珍稀瀕危植物細(xì)果秤錘樹群落物種組成與生態(tài)位分析

方 慶，譚菊榮，許惠春，李婷婷，吳初平，吳正柱，袁位高，姚良錦

（1. 浙江省建德市建德林場，浙江 建德 311400；2. 浙江省林業(yè)科學(xué)研究院 浙江杭州城市森林生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，浙江 杭州 310023）

開展珍稀瀕危植物的群落生態(tài)學(xué)研究有助于野生植物資源的保護(hù)、恢復(fù)和可持續(xù)更新。群落生態(tài)學(xué)研究一般通過探究物種的分布范圍、群落結(jié)構(gòu)及種內(nèi)與種間聯(lián)結(jié)關(guān)系等，揭示群落生活史、適應(yīng)性、生長趨勢等[1-3]。物種組成與群落結(jié)構(gòu)在一定程度上展現(xiàn)植物對資源的利用能力和群落的穩(wěn)定程度[4]。汪國海等[5]通過研究瀕危植物單性木蘭Kmeria septentrionalis的群落結(jié)構(gòu)與空間分布格局，探究其聚集方式和傳播途徑。瀕危物種的生態(tài)位寬度與群落總體關(guān)聯(lián)度能夠反映物種間的相互關(guān)系(競爭或促進(jìn)作用)及對生境條件的適應(yīng)狀況和資源利用情況等[6-8]。劉萬德等[9]對藤棗Eleutharrhena macrocarpa的生境特征和種間聯(lián)結(jié)研究發(fā)現(xiàn)：藤棗與下層木呈極顯著負(fù)相關(guān)，減少群落內(nèi)下層木可以促進(jìn)藤棗群落可持續(xù)生長[3,9-11]。楊國平等[12]通過建立預(yù)測景東翅子樹Pterospermum kingtungense群落動態(tài)的Lefkovitch矩陣模型，探究瀕危物種在特定的小生境片段中的分布區(qū)間。因此，基于群落生態(tài)學(xué)的研究方法，有助于全面評估珍稀瀕危物種的內(nèi)外致瀕因子，緩解其瀕危態(tài)勢，實現(xiàn)有效的拯救保護(hù)[10-11]。

細(xì)果秤錘樹Sinojackia microcarpa為中國特有的極小群落野生植物，多分布在浙江臨安、建德等地，處于極度瀕危和受脅迫狀態(tài)[13-17]。目前，對秤錘屬Sinojackia的研究相對較多。楊國棟等[18]采用生態(tài)學(xué)理論結(jié)合自組織特征映射網(wǎng)絡(luò)(SOM)方法，劃分了野生秤錘樹群落的群叢類型。徐惠明等[19]分析了狹果秤錘樹S. rehderiana的群落年齡結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該群落具有良好的更新潛力。周賽霞等[20]研究發(fā)現(xiàn)：受密度制約或種子擴(kuò)散限制等，狹果秤錘樹的空間聚集分布趨勢逐漸減弱。秤錘屬物種多表現(xiàn)出競爭能力相對較弱，對外界干擾的響應(yīng)較為顯著[18-19]。本研究通過對細(xì)果秤錘樹群落的長期動態(tài)監(jiān)測，分析細(xì)果秤錘樹群落的物種組成、生態(tài)位寬度及其與主要樹種的種間關(guān)聯(lián)，揭示細(xì)果秤錘樹的生境適應(yīng)性與競爭強度，有助于在就地、遷地保護(hù)回歸實踐中建立適宜的生存環(huán)境。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

浙江省建德市屬亞熱帶北緣季風(fēng)氣候，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫為17.4 ℃。土壤類型以凝灰?guī)r發(fā)育的紅壤、黃棕色壤土為主，土層淺薄且質(zhì)地較為疏松，錢塘江水系中上游，境內(nèi)以低山丘陵地貌為主。細(xì)果秤錘樹集中分布于浙江省建德市建德林場烏石灘林區(qū)(29°32′56″～29°35′43″N，119°33′08″～119°34′05″E)，主要分布在林區(qū)烏石灘、富家塢和靈山頂，海拔為23～429 m。多生長在巖石裸露率較大的山谷溪溝邊的灌叢林中，呈條帶狀分布，群落生境數(shù)年前遭受人為砍伐干擾較嚴(yán)重。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

細(xì)果秤錘樹為典型極小群落野生植物，殘存數(shù)量較少，因適存的小流域生境使得群落呈帶狀分布，樣地設(shè)置受限。2020年8—9月，在全面踏查細(xì)果秤錘樹野生群落的基礎(chǔ)上，參照熱帶森林科學(xué)研究中心(CTFS)的樣地建設(shè)技術(shù)規(guī)程，建立0.18 hm2的固定監(jiān)測樣地。使用全站儀在烏石灘、富家塢和靈山頂分別設(shè)置3個典型樣方開展群落調(diào)查，共計9個10 m×20 m樣方；在每個樣方內(nèi)設(shè)置3個5 m×5 m的下層木樣地以及3個1 m×1 m的草本層樣地。開展樹種定位、地形測定(海拔、經(jīng)緯度、坡向坡位等)、生境因子測定(土壤理化性質(zhì)等)。

1.3 物種重要值計算

本研究計算上層木與下層木的物種重要值。上層木重要值=(相對多度+相對頻度+相對顯著度)/3；下層木重要值=(相對多度+相對頻度)/2；相對多度=(某種植物的數(shù)量/樣地植物的總數(shù)量)×100%；相對頻度=(某種植物的頻度/樣地所有植物物種的頻度總和)×100%；相對優(yōu)勢度=(某種植物的胸高斷面積之和/樣地所有物種的胸高斷面積之和)×100%。

1.4 生態(tài)位特征與種間聯(lián)結(jié)性

物種生態(tài)位特征主要采用Levins指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)[21-23]反映生態(tài)位寬度，Schoener生態(tài)位相似性[24-25]與Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)[26]反映生態(tài)相似與重疊程度。種間聯(lián)結(jié)分析主要采用總體聯(lián)結(jié)指數(shù)[6,8]、卡方檢驗(χ2)、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)[24]和Pearson相關(guān)系數(shù)[8,22]探究物種間關(guān)聯(lián)性。采用R 4.1.0中spaa包計算生態(tài)位寬度、生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊程度、χ2檢驗、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗結(jié)果。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)果秤錘樹群落野外分布與生境分析

細(xì)果秤錘樹總計509株，其中富家塢分布個體數(shù)量最多(243株)，靈山頂最少(71株)。群落里單叢萌蘗枝干中的最大胸徑為8.10 cm，平均樹高為5.40 m(表1)。烏石灘、富家塢、靈山頂細(xì)果秤錘樹群落的胸徑變異系數(shù)分別為34%、33%和33%，均表現(xiàn)為較低變異性。

細(xì)果秤錘樹分布在海拔23～429 m的區(qū)域(表2和表3)，烏石灘和富家塢受人工干預(yù)程度較高，存在人為濫砍及割灌除草等撫育過程。土壤呈較疏松多 孔 的 黏 質(zhì) 土，土 壤 容 重 為1.06～1.19 g·cm-3，pH為4.72～5.79，偏酸性土壤，有效磷和速效鉀偏低。細(xì)果秤錘樹群落土壤有機(jī)質(zhì)、氮、磷、鉀及其速效成分中等，土壤養(yǎng)分條件一般。

表 1 細(xì)果秤錘樹群落資源組成Table 1 Composition of population resources of S. microcarpa

表 2 細(xì)果秤錘樹群落生境調(diào)查Table 2 Environmental survey of S. microcarpa population

表 3 細(xì)果秤錘樹群落的生境因素Table 3 Habitat factors of S. microcarpa

2.2 細(xì)果秤錘樹群落物種組成

細(xì)果秤錘樹樣地內(nèi)共記錄到胸徑≥1 cm的木本植物401株，隸屬于35科50屬51種。其中優(yōu)勢科有樟科Lauraceae (5屬6種)、山茶科Theaceae (3屬4種)、殼斗科Fagaceae (3屬3種)、馬鞭草科Verbenaceae (3屬3種)、安息香科Styracaceae (2屬3種)、大戟科Euphorbiaceae (2屬2種)、金縷梅科Hamamelidaceae (2屬2種)、漆樹科Anacardiaceae (2屬2種)、茜 草科Rubiaceae (2屬2種)、榆科Ulmaceae (2屬2種)。樟樹的平均胸徑最大，達(dá)30.8 cm，有22株；平均胸徑較大的樹種有臭椿Ailanthus altissima、楓香Liquidambar formosana、柏木、南酸棗和毛竹。

樣地中重要值≥1%的上層木物種共16種，重要值排前4位的物種是毛竹、柏木、板栗和細(xì)果秤錘樹，這4個物種重要值之和為49.85%，是群落優(yōu)勢樹種(表4)。下層中闊葉箬竹Indocalamus latifolius的重要值最高，為15.48%；重要值排前3位的物種有水團(tuán)花Adina pilulifera、毛花連蕊茶Camellia fraterna和細(xì)果秤錘樹(表5)。細(xì)果秤錘樹在上、下木層中重要值分別為9.50%和4.60%，是主要建群種之一。

表 4 細(xì)果秤錘樹群落上層木主要物種的重要值和生態(tài)位寬度Table 4 Important values and niche breadth of the dominant species in upper wood layer of S. microcarpa community

2.3 細(xì)果秤錘樹群落生態(tài)位寬度

細(xì)果秤錘樹具有最大的生態(tài)位寬度，Levins的生態(tài)位寬度指數(shù)及Shannon-Wiener的生態(tài)位寬度指數(shù)在上層木中分別為5.87%和1.92%(表5)，板栗、棕櫚、木蠟樹與柏木的生態(tài)位寬度依次降低。細(xì)果秤錘樹在上層木林層與下層木林層中生態(tài)位寬度差異不明顯，說明細(xì)果秤錘樹的種對競爭具有一定優(yōu)勢，在所調(diào)查的小流域生境中具有較強的適應(yīng)能力，分布幅度較廣。

2.4 細(xì)果秤錘樹群落生態(tài)位相似性與重疊程度

細(xì)果秤錘樹群落上層木物種生態(tài)位相似性和生態(tài)位重疊值最大均為鹽膚木-臭椿(表6)。細(xì)果秤錘樹與上層優(yōu)勢樹種樟樹生態(tài)相似性值最高(0.62)，白花泡桐次之(0.59)。生態(tài)位寬度較大的柏木和黃檀的生態(tài)位相似性達(dá)0.65，而生態(tài)位寬度較窄的楓香和臭椿的生態(tài)位相似性為0，說明生態(tài)位相似性與生態(tài)位寬度有一定關(guān)聯(lián)。生態(tài)位重疊值在0.8～1.0的種對有杉木-鹽膚木和南酸棗-楓香，大于0.5的種對有39對(占20.53%)，其中生態(tài)位重疊值小于0.1的種對共有90對(占47.37%)。上層木樹種間生態(tài)位重疊值總體偏低，對資源利用的利用策略存在差異。細(xì)果秤錘樹與樟樹(0.62)和黃檀(0.59)具有較大的生態(tài)位重疊，存在較大的生態(tài)和資源利用相似性。

下層木物種生態(tài)位相似性為0～0.96，生態(tài)位重疊為0～0.10，最大值種對均為海金子Pittosporum illiciodes-紫麻Oreocnide frutescens。細(xì)果秤錘樹與下層優(yōu)勢樹種檵木生態(tài)相似性值最高(0.86)；與水團(tuán)花(0.51)和茶Camellia sinensis(0.48)具有較大生態(tài)重疊(表7)。下層木主要物種生態(tài)位重疊平均值為0.23，且多數(shù)種對的生態(tài)位重疊在其平均值附近，表明下層木主要物種的競爭關(guān)系相對穩(wěn)定。

2.5 細(xì)果秤錘樹群落聯(lián)結(jié)性與Pearson相關(guān)分析

細(xì)果秤錘樹群落上層木12個優(yōu)勢種間總體聯(lián)結(jié)性方差比率為1.23，大于1，即種間存在一定程度正聯(lián)結(jié)；其顯著檢驗統(tǒng)計量為11.05，高于χ2分布臨界值，表明上層木群落間總體上呈顯著的正聯(lián)結(jié)關(guān)系。下層木12個優(yōu)勢種間總體聯(lián)結(jié)性方差比率為0.58，小于1，即種間存在一定程度負(fù)聯(lián)結(jié)；其顯著檢驗統(tǒng)計量為5.19，介于χ2分布臨界值之間，即下層木12個優(yōu)勢種間呈不顯著負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系。

χ2檢驗主要反映不同種對之間聯(lián)結(jié)的顯著度。聯(lián)結(jié)系數(shù)檢驗結(jié)果顯示：上層和下層各12個優(yōu)勢木中，正、負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)相接近。細(xì)果秤錘樹群落上層木中正、負(fù)聯(lián)結(jié)的種對分別為27和28個(各占種對數(shù)的40.91%和42.42%)，正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.96∶1.00。種對間總體顯著率為12.12%，種間聯(lián)結(jié)較松散，無聯(lián)結(jié)的種對占16.67%，細(xì)果秤錘樹與其他種之間都不存在聯(lián)結(jié)性。下層木種對聯(lián)結(jié)顯著度的分布大致與上層木相似，正負(fù)關(guān)聯(lián)比0.83∶1.00。細(xì)果秤錘樹與水團(tuán)花呈顯著正聯(lián)結(jié)關(guān)系。細(xì)果秤錘樹-闊葉箬竹、細(xì)果秤錘樹-茶、細(xì)果秤錘樹-檵木、細(xì)果秤錘樹-窄基紅褐柃表現(xiàn)出極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)(表8)。

表 5 細(xì)果秤錘樹群落下層木主要物種的重要值和生態(tài)位寬度值Table 5 Important value and niche breadth of the dominant species in lower wood layer of S. microcarpa community

表 6 細(xì)果秤錘樹群落上層木主要優(yōu)勢種間的生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊指數(shù)Table 6 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S. microcarpa community in the upper wood layer

表 7 細(xì)果秤錘樹群落下層木主要優(yōu)勢種間的生態(tài)位相似性比例和生態(tài)位重疊指數(shù)Table 7 Niche similarity and niche overlap of dominant plant species in S.microcarpa community in the lower wood layer

上層木中總體顯著率為19.70%(極顯著正關(guān)聯(lián)13個，P＜0.01)，不顯著(P＞0.05)正關(guān)聯(lián)25個，占37.88%；不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)28個，占比42.42%。細(xì)果秤錘樹與其他樹種為無聯(lián)結(jié)關(guān)系，整個細(xì)果秤錘樹群落處于優(yōu)勢發(fā)展趨勢(表8)。下層木中總體顯著率為0，不顯著正關(guān)聯(lián)31個，占46.97%；不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)35個，占53.03%。細(xì)果秤錘樹與水團(tuán)花、毛花連蕊茶、杭州榆、短柄枹櫟呈不顯著正關(guān)聯(lián)，與闊葉箬竹、茶、檵木、窄基紅褐柃呈不顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

表 8 細(xì)果秤錘樹群落12個優(yōu)勢種χ2檢驗、聯(lián)結(jié)系數(shù)(AC)及Pearson相關(guān)檢驗結(jié)果Table 8 Result of χ2 test, association coefficient (AC) and Pearson correlation coefficient of the 12 dominant species in S. microcarpa community

3 討論

3.1 物種組成與群落結(jié)構(gòu)

建德市野生細(xì)果秤錘樹群落動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)樹種組成相對簡單，細(xì)果秤錘樹多生長在次生常綠闊葉林和針闊混交林中，群落優(yōu)勢樹種主要為毛竹、柏木、板栗和細(xì)果秤錘樹。這與秤錘屬調(diào)查樣地內(nèi)的物種組成及數(shù)量相類似[13,15-16]。調(diào)查發(fā)現(xiàn)：細(xì)果秤錘樹群落中缺乏小徑級個體或幼苗，這可能是因為秤錘屬的種子萌發(fā)困難或遭受了人為的撫育等干擾，影響了幼苗的更新[13-14]。細(xì)果秤錘樹是小流域生境群落中的優(yōu)勢種，早期生長喜較為蔭蔽的環(huán)境，群落中高大上層木樹種如樟樹、毛竹、柏木等可在其幼苗更新時期起到遮光作用，以保護(hù)幼苗不受高溫、強光照影響。在細(xì)果秤錘樹生長后期，對光照需求增強，可間伐上層木，對高度接近細(xì)果秤錘樹的樹種進(jìn)行一定程度的撫育，降低群落郁閉度[12,16-17]。

3.2 生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊程度

生態(tài)位寬度作為植物群落的環(huán)境適應(yīng)力和資源利用能力的衡量性指標(biāo)，值越大，反映物種適應(yīng)能力越強，在群落中更具優(yōu)勢[22,27]。細(xì)果秤錘樹在群落物種中重要值排在第4位，但生態(tài)位寬度卻排在首位。可能是其喜光、耐貧瘠、喜微酸性土壤等生長特性有利于細(xì)果秤錘樹在小溪流水域附近廣泛分布。細(xì)果秤錘樹的生態(tài)位寬度較大還可能與本研究的樣地設(shè)置有關(guān)。本研究以細(xì)果秤錘樹生長的位置為核心展開設(shè)置并調(diào)查，且呈聚集分布均勻的群落使得其占較大資源位或較大資源量，與極小群落植物圓葉玉蘭Magnolia sinensis[28]、小花木蘭Oyama sieboldii[29]、縉云秋海棠Begonia jinyunensis[30]在所處群落中生態(tài)位寬度均較大這一研究結(jié)果相同，表明在該分布點的研究區(qū)域生境條件下，生態(tài)位寬度大小與細(xì)果秤錘樹致瀕機(jī)制無必然聯(lián)系。研究中有一些物種的生態(tài)位寬度大小排序與其重要值大小排序不同，如樟樹、南酸棗等，這說明生態(tài)位寬度和重要值在物種之間的表現(xiàn)方式略有不同且并無顯著關(guān)聯(lián)性。

生態(tài)位相似性特征反映種間資源利用的相似程度，重疊值特征衡量生態(tài)位相似的樹種在特定空間環(huán)境下資源利用的差異性，兩者結(jié)合衡量種間資源競爭程度[31-33]。細(xì)果秤錘樹與上層優(yōu)勢樹種樟樹和黃檀的生態(tài)相似性與生態(tài)重疊性均最高?？赡苁且驗檎翗洹ⅫS檀是對環(huán)境適應(yīng)性廣泛的泛化種，也可能是適合調(diào)查區(qū)域環(huán)境的特化種，因此出現(xiàn)與細(xì)果秤錘樹較高的生態(tài)位重疊值，也表明這些種對間生態(tài)學(xué)特性比較一致，或者對生境的要求比較相似[8]。一般來說，當(dāng)多個物種同時具有較大的生態(tài)位寬度時，它們之間存在較高生態(tài)位重疊的可能性更大[21]。但是，具有較大生態(tài)位寬度的物種也可能與較小生態(tài)位寬度的物種間存在較大的生態(tài)位重疊[21,31]。這是因為細(xì)果秤錘樹與水團(tuán)花、毛花連蕊茶為中生植物，在資源有限的條件下，它們對資源環(huán)境的競爭比較大，且對資源的利用和需求相近[32]，因此，它們之間的聯(lián)系也更為緊密，具有較高的生態(tài)位重疊[22,26]。且細(xì)果秤錘樹所在群落中物種之間的生態(tài)位重疊程度總體偏低，說明細(xì)果秤錘樹群落中大多物種對資源利用的相似程度降低，物種之間競爭較弱，生態(tài)位可通過產(chǎn)生分化來降低種間競爭使得物種間在群落的結(jié)構(gòu)與功能上互補且穩(wěn)定[7,22]。本研究發(fā)現(xiàn)：細(xì)果秤錘樹群落大部分種對間的相關(guān)性比較弱，表明物種聯(lián)結(jié)性較弱。種間負(fù)聯(lián)結(jié)關(guān)系占主導(dǎo)，但大部分優(yōu)勢種種對間關(guān)聯(lián)性比較低，說明樣地中的不同物種間不存在緊密的相互關(guān)系，缺乏競爭或相互促進(jìn)的趨勢，物種間具有獨立性，受外界的干擾較小[30]。

4 結(jié)論

細(xì)果秤錘樹群落中物種組成較為簡單，群落結(jié)構(gòu)相對單一，細(xì)果秤錘樹群落幼樹較少，更新相對較差。細(xì)果秤錘樹生態(tài)位寬度最大，在時空上占據(jù)著優(yōu)勢地位，屬于稍耐陰、耐貧瘠、適應(yīng)力較強的植物，能更好利用資源和空間。調(diào)查樣地中多數(shù)樹種生態(tài)位重疊度較高，大部分物種間的競爭較強，對資源利用的相似程度高。樹種間不存在較顯著的種間相關(guān)聯(lián)結(jié)，植物種間缺乏較強的相互依賴或競爭趨勢。本研究明確了細(xì)果秤錘樹生存的獨特環(huán)境結(jié)構(gòu)和群落間相互關(guān)系，對維持其野生群落的幼苗更新和群落規(guī)模增長具有重要作用。