馬屬動(dòng)物胃腸道微生物多樣性區(qū)系影響因素的研究進(jìn)展

郭 榮，孫玉江,2，張國(guó)梁，黃嬌嬌，劉書琴*

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，山東青島 266109；2.東營(yíng)職業(yè)學(xué)院，山東東營(yíng) 257091）

馬屬動(dòng)物包括馬、驢、騾等，屬于單胃草食動(dòng)物，擁有獨(dú)特的解剖結(jié)構(gòu)和飲食類型。與反芻動(dòng)物最大的區(qū)別就是馬屬動(dòng)物屬于后腸發(fā)酵，不能像反芻動(dòng)物的瘤胃一樣進(jìn)行食物消化，但馬屬動(dòng)物的腸道十分發(fā)達(dá)，尤其是盲腸。馬屬動(dòng)物具有發(fā)育良好的后腸結(jié)構(gòu)，其潛在長(zhǎng)度和體積超過(guò)4.5 m 和110 L，約為前腸體積的15.95 倍。

微生物區(qū)系是指生物體包含有微生物的器官所共同組成的微生物組，而微生物區(qū)系的組成結(jié)構(gòu)也會(huì)因環(huán)境因素以及宿主的健康程度發(fā)生大幅度的變化。近80%的腸道微生物無(wú)法用傳統(tǒng)方法分離出來(lái)，且微生物在腸道不同部位分布也不同，這是由于不同部位的氧氣程度、酸堿程度、溫度都不同，造成各個(gè)部位菌株種類不同，其中大腸中的細(xì)菌數(shù)最多。腸道微生物群構(gòu)成一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，除在消化功能中發(fā)揮作用外，腸道微生物群還在免疫功能、腸-腦連接和行為以及糖尿病和肥胖癥等中發(fā)揮作用，然而在某些情況下它也可能成為腸道病原體。馬屬動(dòng)物在品種、年齡和胃腸各區(qū)室微生物群組成的不同以及個(gè)體的可變性，使得很難做出概括，其主要原因在于對(duì)胃腸道微生物菌群的組成受眾多因素影響。本文主要綜述了品種、年齡、飲食和疾病等對(duì)馬驢胃腸道微生物群的影響，對(duì)改善馬驢胃腸道微生態(tài)環(huán)境、預(yù)防與控制馬驢疾病的發(fā)生提供參考。

1 不同品種對(duì)胃腸道微生物的影響

胃腸道內(nèi)部的微生物與其宿主存在著互利共生的關(guān)系，不同品種體內(nèi)微生物的組成存在異同。在蒙古馬和純血馬的研究中發(fā)現(xiàn)，厚壁菌門（Firmicutes）（蒙古馬中的56%，純血馬中的53%）和擬桿菌門（Bacteroidetes）（蒙古馬為33%，純血馬為32%）是2 種馬體內(nèi)最豐富和主要的種，并且細(xì)菌群落組成相似，其中互養(yǎng)菌門（Synergistetes）、浮霉菌門（Planctomycetes）、變形菌 門（Proteobacteria）、TM7 門（TM7）和綠彎菌門（Chloroflexi）在蒙古馬中的含量顯著低于純血馬；密螺旋體屬（）在蒙古馬中的含量最高（蒙古馬為43%，純血馬為29%），相比之下，蒙古馬的顫螺旋菌屬（）、絲狀桿菌屬（Fibrobacter）、甲烷粒菌屬（）和琥珀酸弧菌屬（Succinivibrio）水平較低；在75 個(gè)屬中，有30 個(gè)屬在2 個(gè)品種間有顯著差異。品種是誘發(fā)某些臨床狀況的內(nèi)在因素，如阿拉伯馬容易發(fā)生腸絞痛，而矮種馬更容易患葡萄糖耐受不良、肥胖癥和代謝綜合征，不同品種間腸道微生物差異可能會(huì)增加腸絞痛的風(fēng)險(xiǎn)或刻板行為的發(fā)生率。

Liu 等通過(guò)高通量測(cè)序V3-V4 區(qū)16s rDNA 基因來(lái)分析野驢和家驢的腸道微生物群，結(jié)果表明，野驢的干物質(zhì)消化率顯著高于家驢，2 組之間的多樣性沒(méi)有顯著差異，但多樣性差異顯著；野驢的擬桿菌門和厚壁菌門2 個(gè)優(yōu)勢(shì)門顯著高于家驢，而野驢中的瘤胃菌科_NK4A214（Ruminococcaceae_NK4A214）、考拉桿菌屬（）、糞甾烷寡烯類群（Coprostanoligenes）、毛螺菌科_XPB1014（Lachnospiraceae_XPB1014）和阿克曼菌（Akkermansia）顯著高于家驢；統(tǒng)計(jì)比較表明，40 種不同的代謝途徑表現(xiàn)出顯著差異，其中29 條途徑在野驢體內(nèi)高于家驢，主要包括氨基酸代謝、碳水化合物代謝和能量代謝；值得注意的是，野驢比家驢擁有相對(duì)更復(fù)雜的細(xì)菌網(wǎng)絡(luò)，這可能反映了腸道細(xì)菌群落通過(guò)物種相互作用的特定生態(tài)位適應(yīng)?？傮w結(jié)果表明，野驢在干物質(zhì)消化、腸道微生物群落組成和功能方面均優(yōu)于家驢，野驢有其獨(dú)特的腸道菌群以適應(yīng)青藏高原的高海拔。以上差異除品種因素影響外，不同海拔地區(qū)有著不同的環(huán)境條件，可能地理海拔條件對(duì)胃腸道微生物也有一定的影響。

2 不同年齡對(duì)胃腸道微生物的影響

新生馬的腸道微生物群很復(fù)雜，初生時(shí)微生物通過(guò)母乳及其他途徑定居在新生幼畜的胃腸道中，其內(nèi)的微生物群落重新組成，初生時(shí)的胃腸道環(huán)境有利于特定厭氧菌生長(zhǎng)，并且腸道中的微生物在后來(lái)的生長(zhǎng)發(fā)育中起主導(dǎo)作用。新生馬在子宮環(huán)境中時(shí)，其胃腸道中沒(méi)有共生微生物，微生物的定居過(guò)程從出生開(kāi)始，一直持續(xù)到斷奶。隨著母馬的奶成分變化或從牛奶向飼料飲食的過(guò)渡，新生馬消化微生物群不斷適應(yīng)飲食需求和食物類型的變化。Satokari 等從新生馬的臍帶和胎糞中分離出了鏈球菌屬（）和腸球菌屬（）。Faubladier 等分析了從出生到1 歲的5 頭馬駒的糞便樣本，結(jié)果表明在出生至30日齡階段后腸的微生物群迅速變化，30 日齡到1 歲變化趨于平緩；Costa 等使用11 對(duì)母馬-馬駒的樣本，在產(chǎn)后第1 天從母馬和馬駒中縱向收集糞便樣本，并定期再次收集，持續(xù)到馬駒 9 個(gè)月大，結(jié)果表明微生物群從馬駒出生達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定需要60 d。Lindenberg 等研究表明，腸道微生物群的相對(duì)穩(wěn)定性在產(chǎn)后50 d 內(nèi)達(dá)到。造成胃腸道微生物差異的原因可能是取樣時(shí)間和喂養(yǎng)方法不同，分娩方式和母乳喂養(yǎng)對(duì)腸道微生物群的發(fā)育和功能的影響也很大。

Xing 等對(duì)不同年齡驢糞便樣本的功能預(yù)測(cè)，對(duì)不同年齡組的腸道微生物群進(jìn)行表征，發(fā)現(xiàn)與成年驢（≥7 個(gè)月）相比，幼驢（≤3 個(gè)月）腸道微生物群的多樣性和豐富性差異顯著，且隨著年齡的增長(zhǎng)而增加，但在第1 個(gè)月微生物組成有明顯變化；擬桿菌門、乳桿菌屬（）和臭桿菌（Odoribacter）數(shù)量有減少的趨勢(shì)，而鏈球菌的比例隨著年齡增長(zhǎng)而顯著增加；就功能預(yù)測(cè)而言，不同年齡組糞便中路徑的相對(duì)豐度有顯著差異。微生物群落的組成和結(jié)構(gòu)在每個(gè)年齡組都有獨(dú)特的特征，這與微生物群落的功能穩(wěn)定性相一致。隨著驢齡增加，糞便中微生物的多樣性增加，說(shuō)明年齡是微生物演替的關(guān)鍵因素，這意味著母乳成分影響最初腸道微生物群的組成。

3 胃腸道不同部位菌群的特征及比較

馬屬動(dòng)物是食草性非反芻動(dòng)物，具有高度分隔的胃腸道（Gastrointestinal Tract，GIT），可利用多種植物纖維。GIT 的每個(gè)部分都有一個(gè)獨(dú)立的生態(tài)系統(tǒng)，其微生物群的組成和功能對(duì)動(dòng)物健康和代謝非常重要。

Costa 等研究發(fā)現(xiàn)，馬腸道的細(xì)菌種群組成在各區(qū)室差異很大，尤其是在較低的分類學(xué)水平上，而相鄰的部位彼此更相似，但是黏膜組成與內(nèi)腔含量不同；在較高的分類學(xué)水平下，糞便樣品可能是代表遠(yuǎn)端部位發(fā)生變化的有用樣品，重要的是要考慮到這些部位區(qū)域之間存在的差異，尤其是在較低的分類學(xué)水平上。Su 等對(duì)比蒙古馬胃腸道不同位置的菌群發(fā)現(xiàn)，不同GIT 區(qū)域的微生物群落組成有顯著差異：小腸和大腸的微生物群落結(jié)構(gòu)顯著不同，盲腸和結(jié)腸的微生物群落結(jié)構(gòu)相似；在前腸中，厚壁菌門（65%）和變形菌門（23%）最豐富，而厚壁菌門（45%）和擬桿菌門（42%）在后腸中最常見(jiàn)。Liu 等研究發(fā)現(xiàn)，德州公驢GIT 不同部位具有豐富多樣的微生物，后腸微生物的豐富度和多樣性遠(yuǎn)高于前腸，并且沿著GIT 的不同微生物區(qū)系在功能上與不同GIT 位點(diǎn)相應(yīng)的生理功能是相容的，前腸中的微生物在碳水化合物新陳代謝方面更活躍，而后腸中的微生物在氨基酸新陳代謝方面更活躍。劉桂芹等對(duì)德州公驢前后腸內(nèi)容物腸道菌群組成多樣性和功能預(yù)測(cè)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)驢前后腸各個(gè)部位菌群的多樣性與其豐富程度差異極顯著；后腸段各個(gè)部位的內(nèi)容物菌群的豐富程度和種類多樣性均顯著優(yōu)于前腸，具有發(fā)酵纖維素的疣微菌屬等菌群基礎(chǔ)；前腸微生物主要具有氮代謝、動(dòng)物寄生蟲(chóng)和共生體清除功能、發(fā)酵作用等功能，后腸主要為厭氧和好氧作用、氮呼吸、硫細(xì)菌等功能，為驢營(yíng)養(yǎng)代謝及科學(xué)的飼養(yǎng)管理提供理論支持。方雷等研究新疆驢盲腸、腹結(jié)腸、背結(jié)腸中固相食糜細(xì)菌組成多樣性，結(jié)果表明，不同腸道固相食糜細(xì)菌條帶組成上有相似區(qū)域，也有各自的特異條帶，盲腸和腹結(jié)腸的固相食糜細(xì)菌的群落多樣性豐富，顯著高于背結(jié)腸。這幾個(gè)研究的共性特征為后腸微生物的豐富度和多樣性高于前腸，前腸和后腸的最主要的新陳代謝方面不同。

4 營(yíng)養(yǎng)與管理對(duì)腸道微生物的影響

4.1 高纖維和高淀粉 飲食是不同物種之間細(xì)菌多樣性的主要驅(qū)動(dòng)力。在人類中，富含動(dòng)物蛋白和脂肪的飲食導(dǎo)致糞便微生物群中厚壁菌門數(shù)量增加，而高植物的飲食纖維導(dǎo)致擬桿菌門和纖維素及木聚糖降解物的數(shù)量增加。基于培養(yǎng)的微生物學(xué)證明，與高纖維飲食相比，高淀粉飲食的馬乳桿菌和鏈球菌數(shù)量增加，同時(shí)纖維素分解菌數(shù)量減少。Warzecha 等報(bào)道了與飼喂低淀粉飲食馬的盲腸相比，飼喂高淀粉飲食馬的盲腸帕拉普氏菌科（Paraprevotellaceae）、韋氏菌科（Veillonellaceae）和乳桿菌科（Lactobacillaceae）豐度更高，并且鏈球菌科（Streptococcaceae）豐度有增加的趨勢(shì)，在瘤胃菌科（Ruminococcaceae）中也觀察到了減少的趨勢(shì)。當(dāng)馬被喂以富含淀粉的食物時(shí)（每頓大于1g/kg 體重），大量淀粉在前腸中未被酶促淀粉分解消化，到達(dá)后腸時(shí)淀粉被發(fā)酵，產(chǎn)生更多乳酸。因此，盲腸和結(jié)腸酸堿度的降低可歸因于代謝淀粉產(chǎn)生乳酸的細(xì)菌類群增加，為有益的纖維分解菌增殖創(chuàng)造了不良條件，這可能是影響正常消化的一個(gè)風(fēng)險(xiǎn)因素。

馬的消化系統(tǒng)適合長(zhǎng)期食用少量的高纖維飲食。但在訓(xùn)練過(guò)程中，通常飼喂高淀粉和低纖維飲食，這可能會(huì)引起后腸微生物紊亂和腸道疼痛。Destrez 等研究的飲食壓力是從高纖維飲食（100%干草）到漸進(jìn)式低纖維和高淀粉飲食（從90% 干草和10% 大麥到5%干草和43%大麥）；飲食壓力引起結(jié)腸總厭氧菌、乳酸利用菌和淀粉分解菌濃度顯著增加；當(dāng)給馬飼喂43%～57%的干草大麥飲食時(shí)，馬保持警惕的時(shí)間往往與社交能力測(cè)試中盲腸和結(jié)腸淀粉分解菌的濃度呈正相關(guān)，與新恐懼癥測(cè)試中利用盲腸乳酸和結(jié)腸淀粉分解菌的濃度呈正相關(guān)。Broom假設(shè)壓力可以引起動(dòng)物一系列反應(yīng)，包括一系列免疫反應(yīng)，例如包括粒細(xì)胞的增殖和活化。Willing 等研究發(fā)現(xiàn)，僅含纖維的飲食會(huì)導(dǎo)致更穩(wěn)定的微生物群落和更低的乳酸菌，這與胃腸疾病有關(guān)。這些相關(guān)性研究表明飲食引起的微生物群調(diào)節(jié)可能影響馬的行為并引發(fā)疾病。

4.2 干草類型 Sorensen 等分析了食用苜蓿和無(wú)芒雀麥干草對(duì)成年馬盲腸和直腸微生物群的影響，結(jié)果顯示飼喂苜蓿的馬直腸 pH 高于盲腸，而飼喂無(wú)芒雀麥干草的馬直腸 pH 低于盲腸；在盲腸和直腸中苜蓿導(dǎo)致的總揮發(fā)性脂肪酸（VFA）濃度比溴甲烷高；并且無(wú)論干草類型如何，盲腸中的VFA 濃度和擬桿菌豐富度均比直腸高；且與盲腸樣本相比，直腸中的多樣性更大。Daly 等研究顯示，喂養(yǎng)濃縮飼料馬的結(jié)腸樣本中擬桿菌科細(xì)菌含量高于純草飲食的馬。有研究顯示，與飼喂?jié)饪s物的馬相比，草食馬體內(nèi)的纖維桿菌和乳桿菌科細(xì)菌數(shù)量更多，這些菌會(huì)降解纖維，并可能受到酸性環(huán)境抑制。Julliand 等報(bào)告稱，與葵花籽粕顆粒相比，飼喂脫水苜蓿顆粒的馬糞便樣本中的淀粉分解菌、果膠分解菌和乳酸利用菌增加?？傊?，各采樣位置和干草類型的微生物群落結(jié)構(gòu)各不相同，發(fā)酵參數(shù)和細(xì)菌豐度受干草類型和后腸取樣位置的影響。

4.3 斷奶方式 斷奶會(huì)使飲食及方式突然改變，而在馬身上，腸道微生物群是否在調(diào)節(jié)斷奶應(yīng)激反應(yīng)所涉及的生理機(jī)制中起關(guān)鍵作用尚不清楚。Mach 等評(píng)估了漸進(jìn)（P 組）或突然（A 組）斷奶方法對(duì)腸道微生物群組成的影響，并研究了6 個(gè)年齡層（產(chǎn)前30 d、斷奶后第0、3、5、7 和30 天）的不同宿主表型和腸道微生物群組成，結(jié)果顯示，與P 組相比，在斷奶前屬于普雷沃氏菌屬（）、副普雷沃氏菌屬（）和乳球菌屬（）的有益物種在A 組中更豐富，表明A 組的腸道微生物群更適合斷奶；而鏈球菌在斷奶后表現(xiàn)出相反的模式，研究表明無(wú)論采用何種方法，斷奶都會(huì)影響馬駒腸道微生物群組成。相反，Lindenberg 等研究發(fā)現(xiàn)斷奶對(duì)馬駒微生物組成沒(méi)有影響，斷奶前后血液中促炎和抗炎細(xì)胞因子的基因表達(dá)無(wú)明顯變化，產(chǎn)后50 d 內(nèi)腸道微生物群達(dá)到相對(duì)穩(wěn)定。造成結(jié)果不同的原因可能是馬駒斷奶通常在4～6 月齡，但牛奶到固體食物的轉(zhuǎn)變是漸進(jìn)的，因?yàn)榇蠖鄶?shù)馬駒在斷奶前就已經(jīng)開(kāi)始攝入固體食物。

5 疾病對(duì)腸道微生物的影響

5.1 結(jié)腸炎 馬和驢是典型的單胃食草動(dòng)物，幾乎所有的食草動(dòng)物都使用粗纖維作為腸道中的發(fā)酵底物。腸道微生物群的紊亂會(huì)導(dǎo)致馬的許多疾病，最明顯的是馬駒的結(jié)腸炎。Costa 等將健康馬與未分化結(jié)腸炎馬的糞便微生物群進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)健康馬體內(nèi)的厚壁菌門占優(yōu)勢(shì)（68%），其次是擬桿菌門（14%）和變形菌門（Proteobacteria）（10%）；在結(jié)腸炎馬中，擬桿菌門（40%）最豐富，其次是厚壁菌門（30%）和變形菌門（18%）。腸道內(nèi)優(yōu)勢(shì)菌種的改變被證明與結(jié)腸炎有關(guān)，然而將腸道微生物多樣性與結(jié)腸炎聯(lián)系起來(lái)的機(jī)制仍有待闡明。此外，腸道通透性降低或“腸漏”也可能導(dǎo)致微生物數(shù)量改變。健康馬和患有結(jié)腸炎馬之間微生物組的顯著差異表明結(jié)腸炎不僅僅是由單一病原體引起的，而是一種與主要微生物群紊亂引起腸道有關(guān)的疾病。病原體誘導(dǎo)的屏障功能障礙可能導(dǎo)致腸道中其他細(xì)菌增殖的減少或增加。

5.2 椎板炎 各種因素可能導(dǎo)致馬出現(xiàn)臨床椎板炎，例如攝入過(guò)量淀粉、與過(guò)度放牧茂盛牧場(chǎng)有關(guān)的果聚糖攝入過(guò)多以及糖皮質(zhì)激素的使用和腸絞痛也可能導(dǎo)致椎板炎的發(fā)作。Steelman 等對(duì)從糞便中分離出細(xì)菌的基因進(jìn)行焦磷酸測(cè)序，以表征健康馬和患有慢性椎板炎的馬的后腸細(xì)菌群落，結(jié)果顯示細(xì)菌群落以厚壁菌門（69.21%健康馬，56.72%椎板炎馬）和疣微菌門（18.13%健康馬，27.63%椎板炎馬）為主；椎板炎馬組中每個(gè)個(gè)體的OTUs 比健康馬組多，同時(shí)梭菌屬豐度存在差異，其中椎板炎馬組中最豐富的屬是鏈球菌屬、梭菌屬和密螺旋體屬；后腸核心菌群主要由鏈球菌屬組成。這些數(shù)據(jù)為以后研究慢性椎板炎的發(fā)生和發(fā)展奠定了基礎(chǔ)。

5.3 寄生蟲(chóng)與驅(qū)蟲(chóng)藥 放牧的馬很容易被寄生蟲(chóng)群落感染，主要是線蟲(chóng)感染。腸道中寄生蟲(chóng)的物理存在會(huì)改變腸道微生物群的活性和組成。Clark 等使用20 個(gè)無(wú)寄生蟲(chóng)的雌性威爾士小馬，10 個(gè)對(duì)寄生蟲(chóng)敏感（S），10 個(gè)對(duì)寄生蟲(chóng)具有抵抗力（R），發(fā)現(xiàn)在無(wú)寄生蟲(chóng)條件下R 和S 小馬顯示出不同的免疫學(xué)特征和微生物組成；暴露于自然感染后，R 小馬在放牧92 d 和132 d 后表現(xiàn)出較低的糞卵計(jì)數(shù)（Fecal Egg Counts，F(xiàn)EC）并且單核細(xì)胞和嗜酸性粒細(xì)胞維持在較高水平，而淋巴細(xì)胞則在S 小馬中持續(xù)存在；盡管在寄生蟲(chóng)感染過(guò)程中2 組馬腸道菌群的整體多樣性和結(jié)構(gòu)相似，但S小馬表現(xiàn)出細(xì)菌減少，如乳球菌、梭菌屬XIVa 和毛螺旋菌科家族成員，這可能是由于在放牧第92 天黏膜穩(wěn)態(tài)遭到破壞。根據(jù)這一假設(shè)，假單胞菌屬（）和彎曲桿菌屬（）等病態(tài)生物增加，以及幾種預(yù)測(cè)的免疫途徑變化，包括病原體感染、脂質(zhì)代謝和信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的激活，對(duì)于調(diào)節(jié)免疫系統(tǒng)和能量至關(guān)重要。腸道寄生蟲(chóng)容易引起營(yíng)養(yǎng)不良，消瘦多食，異食癖和發(fā)育障礙等，引起腸道的物理?yè)p傷和導(dǎo)致胃腸道微生物菌群的變化等，對(duì)引起寄生蟲(chóng)感染最主要的影響因素還需進(jìn)一步研究。

在馬身上，驅(qū)蟲(chóng)治療是導(dǎo)致腸絞痛的一個(gè)因素，這可能是由于驅(qū)蟲(chóng)治療改變了胃腸道微生物群。對(duì)馬用驅(qū)蟲(chóng)藥芬苯達(dá)唑治療后，腸道中的擬桿菌的相對(duì)豐度降低。Walshe 等的研究也報(bào)告了類似的結(jié)果，即對(duì)于任何年齡組和治療藥物種類（芬苯達(dá)唑或莫西沙星），腸道中的擬桿菌的相對(duì)豐度都有所下降。除了驅(qū)蟲(chóng)藥對(duì)細(xì)菌種群有直接影響之外，寄生蟲(chóng)可能改變粘蛋白的產(chǎn)生，這可能導(dǎo)致腸道細(xì)菌營(yíng)養(yǎng)環(huán)境改變。Kunz 等研究表明，莫西克汀和吡喹酮降低了微生物多樣性，而多樣性不變，在21 個(gè)分類組的豐度中發(fā)現(xiàn)顯著差異，但作者認(rèn)為驅(qū)蟲(chóng)治療后對(duì)胃腸道微生物群沒(méi)有重大影響。Daniels 等研究結(jié)果顯示莫西克汀沒(méi)有顯著改變菌群多樣性，而13 種不同的OTU 在治療組和對(duì)照組之間有所不同。雖然驅(qū)蟲(chóng)藥對(duì)菌群沒(méi)有顯著影響，但其能使菌群多樣性和豐度下降，另外用藥時(shí)間長(zhǎng)短也是影響的一個(gè)因素，不能排除長(zhǎng)時(shí)間用藥對(duì)胃腸道微生物產(chǎn)生的影響，提示應(yīng)該合理控制用藥時(shí)間。

5.4 肥胖和馬代謝綜合征 隨著現(xiàn)代管理方式和高能量飼料的供應(yīng)，肥胖癥成為馬的一個(gè)嚴(yán)重的、越來(lái)越普遍的健康問(wèn)題。Biddle 等研究發(fā)現(xiàn)，與健康馬相比，患肥胖癥馬的腸道微生物群落更加多樣化，腸道微生物群落的相對(duì)豐度較高，類桿菌和放線桿菌的數(shù)量較少；研究指出特定的細(xì)菌物種可能是馬患肥胖癥和瘦弱的標(biāo)志，特別是與血液分析結(jié)果和肥胖呈正相關(guān)的細(xì)菌群，其中包括：丁酸弧菌屬（）、普雷沃氏菌屬、布勞特氏菌屬（）、丹毒絲菌科（Erysipelotrichaceae）以及毛螺菌科（Laospirillaceae）。這些結(jié)果是揭開(kāi)肥胖癥和瘦馬腸道群落之間的代謝差異，并設(shè)計(jì)有針對(duì)性的微生物干預(yù)策略的重要第一步。然而，這項(xiàng)研究沒(méi)有對(duì)飲食進(jìn)行控制，而飲食是微生物組成的主要驅(qū)動(dòng)力。

Morrison 等進(jìn)行了單一小馬品種的飲食控制研究，發(fā)現(xiàn)患肥胖癥馬的糞便微生物群在細(xì)菌種類方面更加多樣化，這與Biddle 等的研究結(jié)果一致。但Morrison 等研究表明肥胖癥組的擬桿菌和放線菌數(shù)量增加，而B(niǎo)iddle 等研究顯示上述分類群減少。這些差異可能是由于Biddle 等研究中有更多的異質(zhì)性人群和多樣化飲食，而Morrison 等更嚴(yán)格地控制了研究設(shè)計(jì)。這表明微生物群可能在體重調(diào)節(jié)的生理學(xué)中起重要作用，建議用糞便移植進(jìn)入腸道，進(jìn)一步研究其微生物組成來(lái)確定是否有明顯的相似效果。

Elzinga 等研究顯示，馬代謝綜合征（Equine Metabolic Syndrome，EMS）馬和健康馬的整體群落結(jié)構(gòu)存在差異；EMS 馬與XI 梭菌（Clostridium cluster XI）、疣微菌門和乳桿菌屬（）等未分類成員增加以及毛螺菌科、黃桿菌科（Flavobacteriaceae）和紅螺菌科（Rhodospirillaceae）等未分類成員的減少有關(guān)。此外，EMS 馬表現(xiàn)出糞便微生物多樣性的降低。雖然這項(xiàng)研究確定了EMS 馬和健康對(duì)照之間糞便微生物群組成的差異，但尚不清楚當(dāng)瘦馬和有肥胖癥馬保持相同飲食時(shí)這些差異是否會(huì)持續(xù)存在。

6 小結(jié)

動(dòng)物胃腸道有著數(shù)量龐大且種類豐富的微生物群落，不僅影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化和吸收，還參與調(diào)控宿主的多項(xiàng)生理功能包括疾病發(fā)生，二者達(dá)成共生可促進(jìn)動(dòng)物機(jī)體健康，從而有利于而提升動(dòng)物生產(chǎn)力。馬屬動(dòng)物在飼養(yǎng)時(shí)應(yīng)注意外界環(huán)境以及結(jié)合本物種的特性來(lái)加強(qiáng)對(duì)其的合理管理，比如合理飲食、斷奶方式和時(shí)間、防止寄生蟲(chóng)感染和合理使用驅(qū)蟲(chóng)藥等。并且對(duì)于深層次信號(hào)傳導(dǎo)機(jī)制的研究還有較大空白，還不能確定影響微生物群落結(jié)構(gòu)的主導(dǎo)因素是飼糧還是宿主基因型，所以還需要研究者對(duì)腸道微生物進(jìn)行大量深層次的研究，這對(duì)改善馬驢胃腸道微生態(tài)環(huán)境、預(yù)防與控制疾病的發(fā)生有重要的理論指導(dǎo)意義。