豬卵泡發(fā)育特征及影響因素的研究進展

李晗星，齊雅天，劉明智，李俊杰

（河北農業(yè)大學動物科技學院，河北保定 071000）

母豬的卵泡發(fā)育是影響其繁殖效率的重要生理過程，且受其自身與外界環(huán)境的復雜調控。母豬卵巢上卵泡數(shù)量比其他物種多，并且單次排卵的卵泡數(shù)比反芻動物多。雖然母豬的窩產仔數(shù)多并且具有高繁殖力，但在養(yǎng)殖生產中，公豬接觸、初生重、采食量、季節(jié)等因素都可調節(jié)卵泡發(fā)育影響母豬繁殖力，從而影響豬場經(jīng)濟效益。因此，保障母豬卵泡的健康發(fā)育以及排卵數(shù)量成為豬場養(yǎng)殖中的重點。本文綜述了不同時期母豬的卵泡發(fā)育特點以及影響和調節(jié)母豬卵泡發(fā)育的相關因素，以期為母豬生產繁殖提供借鑒與參考。

1 豬卵泡發(fā)育過程

在胚胎發(fā)育過程中，原始生殖細胞遷移至生殖嵴，通過有絲分裂形成初級卵母細胞，隨后初級卵母細胞被一層顆粒細胞包裹形成原始卵泡，進入休眠狀態(tài)。原始卵泡會在卵巢內因子PI3K 信號通路的作用下激活，并向初級卵泡發(fā)育；然后在GDF9 因子的調控下發(fā)育至次級卵泡。隨后，卵泡發(fā)育由卵巢內因素調控轉變?yōu)槁殉餐庖蛩卣{控，卵泡在卵泡刺激素（Folliclе-Stimulating Hormonе，F(xiàn)SH）、黃體生成素（Lutеinizing Hormonе，LH）和雌二醇的調控下生長、發(fā)育至三級卵泡和成熟卵泡。當卵泡從次級開始向三級卵泡發(fā)育時，下丘腦-垂體-性腺軸（Hypothalamic-Pituitary-Gonadal Axis，HPGA）通過調控促性腺激素釋放激素（Gonadotropin-Rеlеasing Hormonе，GnRH）的分泌在卵泡發(fā)育中起重要作用。初情期以前，由于母豬HPGA 尚未發(fā)育成熟，對雌激素較為敏感，容易產生負反饋調節(jié)，導致激素分泌不足使卵泡無法發(fā)育成熟。初情期時，部分有腔卵泡在FSH 和LH 的調節(jié)下成熟并排卵，排卵后卵泡形成黃體，進入正常排卵周期。總之，卵泡發(fā)育經(jīng)歷募集、選擇、優(yōu)勢化和成熟排卵或閉鎖等過程，激素、HPGA 等在其發(fā)育過程中起到重要的調控作用。

2 母豬不同階段卵泡發(fā)育特征

2.1 初情期前母豬卵泡發(fā)育特征 60 日齡以上的母豬卵泡開始向三級卵泡發(fā)育，生長中的卵泡在雌二醇作用下增大并且激活HPGA 的負反饋，使得血液中促性腺激素濃度降低。因此，卵泡在初情期前無法發(fā)育成熟。在初情期前幾周，母豬卵巢上小卵泡數(shù)量較多，中、大卵泡數(shù)量較少，此時卵巢稱為蜂窩狀卵巢。隨后，小卵泡生長、數(shù)量減少，大卵泡數(shù)量增加，此時卵巢形態(tài)被稱為中間型；再經(jīng)過優(yōu)勢化后卵巢上大卵泡數(shù)量較多（直徑>6 mm），小卵泡數(shù)量較少，卵巢呈葡萄狀，但尚未出現(xiàn)排卵前大小的卵泡。

2.2 性成熟母豬卵泡發(fā)育特征 母豬性成熟后出現(xiàn)周期性黃體。周期性黃體不僅可影響卵泡發(fā)育，還可決定發(fā)情周期的長度，并將發(fā)情周期分為黃體期和卵泡期。卵巢類固醇激素可通過對HPGA 的作用影響母豬發(fā)情，在黃體期，孕酮會負反饋調節(jié)HPGA 影響GnRH 釋放，維持血清低FSH 和LH 水平，因此卵巢上多為中小型卵泡，沒有能夠排卵的大卵泡存在。而在卵泡期，F(xiàn)SH 分泌增加促進卵泡成熟，并促進LH 受體生成，黃體期存在的中小型卵泡數(shù)量急劇減少，出現(xiàn)排卵前卵泡。卵泡期排卵前卵泡中雌二醇水平快速升高，調節(jié)HPGA增加GnRH 的釋放，從而釋放LH 來誘導卵泡破裂排卵。不同于反芻動物，在豬的發(fā)情周期中，雖然不斷有卵泡的生長和閉鎖，但沒有卵泡波出現(xiàn)。

另外，部分性成熟母豬的卵泡會由于發(fā)育異常造成卵巢囊腫，即未排卵卵泡沒有立即退化并不斷長大成為囊性卵泡，從而導致母豬出現(xiàn)發(fā)情周期不規(guī)律甚至不發(fā)情的癥狀。

2.3 哺乳期和斷奶母豬的卵泡發(fā)育特征 斷奶后的母豬一般在4～6 d 恢復發(fā)情。母豬斷奶至恢復發(fā)情的時間不同是由于哺乳期卵泡發(fā)育差異導致，且斷奶時卵泡大小對其之后的繁殖力有極大影響。母豬在哺乳過程中，會通過抑制LH 和FSH 的分泌控制卵泡發(fā)育。在哺乳期早期，卵巢上有大量小卵泡和少量中卵泡；到哺乳后期，中型和大型卵泡的數(shù)量逐漸增多但通常不會發(fā)育到直徑6 mm 以上?？梢?，斷奶后的母豬可能是由于沒有哺乳壓力，卵泡快速生長，因此恢復發(fā)情。

而斷奶后延遲發(fā)情母豬的卵泡受熱應激等因素影響，在斷奶時只有1～2 mm 的小卵泡存在于卵泡群，不會繼續(xù)發(fā)育，所以導致斷奶后無法排卵不能恢復發(fā)情。

3 影響母豬卵泡發(fā)育的因素

3.1 公豬接觸對卵泡發(fā)育的影響 公豬可通過觸覺、嗅覺和味覺等促進母豬卵泡發(fā)育。Pеarcе 等在公豬唾液中發(fā)現(xiàn)信息素，其可通過鼻部感受器和嗅球影響母豬的卵泡發(fā)育并促進母豬發(fā)情，其中作為公豬信息素之一的5-雄烯-16-烯-3-酮可通過唾液傳遞引起母豬靜立反應。

生產中，初情期前母豬可對公豬接觸做出反應。研究發(fā)現(xiàn)，若182 日齡時開始進行第1 次公豬接觸，則母豬達到初情期的時間明顯縮短，可快速投入繁殖生產。并且相比于未接觸的母豬，經(jīng)過公豬接觸的母豬到達初情期的年齡顯著降低。此外，公豬接觸對于初情期后和斷奶母豬的發(fā)情也具積極作用，Langеndijk 等研究發(fā)現(xiàn)，與未進行公豬接觸的母豬相比，接觸公豬的斷奶母豬排卵比例以及排卵數(shù)量顯著提高。另有研究證明，對于卵泡發(fā)育延遲的母豬，公豬接觸促進其卵泡發(fā)育的效果更加明顯。目前，公豬接觸對卵泡發(fā)育和發(fā)情的機制尚未完全清楚，但母豬發(fā)情周期會隨接觸時間和強度不同而發(fā)生變化。

3.2 初生體重、采食量及能量對卵泡發(fā)育的影響 初生體重對母豬的繁殖效率有重要影響，初生體重低的母豬接近初情期年齡時，其卵泡發(fā)育與初生體重正常的母豬相比會有顯著差異。初生體重低的母豬哺乳期和發(fā)育期的營養(yǎng)攝入及飼料轉化較差，生長較慢，進入初情期較晚；并且此類母豬原始卵泡的數(shù)量較少、卵泡閉鎖率較高、卵巢重量也顯著低于初生體重高的母豬。可見，母豬初生體重低會影響卵泡生長發(fā)育以及排卵率。

采食量對于母豬卵泡的發(fā)育有重要影響。母豬可通過增加采食量提高對營養(yǎng)物質的吸收和利用，影響激素釋放、促進卵泡生長發(fā)育，從而改善卵巢活動。有研究表明，限制初情期前母豬的采食量會降低卵泡發(fā)育能力，特別是在采卵前14 d 限制采食量對卵泡發(fā)育能力影響極大。在生產中，限制母豬的飼料攝入量會使卵泡大小、排卵率和胚胎發(fā)育效果受到影響，而限飼母豬配種前1 周足量攝食可抵消大部分由于飼喂不足造成的卵泡發(fā)育受限問題。如在初情期后增加母豬日采食量可提升卵泡數(shù)量和質量，并提高排卵數(shù)。在經(jīng)產母豬哺乳后期的飼糧中添加高糖和高脂肪能量物有助于斷奶后卵泡發(fā)育并可提高配種后循環(huán)孕酮濃度以及產仔數(shù)?？傊档筒墒沉繒p害母豬卵泡的發(fā)育能力，而增加采食量以及能量的攝入會對卵泡發(fā)育和排卵率提升有積極作用。

3.3 季節(jié)對卵泡發(fā)育的影響 夏季和初秋季節(jié)會影響母豬的卵泡發(fā)育，使卵巢上大卵泡數(shù)量減少，中等卵泡數(shù)量增加，配種母豬的產仔數(shù)降低。研究表明，季節(jié)因素中的溫度和光周期均是影響母豬初情期的季節(jié)性環(huán)境因素。

夏季高溫易導致母豬產生熱應激，從而影響卵巢狀態(tài)。初情期前的母豬受熱應激影響后，F(xiàn)SH 和LH 分泌減少導致卵泡發(fā)育受損、初情期延遲，而哺乳期熱應激會導致母豬在斷奶時沒有發(fā)育至5～6 mm 的卵泡。研究表明，熱應激還會通過促進卵母細胞以及卵泡中自噬小體形成，誘導卵母細胞自噬，并損害配種后母豬胚胎發(fā)育。此外，光周期降低也會導致母豬初情期延遲，有研究報道，適當延長光周期以及降低母豬的夏季飼養(yǎng)溫度會改善這種負面影響，使母豬初次交配的時間提前。

3.4 外源促性腺激素對卵泡發(fā)育的影響 外源促性腺激素可通過調控母豬的卵泡發(fā)育及排卵時間來提高其繁殖力。在養(yǎng)殖生產中，對初情期前母豬進行外源馬絨毛膜促性腺激素（Equinе Chorionic Gonadotrophin，еCG）和人絨毛膜促性腺素（Human Chorionic Gonadotrophin，hCG）處理可促進卵泡發(fā)育及排卵，使其達到初情期，并普遍在處理后4～5 d 出現(xiàn)發(fā)情。研究發(fā)現(xiàn)，母豬初情期后，еCG 處理80 h 再給予GnRH，可誘導后備母豬出現(xiàn)LH 峰，使大卵泡達到排卵狀態(tài)并排卵。飼喂烯丙孕素的母豬，其卵巢有腔卵泡的閉鎖率會顯著降低。Martinat-Botté 等飼喂母豬18 d 烯丙孕素，停藥24 h后給予еCG，104 h 后再給予GnRH 會有效促進母豬同步排卵，利于人工授精程序實施。另有研究表明，對性成熟母豬注射前列腺素可以促進卵泡生長、溶解黃體并促進排卵。

4 存在問題與展望

初情期前母豬分泌的激素可調控卵泡發(fā)育，但由于HPGA 尚未發(fā)育完整，易發(fā)生負反饋調節(jié)，導致激素分泌不足，卵泡無法發(fā)育至成熟階段。雖然對初情期前母豬進行外源促性腺激素處理可使初情期提前，但會由于身體未發(fā)育成熟無法進行配種。斷奶母豬若在哺乳時期卵泡發(fā)育受到影響會導致斷奶后發(fā)情推遲。目前，引發(fā)初情期到來的內分泌信號尚不清楚，但已知的是公豬接觸可促進初情期的提前，也可以促進斷奶母豬卵泡的發(fā)育，對母豬繁殖力有一定積極作用。通過公豬接觸、提高采食量及能量等可以促進卵泡的發(fā)育并緩解一些負面影響，但公豬接觸的機制、近年來為避免疫病傳播怎樣替代公豬接觸以及如何通過能量的補充來保證卵泡健康發(fā)育或提高排卵率需要更深一步的探究。