新疆天池裸重唇魚的食性分析及虹鱒入侵對(duì)其食性的影響

張媛媛，蘇輝明，劉 凱，黃 成①

(1.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；2.阜康國(guó)有林管理局，新疆 阜康 831500)

中國(guó)溫帶荒漠區(qū)博格達(dá)峰北麓生物圈保護(hù)區(qū)(簡(jiǎn)稱新疆天池自然保護(hù)區(qū))是世界生物圈保護(hù)區(qū)之一，具有重要的科研價(jià)值。虹鱒(Oncorhynchusmykiss)作為引進(jìn)的外來(lái)魚類，是否對(duì)湖泊及河流內(nèi)新疆裸重唇魚(Gymnodiptychusdybowskii)等土著魚類的生物多樣性和物種質(zhì)量產(chǎn)生生態(tài)環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)是值得關(guān)注的問(wèn)題。

新疆裸重唇魚(屬鯉形目鯉科裂腹魚亞科)是新疆重要土著經(jīng)濟(jì)魚[1]和生態(tài)敏感種[2]，被列入《新疆維吾爾自治區(qū)重點(diǎn)保護(hù)水生野生動(dòng)物名錄》(2004)，為自治區(qū)Ⅰ級(jí)[3]。新疆裂腹魚類在我國(guó)乃至世界裂腹魚類研究中占有重要地位，準(zhǔn)噶爾盆地南部三工河中僅有新疆裂腹魚類一種[4]。2014年新疆阜康地區(qū)提出了建設(shè)魚類增殖站以保護(hù)土著魚類的保護(hù)措施，2019年新疆地區(qū)開(kāi)展了土著魚類的人工放流工作，其資源恢復(fù)效果報(bào)道尚鮮見(jiàn)。研究外來(lái)魚種與新疆裸重唇魚的種間相互作用對(duì)當(dāng)?shù)佤~類資源保護(hù)具有重要意義。

虹鱒作為經(jīng)濟(jì)魚種被廣泛地引進(jìn)世界各地[5]。2009年，虹鱒被投放在阜康市冷水魚人工養(yǎng)殖及增殖放流試點(diǎn)的天池和西小天池。2011年，阜康市三工河流域興建首個(gè)鮭鱒魚養(yǎng)殖基地[6]。國(guó)際自然聯(lián)盟(IUCN)的入侵專家小組[7]將虹鱒列為全球100種入侵物種之一。入侵虹鱒導(dǎo)致土著魚類滅絕[8]的原因主要是兩者在攝食和生境適合度上產(chǎn)生顯著競(jìng)爭(zhēng)[9]。柴窩堡湖中也曾捕獲到4年前放流的以高原鰍(Triplophysa)為食的虹鱒[10]；虹鱒作為三工河流域和天池中可能的潛在入侵物種，目前有關(guān)其對(duì)土著魚種群生態(tài)效應(yīng)的研究尚鮮見(jiàn)報(bào)道。

營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位(trophic niche)[11]影響生物的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖，是生物間競(jìng)爭(zhēng)的重要維度。因此，分析魚類食性可了解種群間的營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系、魚類種群生活環(huán)境的變化，以及依據(jù)所攝取食物的生活類型判斷種群的空間動(dòng)態(tài)變化[12]。食性分析量化了入侵物種對(duì)土著物種在生活習(xí)性上產(chǎn)生的影響[13]，是研究生物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位變化的基礎(chǔ)。筆者利用秩相關(guān)檢驗(yàn)、相似性系數(shù)、選擇性指數(shù)等對(duì)兩種魚類的食物組成進(jìn)行量化分析，探究天池和天池保護(hù)區(qū)內(nèi)三工河流域引進(jìn)物種虹鱒和土著魚種新疆裸重唇魚種群間營(yíng)養(yǎng)生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，并分析天池虹鱒的入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估指數(shù)，以期為天池保護(hù)區(qū)外來(lái)魚類風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估和當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo(hù)提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 研究范圍

新疆昌吉回族自治州阜康市阜康縣南部天山風(fēng)景區(qū)內(nèi)三工河流域及天池的地理位置為43°44′53″～44°4′55″ N，88°00′38″～88°25′51″ E，面積為2.44 km2(圖1)。

圖1 新疆天池及三工河地理位置Fig.1 Location of Tianchi and Sangong River

1.2 魚類采集時(shí)間與方法

2020年6月下旬、10月下旬下午放置地籠和刺網(wǎng)兩種捕撈工具，次日上午收回。地籠每組2串，每串10節(jié)，每節(jié)長(zhǎng)1 m，網(wǎng)孔孔徑為2 mm。刺網(wǎng)全長(zhǎng)100 m，高2 m，網(wǎng)孔孔徑約為4 cm。

刺網(wǎng)捕撈到的多為虹鱒，共150尾，占漁獲物的92%，其余為細(xì)鱗魚(Brachymystaxlenok)等外來(lái)魚類，隨機(jī)取樣49尾測(cè)量解剖，其余留作標(biāo)本及其他用途。地籠網(wǎng)捕撈的多為新疆裸重唇魚和新疆高原鰍(Triplophysastrauchii)，其中，新疆裸重唇魚共120尾，占漁獲物的35%，隨機(jī)取樣55尾測(cè)量解剖，其余健康活躍、體表無(wú)損的就地放回。

1.3 食性分析

使用顯微鏡觀察、分析虹鱒和新疆裸重唇魚消化道中未被消化的食物種類和數(shù)量[14]。統(tǒng)計(jì)各種類食物出現(xiàn)的頻率(F, %)：F=A/B×100%，其中，A為某餌料生物出現(xiàn)次數(shù)；B為非空胃?jìng)€(gè)數(shù)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

生態(tài)位寬度指數(shù)：用生物多樣性指數(shù)進(jìn)行量化，采用Simpson指數(shù)(D)、Shannon-Wiener指數(shù)(H)和Pielou指數(shù)(J)，前兩項(xiàng)中用于反映魚類食物多樣性的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)對(duì)稀有物種更敏感，因此，兩個(gè)多樣性指數(shù)結(jié)合使用[15]，Pielou指數(shù)用于反映種類數(shù)量的均勻程度，相關(guān)計(jì)算公式為

(1)

(2)

(3)

式(1)～(3)中，S為生物種類數(shù)；Ni為種類i個(gè)體數(shù)；N為所有種類個(gè)體數(shù)；Pi為種類i個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比值。

根據(jù)消化道中食物的營(yíng)養(yǎng)等級(jí)推算魚類營(yíng)養(yǎng)等級(jí)，營(yíng)養(yǎng)級(jí)計(jì)算公式[16]為

(4)

式(4)中，ATL為某種魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)；kn為餌料營(yíng)養(yǎng)級(jí)；In為餌料在食物中所占比例；s為餌料種數(shù)。

用空腸率(V，%)描述魚類的攝食強(qiáng)度，其計(jì)算公式[17]為

V=E/F×100%。

(5)

式(5)中，E為無(wú)食物消化道樣品數(shù)；F為所有消化道樣品總數(shù)。

采用群落中的相似性系數(shù)Sorensen(CS)來(lái)比較兩種魚類所攝取食物的相似程度，其計(jì)算公式[18]為

(6)

式(6)中，j為兩種魚類共有食物種類數(shù)；a、b分別為兩種魚類各自消化道內(nèi)食物種類數(shù)。

采用Spearman相關(guān)性系數(shù)ρ檢驗(yàn)魚類之間的食物相關(guān)性，其計(jì)算公式為

(7)

式(7)中，di為i種食物在魚體消化道中出現(xiàn)頻率排序后的秩數(shù)之差；n為食物種類數(shù)。

Ivlev選擇指數(shù)(E)可用于研究魚類對(duì)食物的選擇性偏好及其與環(huán)境中物種豐富度之間的關(guān)系[19]，也可用于探究魚的主要餌料種類和所喜愛(ài)餌料的差別[20]，其計(jì)算公式為

E=(Ri-Ti)/(Ri+Ti)。

(8)

式(8)中，E為食物選擇性指數(shù)；Ri為i種餌料在食物中所占比例；Ti為i種餌料在環(huán)境中所占比例。

入侵物種風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估指數(shù)(W)：根據(jù)已知資料判斷入侵物種的風(fēng)險(xiǎn)程度(附錄1)[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 漁獲物基本統(tǒng)計(jì)

采集到的新疆裸重唇魚的平均體長(zhǎng)為14.1 cm，平均體質(zhì)量為61.6 g;虹鱒平均體長(zhǎng)為17.6 cm，平均體質(zhì)量為155.5 g(圖2)。虹鱒年齡階段共4齡，其中，1齡虹鱒個(gè)體數(shù)占64.1%。處于繁殖期的虹鱒個(gè)體數(shù)占34%，2期性腺發(fā)育期個(gè)體數(shù)占60%；新疆裸重唇魚年齡階段共9齡，其中，2齡個(gè)體數(shù)占比最大，為27.3%，6齡及以上個(gè)體數(shù)占45.4%。新疆裸重唇魚繁殖期個(gè)體數(shù)占79%，其中，性腺發(fā)育4、5期個(gè)體數(shù)占比較大(圖3)。

圖2 兩種魚類體長(zhǎng)和體質(zhì)量分布

圖3 兩種魚類性腺發(fā)育期數(shù)分布和年齡分布

2.2 魚類食性頻率

采用鏡檢法對(duì)魚體樣本中各類食物出現(xiàn)頻率的統(tǒng)計(jì)結(jié)果(圖4)表明，新疆裸重唇魚和虹鱒食物種類數(shù)量都為22種，相同胃含物為19種。虹鱒消化道中出現(xiàn)頻率居于前6位的食物種類分別為鉤蝦(Gammaridea)〔端足目(Amphipoda)〕、蜉蝣目(Ephemeroptera)、石蛾〔毛翅目(Trichoptera)〕、蜆子(Corbiculanitens)〔簾蛤目(Veneroida)〕、搖蚊(Chironomidae)〔雙翅目(Diptera)〕、橈足類(Copepods)〔劍水蚤目(Cyclopoidea)〕(59.18%～87.76%)，其他魚類殘?bào)w出現(xiàn)頻率排序在第13位，占28.57%，硅藻(Diatom)、綠藻(Chlorophyta)、藍(lán)藻 (Cyanobacteria)數(shù)量為0。新疆裸重唇魚消化道中出現(xiàn)頻率位居前6位的食物種類為硅藻、綠藻、搖蚊(雙翅目)、輪蟲(Rotifera)、橈足類(劍水蚤目)、石蛾(毛翅目)(74.55%～81.82%)(圖4)。新疆裸重唇魚體內(nèi)硅藻、綠藻占比最高，均占81.82%；虹鱒體內(nèi)端足目占比最高，占87.76%。兩種魚消化道中出現(xiàn)頻率在40%以上的共性動(dòng)物性食物有搖蚊、橈足類、石蛾、蜉蝣目、端足目、蜆子和鞘翅目(Coleoptera)7種，它們是兩種魚類主要競(jìng)爭(zhēng)對(duì)象。水體環(huán)境中6、10月底棲生物差異性檢驗(yàn)結(jié)果未達(dá)顯著水平(附錄2)。

圖4 新疆裸重唇魚和虹鱒消化道內(nèi)不同食物出現(xiàn)頻率對(duì)比

2.3 多樣性指數(shù)及相關(guān)指標(biāo)

由表1可知，新疆裸重唇魚Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)均高于虹鱒，營(yíng)養(yǎng)級(jí)別低于虹鱒；兩種魚空腸率差異未達(dá)顯著水平(P= 0.66 > 0.05)，兩者動(dòng)物食性的相似性系數(shù)高于動(dòng)植物食性相似性系數(shù)。

表1 新疆裸重唇魚和虹鱒的多樣性指數(shù)及相關(guān)指標(biāo)

2.4 統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)

表2表明，虹鱒和新疆裸重唇魚動(dòng)物食性相關(guān)系數(shù)為0.600(P=0.004)，相關(guān)性顯著。兩種魚動(dòng)植物食性的相關(guān)系數(shù)為0.212(P=0.310)，未達(dá)顯著水平。

2.5 兩種魚類對(duì)11種底棲動(dòng)物的lvlev選擇指數(shù)

受人為采樣時(shí)間、地點(diǎn)、頻次的局限，此次在水環(huán)境中采集到的底棲生物中僅有11種與魚體內(nèi)食物種類重合，因此，僅分析兩種魚對(duì)這11種生物的選擇性。環(huán)境中蜉蝣目數(shù)量多，但兩種魚類攝取的數(shù)量較少(圖5)；環(huán)境中蜆子、椎實(shí)螺(Lymnaeidae)、端足目、水虻(Stratiomys)、鞘翅目數(shù)量較少，但兩種魚類對(duì)它們的攝取頻率高。

進(jìn)一步計(jì)算Ivlev選擇指數(shù)(表3)，發(fā)現(xiàn)兩種魚均偏好攝取蜆子、椎實(shí)螺、端足目、水虻、鞘翅目；虹鱒偏好攝取石蛾，新疆裸重唇魚偏好攝取水絲蚓(Limnodrilus)。兩者均不偏好攝取大蚊、石蠅、搖蚊和蜉蝣目4種食物。

表2 虹鱒和新疆裸重唇魚Spearman相關(guān)性系數(shù)

圖5 虹鱒和新疆祼重唇魚及環(huán)境中各種類食物數(shù)量占比

3 討論

3.1 虹鱒和新疆裸重唇魚種群特征和攝食強(qiáng)度

筆者研究中虹鱒以幼魚為主，1齡幼魚個(gè)體數(shù)占64.1%，性腺3期及以上的虹鱒個(gè)體數(shù)占比約為40%(圖3)，說(shuō)明天池保護(hù)區(qū)虹鱒種群從幼魚至成魚均有分布且有繁殖能力。郭焱等[10]調(diào)查發(fā)現(xiàn)新疆柴窩堡湖投放過(guò)一次虹鱒(2000年)，4年后仍舊能捕撈到規(guī)格約為150 g的個(gè)體。筆者研究采集到虹鱒樣本個(gè)體平均體質(zhì)量為155.5 g，此與郭焱等調(diào)查結(jié)果相似，且新疆天池保護(hù)區(qū)多年禁止外來(lái)魚種放流，推測(cè)虹鱒在新疆天池自然保護(hù)區(qū)可能形成了自然繁殖種群。新疆裸重唇魚空腸率(12.73%)與虹鱒空腸率(8.16%)之間差異未達(dá)顯著水平(P= 0.66)，調(diào)查時(shí)間段兩者捕食能力相近；其原因是虹鱒繁殖期為1—2月[22]，鞏乃斯河中新疆裸重唇魚產(chǎn)卵高峰為5月[2]，兩種魚均處于正常進(jìn)食的非產(chǎn)卵盛期，其攝食強(qiáng)度相近，但在數(shù)值上虹鱒強(qiáng)于新疆裸重唇魚。

3.2 虹鱒和新疆裸重唇魚食性類型及攝取食物的相似性

筆者研究中，新疆裸重唇魚和虹鱒動(dòng)物性食物種類基本上與郭焱等[10]、牛玉娟[23]的研究結(jié)果相一致。兩種魚競(jìng)爭(zhēng)端足目、蜉蝣目、石蛾、蜆子、搖蚊、橈足類和鞘翅目。這些動(dòng)物性食物在兩種魚消化道中出現(xiàn)頻率均在40%以上(圖4)，兩種魚均為偏肉食的雜食性魚類。依據(jù)魚類對(duì)底棲動(dòng)物的選擇指數(shù)(E)可知，兩種魚激烈競(jìng)爭(zhēng)的5類生物分別為端足目、蜆子、鞘翅目、水虻和椎實(shí)螺(表3)。另外，E同為負(fù)值的搖蚊和蜉蝣目在消化道中出現(xiàn)頻率排名也較靠前(圖4)；推測(cè)其主要原因是兩種魚皆為口下位，以攝取底棲生物為主[24]。虹鱒為兇猛的肉食性魚類，而幼齡虹鱒尚不能捕食小型魚類，其食性以無(wú)脊椎昆蟲為主，新疆裸重唇魚是以無(wú)脊椎昆蟲為主的雜食性魚類[4]，因此，兩種魚對(duì)動(dòng)物性食物(無(wú)脊椎昆蟲)的競(jìng)爭(zhēng)更加激烈。另一方面，兩種魚競(jìng)爭(zhēng)非偏好食物，可能是環(huán)境中適口食物資源有限，迫使魚類攝取非偏好食物，亦或是非偏好食物資源豐富，更易于獲取。

3.3 新疆裸重唇魚食性轉(zhuǎn)化現(xiàn)象及原因

入侵物種與土著物種攝取相同類型食物從而產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)[25]。CAIOLA等[26]驗(yàn)證了“食物可以產(chǎn)生非侵略性競(jìng)爭(zhēng)”的假說(shuō)，即引進(jìn)魚種通過(guò)搶奪共同食物而非以攻擊方式與土著魚種競(jìng)爭(zhēng)，當(dāng)外來(lái)物種密度達(dá)到一定程度時(shí)，土著物種被徹底排斥乃至滅絕。或者，入侵物種與土著物種之間的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)導(dǎo)致土著物種生態(tài)位發(fā)生改變，如食物組成、生活空間、生活和繁殖方式等方面，從而使得兩個(gè)物種在一定時(shí)空內(nèi)共存。

早期研究中三工河中新疆裸重唇魚以無(wú)脊椎動(dòng)物為主要食物而兼食藻類[4]。在動(dòng)物食性方面，樣本中虹鱒幼魚個(gè)體數(shù)量占64.1%(圖3)，以無(wú)脊椎動(dòng)物為食，與新疆裸重唇魚的食物種類相似性極高(CS=0.95)，且兩種魚食物的秩相關(guān)檢驗(yàn)呈極顯著正相關(guān)(表2，ρS= 0.600，P= 0.004)，說(shuō)明天池保護(hù)區(qū)虹鱒與新疆裸重唇魚在食性上存在競(jìng)爭(zhēng)。在藻類食性方面，牛玉娟[23]發(fā)現(xiàn)裸重唇魚兼食綠藻的出現(xiàn)頻率為15.6%，而筆者研究中新疆裸重唇魚食物種類以藻類為主，綠藻出現(xiàn)頻率達(dá)81.82%，即新疆裸重唇魚的食性發(fā)生了變化。由以上兩個(gè)方面的結(jié)果可以推測(cè)：新疆裸重唇魚攝取藻類由兼食轉(zhuǎn)為主食變化的部分原因是虹鱒幼魚與新疆裸重唇魚之間對(duì)動(dòng)物性食物的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)烈。

新疆裸重唇魚Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)高于虹鱒(表1，P< 0.05)，推測(cè)是受虹鱒幼魚競(jìng)爭(zhēng)攝取高蛋白無(wú)脊椎動(dòng)物的影響，新疆裸重唇魚轉(zhuǎn)而攝取其他種類食物以維持生存，攝取餌料更加廣泛。有研究表明虹鱒的入侵會(huì)搶奪土著魚優(yōu)勢(shì)餌料，迫使土著魚種改變偏好餌料種類和生活空間位置，導(dǎo)致土著魚種間的競(jìng)爭(zhēng)加劇[27]。牛玉娟[23]研究發(fā)現(xiàn)新疆裸重唇魚的輪蟲出現(xiàn)頻率為21.6%，而筆者研究中輪蟲出現(xiàn)頻率為74.55%且虹鱒攝取頻率僅為10.20%(圖4)，這也可推測(cè)出虹鱒通過(guò)食物競(jìng)爭(zhēng)改變了新疆裸重唇魚的食性。BAXTER等[28]通過(guò)設(shè)計(jì)控制試驗(yàn)也證明了虹鱒通過(guò)搶食陸生昆蟲，迫使土著魚種轉(zhuǎn)而攝取以藻類為食的底棲昆蟲。最后，魚類攝食強(qiáng)度與體型呈正相關(guān)[29]，所采集的樣品中，虹鱒體長(zhǎng)與體質(zhì)量均大于新疆裸重唇魚(圖2)，且其胃容物中檢測(cè)出魚鱗，推測(cè)虹鱒有捕食新疆裸重唇魚的可能。雖然，樣本中虹鱒營(yíng)養(yǎng)級(jí)別(表1，TLA)高于新疆裸重唇魚，但仍低于已有資料顯示的4.1±0.3[24]，可能是由于虹鱒年齡組成中幼魚占多數(shù)所導(dǎo)致(圖3)，但也可以說(shuō)明虹鱒在天池保護(hù)區(qū)中尚未達(dá)到最大攝食效能，隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，虹鱒有捕食植食性魚類的風(fēng)險(xiǎn)[30]。TAGLIAFERRO等[31]發(fā)現(xiàn)成年虹鱒個(gè)體在入侵區(qū)域處于最高營(yíng)養(yǎng)級(jí)，顯著影響當(dāng)?shù)氐纳鷳B(tài)環(huán)境。

表3 新疆裸重唇魚和虹鱒消化道與自然環(huán)境中水生生物數(shù)量占比以及魚類Ivlev選擇指數(shù)(E)

3.4 虹鱒可能成為潛在入侵物種的原因

生物入侵一般是多個(gè)因子綜合作用的結(jié)果[32]。在個(gè)體發(fā)育方面，新疆裸重唇魚性成熟時(shí)間為5～8 a，生長(zhǎng)發(fā)育緩慢且繁殖率低[4]；而虹鱒性成熟時(shí)間僅為2～3 a，其成功入侵最顯著的特點(diǎn)是幼魚生長(zhǎng)速度快[33]。賽里木湖中虹鱒繁殖迅速[24]，喜好在岸邊活動(dòng)[28]。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天池的新疆裸重唇魚喜愛(ài)在夜間靠近岸邊處覓食，說(shuō)明兩個(gè)物種空間生態(tài)位有重疊。在時(shí)間格局上，入侵物種或短暫時(shí)間內(nèi)即可形成自然群體，或需要長(zhǎng)期大量引進(jìn)才能形成自然群體和入侵。當(dāng)入侵物種和土著物種的繁殖時(shí)間剛好相契合時(shí)，會(huì)放大入侵物種的入侵作用[34]；且有研究表明，虹鱒對(duì)土著魚類的影響是從入侵初期的低密度時(shí)就開(kāi)始，顯著的入侵后果表現(xiàn)具有滯后性[31]。在天池地區(qū)，雖然有關(guān)虹鱒因繁殖泛濫導(dǎo)致嚴(yán)重生態(tài)危機(jī)的報(bào)道尚鮮見(jiàn)，但是，對(duì)天池保護(hù)區(qū)多處的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，虹鱒在漁獲物中比例較高，其可能已經(jīng)融為食物網(wǎng)中的穩(wěn)定一環(huán)，對(duì)土著生物產(chǎn)生隱性影響。

3.5 虹鱒入侵風(fēng)險(xiǎn)分析

依據(jù)竇寅等[21]的“外來(lái)魚類入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估體系及方法”對(duì)虹鱒的入侵風(fēng)險(xiǎn)作了初步評(píng)估，其入侵風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估指數(shù)為0.995 5(介于0.700～1.000之間，為“一定風(fēng)險(xiǎn)”級(jí)別)，需要采取防范監(jiān)控措施。水產(chǎn)養(yǎng)殖和養(yǎng)殖逃逸是造成生物入侵的重要方式[35]，近年來(lái)，新疆昌吉地區(qū)養(yǎng)殖和休閑漁業(yè)發(fā)展迅猛，在三工河流域每年投放大量虹鱒魚苗[6]，其養(yǎng)殖漁獲量逐年遞增，但個(gè)體經(jīng)營(yíng)戶居多，設(shè)備和管理水平較低，與養(yǎng)殖業(yè)發(fā)展速度不相匹配，由此導(dǎo)致一定的生態(tài)問(wèn)題，如魚類逃逸和水環(huán)境污染[36]。新疆天池地區(qū)冷水資源豐富，僅冷水性魚類可適應(yīng)該環(huán)境，這也為虹鱒的生存提供了條件[37]，虹鱒與新疆裸重唇魚是生態(tài)等值種。

4 不足與展望

確定魚類食物種類除鏡檢法外，還有穩(wěn)定同位素示蹤法、變性梯度凝膠電泳分析技術(shù)、脂肪酸標(biāo)記法、DNA條形碼法等[38]。筆者研究采用了傳統(tǒng)的鏡檢法，在精確度上與其他手段相比仍有一定差距。在捕撈時(shí)間和捕撈工具上也有一定不足，不能反映虹鱒全部年齡分布的食物組成。除了從食性比較分析角度來(lái)評(píng)估虹鱒對(duì)天池新疆裸重唇魚的入侵風(fēng)險(xiǎn)外，還需要定量研究它們?cè)谏掣蓴_、領(lǐng)域行為等方面的種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。

土著裂腹魚類分布的地理位置特殊，有重要的保護(hù)價(jià)值，但由于繁殖率低，一旦被破壞則很難復(fù)原[39]。新疆裸重唇魚是天池地區(qū)唯一的裂腹魚類，筆者調(diào)查中發(fā)現(xiàn)其豐富度低于虹鱒，因此，外來(lái)魚類對(duì)天池水生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)環(huán)境的影響有可能造成生物多樣性喪失和生物安全問(wèn)題，目前，該地區(qū)已不止虹鱒一種外來(lái)魚類。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)，天池還存在多種非土著魚類，有鯉魚(Cyprinuscarpio)、池沼公魚(Hypomesusolidus)和細(xì)鱗魚(Brachymystaxlenok)等人為引入的外來(lái)種。這些外來(lái)魚是否對(duì)天池及三工河水生態(tài)環(huán)境形成入侵需要引起重視，并做出科學(xué)的風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，以避免盲目引種和養(yǎng)殖帶來(lái)的危害，更有利于長(zhǎng)期維持當(dāng)?shù)厣锒鄻有浴?/p>