最長肌肌纖維類型組成與肌肉品質(zhì)性狀，結(jié)果表明，氧化型肌纖維比例與pH值下降率呈顯著負(fù)相關(guān)，與蛋白質(zhì)溶解度、嫩度、肉色值()、IMF含量均呈顯著正相關(guān)。但氧化型肌纖維含量過高，則易導(dǎo)致色暗、堅硬、干燥(dark、firm、dry，DFD)肉的發(fā)生。此外，由于氧化型肌纖維一般直徑較小，因此，氧化型肌纖維含量高時肌纖維密度更大，IMF含量更高，肉質(zhì)更細(xì)嫩；酵解型肌纖維尤其是2b型肌纖維含量高時，肌肉的剪切力增加，嫩度降低。敖秋桅研究表明，Ⅰ型肌纖維含量與IMF含量呈顯著正相關(guān)，而2b型肌纖維含量則與IMF含量呈顯著負(fù)相關(guān)。

5 肌纖維類型組成差異對豬宰后肌肉能量代謝與品質(zhì)形成的影響

5.1 活體肌肉的能量代謝

能量代謝(ATP生成與轉(zhuǎn)化)是肌肉的主要生理機能之一。ATP在肌肉能量代謝中具有中心地位，是能量的載體，ATP既是供能物質(zhì)，又是儲能物質(zhì)。在肌肉收縮運動過程中，消耗的ATP不斷由糖、脂肪、蛋白質(zhì)等能量物質(zhì)的氧化磷酸化而得到補充，當(dāng)ATP過剩時，還可以將其高能磷酸基轉(zhuǎn)給肌酸形成磷酸肌酸(creatine phosphate，CP)將能量貯存起來。ATP轉(zhuǎn)化為二磷酸腺苷(adenosine diphosphate，ADP)并釋放能量后，CP可將高能磷酸基再轉(zhuǎn)給ADP生成ATP，以補充ATP的消耗。

肌肉收縮運動所需ATP通過有氧代謝和無氧代謝方式提供。有氧代謝即氧化磷酸化，將營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解為二氧化碳、水和ATP。無氧代謝包括磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)(ATP-CP)和糖酵解系統(tǒng)，磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)即CP在肌酸激酶(creatine kinase，CK)催化下將ADP轉(zhuǎn)化為ATP，糖酵解系統(tǒng)是指糖原在無氧或缺氧的情況下生成乳酸和ATP。有氧代謝是肌肉收縮運動和維持姿勢獲取能量的主要方式，代謝徹底，效率高，只有在劇烈運動、無氧或缺氧等情況下才動用無氧糖酵解過程提供能量，無氧糖酵解效率低且產(chǎn)生酸性物質(zhì)刺激細(xì)胞，肌肉酸痛就是酸性代謝產(chǎn)物乳酸堆積造成的。

在靜息狀態(tài)下，肌纖維中ATP的濃度較高，促進CP的形成，CP的濃度可達(dá)ATP濃度的5倍。肌肉開始收縮時，肌纖維儲備的ATP迅速減少，最先啟動磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)合成ATP，它具有啟動快速和供能效率高的特點，因此，肌肉開始收縮時，ATP濃度下降很少，而CP的濃度急劇下降，如果肌肉收縮活動超過幾秒至十幾秒，則肌纖維必須從其他來源獲得ATP。中等水平的肌肉活動時，肌纖維儲備的ATP、CP很快用完，所需ATP大部分由有氧代謝方式提供。當(dāng)肌肉劇烈活動時，一系列因素(如氧供應(yīng)不足)限制了通過有氧代謝方式提供ATP的能力，無氧糖酵解開始提供ATP，雖然有氧代謝能產(chǎn)生大量的ATP，1 mol葡萄糖經(jīng)有氧代謝后可凈得36 mol或38 mol ATP，但速度較低；而糖酵解產(chǎn)生的ATP雖然數(shù)量較少，1 mol葡萄糖經(jīng)無氧酵解后只凈得2 mol ATP，但產(chǎn)生ATP比有氧化謝快；因此，肌肉劇烈活動時糖酵解是迅速獲得ATP的重要來源?？梢姡∪馐湛s運動不一定需氧，會以有氧代謝和無氧代謝方式提供ATP，而肌肉疲勞后恢復(fù)時必需有氧，當(dāng)肌肉完全疲勞不能收縮時，肌纖維中的ATP、CP濃度很低，大部分糖原轉(zhuǎn)變成了乳酸，要恢復(fù)到原來的狀態(tài)必須由營養(yǎng)物質(zhì)氧化分解提供的能量重新合成ATP、CP，因此，肌肉從停止運動到恢復(fù)的過程中要以有氧代謝來提供能量。

5.2 肌纖維類型組成對豬宰后肌肉能量代謝與肌肉品質(zhì)形成的影響

活體肌肉能量代謝是以有氧代謝和無氧代謝方式提供能量的，而宰后肌肉由于沒有了血液循環(huán)，熟化過程中只能靠無氧代謝提供能量，即磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)(ATP-CP)和糖酵解系統(tǒng)。過去一直認(rèn)為，異常快速的糖酵解是宰后肌肉pH值下降和PSE劣質(zhì)肉形成的直接原因，然而近年研究顯示，宰后肌肉pH值下降的機理尚不能簡單歸結(jié)于糖酵解和乳酸積累，還應(yīng)考慮磷酸原轉(zhuǎn)化系統(tǒng)(ATP-CP)的無氧代謝過程。在宰后肌肉的無氧代謝中，ATP在水解過程中產(chǎn)生H，而CP在轉(zhuǎn)化為ATP的過程中消耗H。門小明等報道了肌肉ATP-CP供能的品種特點及其與肌肉品質(zhì)的關(guān)系，表明中國地方豬種在ATP-CP供能上具有優(yōu)勢，能減緩宰后pH值下降程度，其原理可能是宰后相對較強的磷酸原轉(zhuǎn)化能力可以通過消耗H相對減緩pH值下降。因此，肌纖維類型組成不同，宰后肌肉的磷酸原轉(zhuǎn)化能力和糖酵解能力不同，最終會影響肌肉品質(zhì)的形成。

反映磷酸原轉(zhuǎn)化能力的指標(biāo)主要有CK活性和磷酸化合物含量，反映糖酵解能力的指標(biāo)主要有糖代謝物(糖原、葡萄糖、葡萄糖-6-磷酸、乳酸等)含量和GP。Men等以不同金華豬血緣比例豬為對象研究了肌纖維類型組成與宰后肌肉磷酸原轉(zhuǎn)化能力和糖酵解能力的關(guān)系，結(jié)果顯示，2b型肌纖維比例與葡萄糖-6-磷酸、乳酸含量、GP呈顯著正相關(guān)，與CK活性和CP轉(zhuǎn)化率呈顯著負(fù)相關(guān)，而Ⅰ、2a、2x型肌纖維比例則表現(xiàn)相反。上述結(jié)果揭示，酵解型肌纖維比例增加，則宰后肌肉糖酵解能力增強，磷酸原轉(zhuǎn)化能力表現(xiàn)減弱；其他類型肌纖維比例增加，則磷酸原轉(zhuǎn)化能力表現(xiàn)增強，糖酵解能力減弱。李登赴等研究表明，屠宰后，高坡豬背最長肌2b型肌纖維含量極顯著低于杜長太豬，糖原含量極顯著高于杜長太豬，說明氧化型肌纖維比例高的高坡豬宰后肌肉糖酵解能力較弱，肌肉中糖原下降速度慢，則pH值下降慢，肌肉品質(zhì)較好，而酵解型肌纖維比例高的杜長太豬宰后肌肉糖酵解能力強，肌肉中糖原下降速度快，則pH值下降快，肌肉品質(zhì)較差。郭守立等研究表明，宰后48 h內(nèi)，與PSE肉相比，相同部位的正常肉糖原和ATP含量更高，PSE肉糖原和ATP含量下降更快，表明具有酵解代謝特征的PSE肉能量代謝更快，糖酵解能力強，pH值下降快，最終導(dǎo)致PSE肉的發(fā)生。上述研究證實，肌肉中酵解型肌纖維含量高，宰后肌肉糖酵解能力強，乳酸積累，pH值下降快，進而導(dǎo)致肌肉系水力下降，肉色蒼白，食用品質(zhì)也跟著變差；氧化型肌纖維含量高，則宰后肌肉能量代謝在通過磷酸原轉(zhuǎn)化途徑供能上有優(yōu)勢，糖酵解途徑供能較弱，相對減緩pH值下降，對肌肉品質(zhì)有利。

6 總結(jié)與展望

綜上所述，由于品種、營養(yǎng)、環(huán)境等因素不同，豬肌肉中肌纖維類型組成不同，宰后肌肉的磷酸原轉(zhuǎn)化能力和糖酵解能力不同，最終會影響肌肉品質(zhì)的形成。氧化型肌纖維含量高，則宰后肌肉磷酸原轉(zhuǎn)化能力強，糖酵解能力弱，pH值下降慢，肌肉品質(zhì)較好；相反，酵解型肌纖維含量高，則宰后肌肉磷酸原轉(zhuǎn)化能力弱，糖酵解能力強，pH值下降快，肌肉品質(zhì)較差。

目前國內(nèi)外學(xué)者對肌纖維類型組成與肌肉品質(zhì)形成的關(guān)系已有了廣泛而深入的研究，但對其機理探討還需進一步加強。肌纖維類型組成不同，肌肉的能量代謝、蛋白質(zhì)組和基因表達(dá)譜等均不同，是肌纖維類型組成影響豬肌肉品質(zhì)形成的重要機理。在今后的研究中，還需對肌纖維形成的機制、肌纖維類型轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵分子通路、肌纖維類型組成影響肌肉品質(zhì)形成的機理等方面進行深入研究，最終為通過改變肌纖維類型組成提高肌肉品質(zhì)提供理論依據(jù)。通過改變肌纖維類型組成對肌肉品質(zhì)進行調(diào)控，是源頭調(diào)控，可望獲得更好的成效，是當(dāng)今及今后肌肉品質(zhì)調(diào)控研究的熱點之一。應(yīng)用遺傳選擇、雜交、基因工程等遺傳調(diào)控措施改變肌肉肌纖維類型組成可能在肌肉品質(zhì)調(diào)控中發(fā)揮重要作用，同時，通過營養(yǎng)調(diào)控改變肌纖維類型組成仍是提高肌肉品質(zhì)的主要措施之一。