西南濕潤(rùn)區(qū)微灌獼猴桃果園不同尺度光利用效率與驅(qū)動(dòng)因子

楊斌環(huán)，崔寧博*，何清燕，姜守政，鄭順生，黃耀威

(1.四川大學(xué)水力學(xué)與山區(qū)河流開發(fā)保護(hù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/水利水電學(xué)院，四川 成都 610065; 2. 四川省農(nóng)業(yè)機(jī)械研究設(shè)計(jì)院，四川 成都 610066)

光利用效率(LUE)是衡量植被將輻射能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能的重要指標(biāo)[1]，也是研究生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和以LUE為參數(shù)評(píng)估總初級(jí)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)[2]．以往關(guān)于LUE的研究工作多集中在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域；近年來隨著作物模型的發(fā)展，基于LUE評(píng)估農(nóng)田下墊面光碳通量、農(nóng)作物產(chǎn)量的模型也在不斷發(fā)展[3]，因此深入了解光碳通量控制機(jī)理，探索作物不同尺度LUE變化規(guī)律及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制，對(duì)揭示全球氣候變化下農(nóng)田碳循環(huán)過程和作物產(chǎn)量預(yù)測(cè)具有重要意義．

國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)作物不同時(shí)空尺度LUE變化規(guī)律和影響因素開展了大量研究．在葉片尺度上，葉片瞬時(shí)光利用效率(LUEi)被定義為葉片凈光合速率(Pn)與葉片瞬時(shí)光合有效輻射(PARi)的比值[4]．LUEi被廣泛應(yīng)用于評(píng)價(jià)植物葉片對(duì)光能的利用能力．大多數(shù)植物L(fēng)UEi在低光強(qiáng)時(shí)隨光強(qiáng)增加而增加；當(dāng)超過某個(gè)光強(qiáng)閾值點(diǎn)后，其值隨光強(qiáng)增加呈非線性下降[5]．在冠層尺度上，冠層光利用效率(cLUE)被定義為冠層截獲的光合有效輻射(APAR)與總初級(jí)生產(chǎn)力的比值，被廣泛應(yīng)用于基于MODIS數(shù)據(jù)的模型模擬區(qū)域GPP[6]；cLUE與氣候條件、植被結(jié)構(gòu)、土壤類型和植物年齡范圍有關(guān)[7]，其也取決于入射的太陽輻射，并且在晴朗的天空條件和高PAR條件下會(huì)達(dá)到飽和[8]．在生態(tài)系統(tǒng)尺度上，生態(tài)系統(tǒng)光利用效率(eLUE)被定義為光合有效輻射與總初級(jí)生產(chǎn)力的比值，主要應(yīng)用于基于渦度協(xié)方差的LUE(EC-LUE)模型將GPP擴(kuò)展到生物群落和區(qū)域?qū)用鎇9]；eLUE受到環(huán)境因子(光合有效輻射、空氣溫度、大氣干濕變化和土壤含水率)、生理因子(葉齡和氣孔導(dǎo)度)、植被結(jié)構(gòu)(葉面積指數(shù)和縫隙度)等因子的影響[10]．STOCKER等[11]發(fā)現(xiàn)土壤含水率(SWC)、空氣溫度(Ta)和水汽壓差(VPD)通過調(diào)控葉片氣孔開度和相應(yīng)的光合過程對(duì)eLUE影響顯著．GITELSON等[12]研究表明植被指數(shù)(歸一化植被指數(shù)(NDVI)，葉面積指數(shù)(LAI))通過影響冠層光截獲量對(duì)光合作用起到積極作用．LUE的主要驅(qū)動(dòng)因子在不同時(shí)空尺度上可能因不同植被和生態(tài)系統(tǒng)而異[11]．因此，有必要探索作物不同時(shí)空尺度LUE變化規(guī)律和影響因素．

四川成都平原是中國(guó)五大獼猴桃產(chǎn)區(qū)之一．近年來，隨著西南地區(qū)經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展，獼猴桃種植面積仍持續(xù)增大，環(huán)境污染問題也備受矚目．不科學(xué)的種植方式和農(nóng)藝管理模式會(huì)改變獼猴桃的生長(zhǎng)生理特性和最佳生長(zhǎng)環(huán)境，這些生理環(huán)境因子的改變均會(huì)對(duì)獼猴桃水分利用效率和光能利用效率產(chǎn)生影響，進(jìn)而對(duì)獼猴桃水分消耗、果實(shí)產(chǎn)量形成甚至品質(zhì)產(chǎn)生影響[13]．目前，國(guó)內(nèi)外研究生理環(huán)境因子對(duì)獼猴桃水分利用效率的影響較多[14-16]，而研究生理環(huán)境因子對(duì)獼猴桃光能利用效率的影響較少[17]．因此，文中選取中國(guó)獼猴桃之都—蒲江縣獼猴桃果園為研究區(qū)域，應(yīng)用渦度相關(guān)系統(tǒng)、光合儀和氣象站實(shí)測(cè)的光碳通量及相關(guān)環(huán)境數(shù)據(jù)，分析獼猴桃果園光利用效率在葉片、冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度上的變化規(guī)律，并應(yīng)用通徑分析方法量化生理、環(huán)境和植被因子對(duì)獼猴桃果園不同尺度光利用效率的影響，以期揭示西南地區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程，為獼猴桃果園生產(chǎn)力評(píng)估提供相關(guān)依據(jù)．

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

研究區(qū)位于四川省成都市蒲江縣獼猴桃產(chǎn)業(yè)示范基地(103°25′E，30°19′N)．研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)氣候，多年平均溫度為16.3 ℃，平均降水量為1 280 mm，年日照時(shí)數(shù)為1 122 h，相對(duì)濕度為84%；試驗(yàn)區(qū)地形屬于淺丘區(qū)，土壤類型以黃壤土為主．研究對(duì)象為9 a生金艷獼猴桃果樹，果樹冠層高度為1.70～2.00 m，種植密度約為450株/hm2，獼猴桃生育期從3月中旬到11中旬．園區(qū)采用旋轉(zhuǎn)倒掛微噴頭灌溉，當(dāng)果樹根區(qū)土壤體積含水率低于25 %時(shí)灌水，噴頭流量為80 L/h，每次灌溉時(shí)間設(shè)定為4 h，分為4個(gè)輪灌組．

1.2 試驗(yàn)觀測(cè)和數(shù)據(jù)處理

1.2.1 獼猴桃葉片生理指標(biāo)測(cè)定

采用Li-6400便攜式光合儀對(duì)葉片生理指標(biāo)及葉片表面氣象指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定．每次測(cè)定，在獼猴桃冠層?xùn)|西方向遮陰和向陽葉各選取3片葉子，合計(jì)6片/棵，主要測(cè)定其凈光合速率[Pn，μmol/(m2·s)]、蒸騰速率[Tr，mmol/(m2·s)]、氣孔導(dǎo)度[gs，mol/(m2·s)]等指標(biāo)及對(duì)應(yīng)時(shí)刻的環(huán)境因子．測(cè)定時(shí)間為2018年獼猴桃生育期內(nèi)的3個(gè)晴天(5月13日、6月5日和7月25日)，時(shí)段為9:00—19:00，約2 h觀測(cè)1次．

1.2.2 氣象及土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)采集

氣象數(shù)據(jù)由自動(dòng)氣象站采集，土壤水分?jǐn)?shù)據(jù)通過傳感器TDR-3測(cè)試，采集時(shí)間為2018—2020年獼猴桃全生育期，采集的數(shù)據(jù)包括總輻射(Rg，W/m2)、光合有效輻射(PAR，W/m2)、凈輻射(Rn，W/m2)、土壤熱通量(G，W/m2)、空氣相對(duì)濕度(RH，%)、空氣溫度(Ta，℃)、土壤溫度(Ts，℃)、降雨(P，mm)、2 m處風(fēng)速(U2，m/s)以及土壤體積含水率(SWC，%)．

1.2.3 葉面積指數(shù)測(cè)定及其數(shù)據(jù)處理

冠層葉面積指數(shù)(LAIc)采用LAI-2000冠層分析儀(Plant Cnopy Analyzer, Li-Cor)每1—2周進(jìn)行測(cè)定．測(cè)定時(shí)間為2018—2020年獼猴桃全生育期，測(cè)量方法為在冠層下方50 cm處沿枝條伸展方向每30 cm間隔測(cè)1組，每棵樹測(cè)10組，選擇8棵樹進(jìn)行測(cè)量，不同時(shí)間間隔的冠層葉面積指數(shù)通過樣條插值法插值成日值．獼猴桃果園下墊面屬于林-草復(fù)合的系統(tǒng)，下墊面總的葉面積指數(shù)(LAIt)通過(MODIS 15A2H，https://modis.ornl. gov/data.html)下載，下載的葉面積數(shù)據(jù)為500 m×500 m分辨率，8 d時(shí)間間隔．研究中，采用TIMESAT軟件對(duì)原始下載數(shù)據(jù)進(jìn)行平滑校正，去除由于云層和降雨天氣造成的異常值，并用線性內(nèi)插法插補(bǔ)，最后8 d的LAIt通過樣條插值法插值成日值．

1.2.4 水光碳通量觀測(cè)及其數(shù)據(jù)處理

采用閉路渦度相關(guān)系統(tǒng)(CPEC，Campbell Scientific Inc, USA)觀測(cè)獼猴桃果園區(qū)水光碳通量變化．CPEC系統(tǒng)安裝在園區(qū)的中南部(距離園區(qū)邊緣3 km)，安裝高度為8 m，滿足風(fēng)浪區(qū)1∶100的要求．觀測(cè)時(shí)間為2018—2020年獼猴桃全生育期，原始的10 Hz通量數(shù)據(jù)經(jīng)過Datalogger Support Software 4.4處理，輸出為30 min的通量數(shù)據(jù)．處理方法包括二次坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)，時(shí)間延遲校正，高低頻損失修正，水汽和CO2通量的WPL密度校正(空氣密度脈動(dòng)校正)．

1.3 研究方法

1.3.1LUE的計(jì)算

采用的LUE包括LUEi，cLUE和eLUE，其計(jì)算公式為

(1)

(2)

(3)

APAR=PAR(1-e-k·LAIc)，

(4)

式中：LUEi為葉片瞬時(shí)光利用效率，μmol/μmol；PARi為葉片瞬時(shí)光合有效輻射，μmol/(m2·s)；eLUE為生態(tài)系統(tǒng)光利用效率，g/MJ或mg/MJ；GPP為總初級(jí)生產(chǎn)力，g/(m2·d)或mg/(m2·s)；PAR為光合有效輻射，小時(shí)尺度為MJ/(m2·h)，日尺度為MJ/(m2·d)，月尺度為MJ/(m2·月)；cLUE為冠層光利用效率，g/MJ或mg/MJ；APAR為冠層截獲的光合有效輻射即吸收的PAR，小時(shí)尺度為MJ/(m2·h)，日尺度為MJ/(m2·d)，月尺度為MJ/(m2·月)；LAIc為冠層葉面積指數(shù)，m2/m2．

1.3.2 通徑分析方法

通徑分析是一種典型的多元統(tǒng)計(jì)分析方法，用于研究自變量對(duì)因變量的影響強(qiáng)度，其優(yōu)勢(shì)在于不僅可以量化自變量對(duì)因變量的直接影響，而且可以量化某一自變量通過其他自變量對(duì)因變量的間接影響．

通徑分析的計(jì)算方法：對(duì)于具有一個(gè)因變量y和多個(gè)自變量xi(i=1，2，…，n)的線性相關(guān)系統(tǒng)，即

y=b0+b1x1+b2x2+…+bnxn.

(5)

基于式(5)可建立矩陣方程

(6)

(7)

式中：rxixj為自變量xi與xj的簡(jiǎn)單相關(guān)系數(shù)(j=1,2,…,n)；Pxiy為xi對(duì)y的直接通徑系數(shù)(量化的直接影響)；bi為y對(duì)xi的偏相關(guān)系數(shù)；σxi和σy為xi和y的標(biāo)準(zhǔn)偏差．

rxixj·Pxiy表示自變量xi通過xj對(duì)y的間接通徑系數(shù)(量化的間接影響)．

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片尺度瞬時(shí)光利用效率與驅(qū)動(dòng)因素

獼猴桃葉片凈光合速率Pn和瞬時(shí)光利用效率LUEi與光合有效輻射PAR的關(guān)系如圖1所示，Pn與PAR呈顯著的二次拋物線關(guān)系(R2=0.66，P<0.01)，Pn隨PAR呈先增后降的趨勢(shì)；LUEi與PAR呈極顯著線性關(guān)系(R2=0.82，P<0.01)，LUEi隨PAR增大而降低，變化幅度為0.006～0.026 μmol/μmol．

圖1 獼猴桃葉片凈光合速率Pn和瞬時(shí)光利用效率LUEi與光合有效輻射PAR的關(guān)系Fig.1 Relationship between net photosynthetic rate and instantaneous light use efficiency and photosynthetically active radiation of kiwifruit leaves

環(huán)境因子(Ta，PAR，VPD)和生理參數(shù)(gs，Pn)對(duì)獼猴桃葉片尺度瞬時(shí)光利用效率LUEi的影響見表1，表中A為影響量化值．通徑分析結(jié)果表明PAR和Pn對(duì)LUEi均具有顯著影響，量化的總影響分別為-0.80和-0.56(P<0.01)；PAR對(duì)LUEi的作用主要來自于其對(duì)LUEi的直接影響(-0.99)，Pn對(duì)LUEi的影響主要來源于其對(duì)LUEi的間接影響(-0.81)；此外，gs和Ta對(duì)LUEi也有較高的間接影響(-0.41和-0.30)，而VPD對(duì)LUEi影響不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義(P>0.05)．

表1 環(huán)境因子和生理參數(shù)對(duì)獼猴桃葉片尺度瞬時(shí)光利用效率(LUEi)的影響量化值Tab.1 Quantification values of effects of environmental factors and physiological parameters on leaf-scale instantaneous light use efficiency (LUEi) of kiwifruit

可見植物的光合作用是一個(gè)對(duì)生理環(huán)境因子敏感復(fù)雜的過程，生理環(huán)境因子不僅直接影響光合作用，而且還通過相互間的影響進(jìn)而影響光合作用，各種因子之間有著錯(cuò)綜復(fù)雜的關(guān)系.

2.2 冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率變化規(guī)律

2018—2020年獼猴桃生育期eLUE與PAR月平均日內(nèi)變化如圖2所示，PAR在日內(nèi)呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化，在日出和日落時(shí)值較低，在正午時(shí)達(dá)到峰值；而eLUE日內(nèi)變化呈U形，在日出和日落時(shí)值較高，在正午達(dá)到最小值．文中第2.1節(jié)基于葉尺度LUEi的研究也表明LUE隨著PAR增加而降低，其原因可能為葉片光合和蒸騰隨著PAR增加而增大，但當(dāng)PAR達(dá)到一定程度后，葉片為了減少水分散失降低氣孔開度，限制了大氣與葉肉細(xì)胞間CO2氣體的交換，葉片出現(xiàn)了光飽和現(xiàn)象[5]，從而導(dǎo)致在較高PAR下的LUE反而小于較弱PAR下的LUE．

2018—2020年獼猴桃生育期累積cLUE，eLUE，PAR以及APAR月變化如圖3所示，月累積cLUE與eLUE變化趨勢(shì)基本一致，cLUE總大于eLUE，但兩者均未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律．2018—2020年生育期月累積cLUE分別為0.97～1.83，0.77～2.67和1.01～1.74 g/MJ，月累積eLUE分別為0.69～1.63，0.58～1.54和0.81～1.40 g/MJ．月累積PAR和APAR呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，2018—2019年8月PAR和APAR值最大，分別為211.70和196.99 MJ/(m2·月)，225.80和209.53 MJ/(m2·月)；2020年5月，PAR和APAR值最大，分別為223.01和195.06 MJ/(m2·月)．

注：圖中PAR和eLUE 為每0.5 h變化(0.5 h尺度)

注：圖中PAR，APAR，cLUE和eLUE 為每月變化(月尺度)

2.3 冠層和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率驅(qū)動(dòng)因素

表2為2018—2020年獼猴桃生育期內(nèi)氣象、土壤水分和植被因子對(duì)cLUE和eLUE的總影響，表中At為總影響量化值.

表2 獼猴桃果園氣象、土壤水分和植被因子與冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的相關(guān)性Tab.2 Correlation between weather, soil moisture and vegetation factors in kiwi orchard and canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency

圖4為氣象、土壤水分和植被因子對(duì)cLUE和eLUE的直接和間接影響，圖中Ad為直接影響量化值，Ai為間接影響量化值．

圖4 獼猴桃果園環(huán)境因子對(duì)冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的直接和間接影響Fig.4 Direct and indirect effects of environmental factors of kiwi orchard on canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency

通徑分析結(jié)果表明：Rg對(duì)cLUE具有顯著的總影響(P<0.01)，量化值為-0.60～-0.42，并主要來自于其直接影響；Ta，VPD及冠層葉面積指數(shù)(LAIc)對(duì)cLUE有顯著直接和間接的影響，但直接和間接的影響相互抵消，最終沒有表現(xiàn)出對(duì)cLUE有顯著的總影響．Rg和下墊面總?cè)~面積指數(shù)(LAIt)對(duì)eLUE具有顯著的總影響，其中Rg對(duì)eLUE的總影響(量化值為-0.58～-0.42)主要來自于其直接的影響，而LAIt對(duì)eLUE的總影響(量化值為0.34～0.45)主要來自于其通過其他因子對(duì)eLUE的間接影響；Ta和CH2O對(duì)eLUE有顯著直接和間接的影響，但直接的影響與其通過其他因子對(duì)eLUE的間接影響抵消，最終沒有表現(xiàn)出對(duì)eLUE具有顯著的總影響．

圖5為2018—2020年獼猴桃生育期內(nèi)氣象、土壤水分和植被因子通過APAR(PAR)和GPP對(duì)cLUE和eLUE的間接影響．

圖5 獼猴桃果園環(huán)境因子通過光合有效輻射PAR、吸收的PAR(APAR)和總初級(jí)生產(chǎn)力GPP對(duì)冠層光利用效率cLUE和生態(tài)系統(tǒng)光利用效率eLUE的間接影響Fig.5 Indirect effect of environmental factors of kiwi orchard on canopy light use efficiency and ecosystem light use efficiency through photosynthetically active radiation, absorbed PAR and total primary productivity

為了提高氣象、土壤水分和植被因子對(duì)cLUE和eLUE影響的解釋率，在通徑分析中加入了PAR(APAR)和GPP．通徑分析結(jié)果：氣象因子中Rg，Ta和VPD通過APAR(PAR)和GPP對(duì)cLUE(eLUE)的影響較大(影響量化值超過0.50)；Rg，VPD和Ta通過GPP對(duì)cLUE的影響量化值分別為0.81，0.77和0.82，而通過APAR對(duì)cLUE的影響量化值分別為-1.11，-0.87和-0.78；Rg，VPD和Ta通過PAR對(duì)eLUE的影響量化值分別為-1.25，-0.94和-0.76，而通過GPP對(duì)eLUE的影響量化值分別為0.82，0.78和0.84．說明Rg和VPD通過APAR(PAR)對(duì)cLUE(eLUE)的負(fù)影響大于通過GPP對(duì)cLUE(eLUE)的正影響，Ta則是正影響大于負(fù)影響，表明Rg和VPD主要是通過影響光吸收過程影響cLUE和eLUE，而Ta主要是通過影響碳同化過程(GPP)影響cLUE和eLUE．另外，冠層葉面積指數(shù)(LAIc)通過APAR和GPP對(duì)cLUE的影響量化值分別為-0.59和0.69，下墊面總?cè)~面積指數(shù)(LAIt)通過PAR和GPP對(duì)eLUE的影響量化值分別為-0.52和0.70，表明植被因子主要通過影響碳同化過程(GPP)影響cLUE和eLUE．

綜上結(jié)果表明，PAR和GPP主要是通過直接途徑影響LUE，而生理因子、氣象因子和植被因子主要通過影響PAR和GPP以間接途徑控制LUE．結(jié)果可以幫助我們更好地理解生理、環(huán)境和植被因子對(duì)LUE的交互影響．

3 討 論

LUE動(dòng)態(tài)變化對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力估計(jì)和碳循環(huán)研究具有重要意義．文中研究表明，獼猴桃生育期PAR在日內(nèi)呈現(xiàn)出規(guī)則的單峰變化，而eLUE日內(nèi)變化呈U形，表明獼猴桃果園生態(tài)系統(tǒng)日出和日落時(shí)的光合作用效率更高，中午時(shí)較小，原因可能是中午的溫度和光強(qiáng)太高，導(dǎo)致獼猴桃果園生態(tài)系統(tǒng)光合出現(xiàn)了光抑制現(xiàn)象，而在日出和日落時(shí)溫度和光強(qiáng)較低，光合作用效率反而更高，這與前人的研究結(jié)果類似[18]．文中研究還表明，獼猴桃生育期內(nèi)cLUE與eLUE未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化，且兩者的變化趨勢(shì)基本一致．朱亞平[19]通過對(duì)比分析長(zhǎng)白山溫帶針闊混交林(CBM)和鼎湖山亞熱帶常綠闊葉林(DHM) 2種地帶性森林生態(tài)系統(tǒng)LUE的季節(jié)變異特征，研究表明CBM的LUE隨溫度的季節(jié)變化表現(xiàn)出明顯的單峰變化形式，而DHM由于全年水熱條件均適宜植被生長(zhǎng)，其LUE的季節(jié)動(dòng)態(tài)特征并不明顯，這與文中研究結(jié)果相近．仇寬彪等[20]發(fā)現(xiàn)沙地楊樹人工林生態(tài)系統(tǒng)LUE存在明顯的季節(jié)變化趨勢(shì)，這與文中研究發(fā)現(xiàn)不一致．這可能是由于在獼猴桃整個(gè)生育期下墊面總?cè)~面積指數(shù)LAIt較高，相對(duì)于干旱區(qū)LAI季節(jié)性變化不明顯，導(dǎo)致LUE沒有呈現(xiàn)出明顯的季節(jié)性變化；此外，獼猴桃果園冠層光截獲率較大，PAR和APAR比較接近，導(dǎo)致GPP/PAR與GPP/APAR的比值較為接近，所以cLUE與eLUE的變化趨勢(shì)基本一致．

LUE受不同的環(huán)境因子影響，例如輻射、土壤水分、空氣溫度Ta、飽和水汽壓差VPD以及葉面積指數(shù)LAI等，都可以影響作物的生理生化過程[18, 21]．文中研究表明，Ta和LAI主要是通過碳同化過程影響eLUE和cLUE，Rg和VPD主要是通過光吸收過程影響eLUE和cLUE．BROWN等[22]研究發(fā)現(xiàn)，在適宜溫度時(shí)，紫花苜蓿的LUE隨溫度升高而增大；在較高溫度時(shí)，蓖麻的LUE隨溫度升高而降低；溫度過低時(shí)，豌豆的LUE會(huì)降低．這主要是溫度較高時(shí)呼吸作用增強(qiáng)使光合產(chǎn)物損失增加，溫度過低時(shí)葉片中光合色素含量較低，這都會(huì)顯著影響葉片碳同化過程，引起LUE降低．JIANG等[17]研究不同晴空條件對(duì)獼猴桃eLUE的影響后發(fā)現(xiàn)，直射光利用效率(GPP/PARdir)隨直射光合有效輻射PARdir增加呈指數(shù)下降，而散射光利用效率(GPP/PARdif)隨散射光合有效輻射PARdif沒有顯著變化，這是由于PARdir只能照射獼猴桃冠層上部的部分葉子，這些葉片在晴朗天氣很容易達(dá)到光飽和，但冠層內(nèi)部大多數(shù)葉片由于受上部葉片的阻擋，直射光無法穿透而處于光照不足狀態(tài)，最終表現(xiàn)為eLUE隨光照強(qiáng)度增強(qiáng)而下降．因此，可以考慮在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期時(shí)進(jìn)行適當(dāng)修剪，通過減小冠層葉面積的方式提高作物光利用效率，進(jìn)而促使作物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更多地轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，以達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的．此外，土壤水分和養(yǎng)分影響著作物的生長(zhǎng)，與作物光合作用密切相關(guān)．文中研究表明，土壤水分對(duì)LUE的影響不具有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，這主要是由于研究區(qū)屬于濕潤(rùn)區(qū)，土壤水分基本不對(duì)光合作用產(chǎn)生限制．唐凡等[23]研究發(fā)現(xiàn)在果實(shí)膨大期適度的水分虧缺和鉀肥虧缺處理有益獼猴桃對(duì)光合的響應(yīng)，能夠提高獼猴桃光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率，進(jìn)而提高獼猴桃光利用效率．因此，可以考慮優(yōu)化水肥管理模式，通過增大作物最大凈光合速率，以提高作物光利用效率．

4 結(jié) 論

基于中國(guó)西南獼猴桃果園連續(xù)3 a的水熱碳通量數(shù)據(jù)和氣象數(shù)據(jù)，研究了獼猴桃葉片尺度、冠層尺度和生態(tài)系統(tǒng)尺度光利用效率隨時(shí)間的變化特征及其控制因素．主要結(jié)論如下：

1) 獼猴桃LUEi隨PAR增大而降低，cLUE和eLUE月均日內(nèi)變化均呈U形，且在日出和日落時(shí)值較高，在正午達(dá)到最小值；月累積cLUE與eLUE變化幅度分別為0.77～2.67和0.58～1.63 g/MJ, 兩者變化趨勢(shì)基本一致且未呈現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化規(guī)律．

2)PAR和GPP主要是通過直接途徑影響LUE，而生理因子、氣象因子和植被因子主要通過影響PAR和GPP以間接途徑控制LUE．其中PAR和Pn對(duì)LUEi分別具有顯著的直接影響(量化值為-0.99)和間接影響(量化值為-0.81)；氣象因子(Rg，Ta，VPD)和植被因子(LAI)對(duì)cLUE和eLUE有顯著影響，Rg和VPD主要通過影響光吸收過程影響eLUE和cLUE，而Ta和LAI則是通過碳同化過程影響eLUE和cLUE．

研究結(jié)果可以更好地理解生理、環(huán)境和植被因子對(duì)LUE的交互影響，例如可以考慮在作物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)旺盛期時(shí)進(jìn)行適當(dāng)?shù)男藜?，通過減小冠層葉面積的方式提高作物光利用效率；或者優(yōu)化作物特定時(shí)期水肥管理模式，通過增大作物最大凈光合速率來提高作物光利用效率，進(jìn)而促使作物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)更多的轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)，以達(dá)到提高作物產(chǎn)量的目的．