中國圓田螺形態(tài)形狀對體質(zhì)量的影響

李 哲，吳勁松，潘賢輝，韋孜娜，林 勇，覃俊奇，黃 姻，羅 輝，葉 華，陳 忠，杜雪松，文露婷，周康奇

（1. 廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院/廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點實驗室/廣西水產(chǎn)良種南繁基地，廣西 南寧 530021；2. 西南大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，重慶 402460；3. 廣西欽州農(nóng)業(yè)學(xué)校，廣西 欽州 535000）

中國圓田螺（Cipangopaludina chinensis）隸屬腹足綱（Gastropoda）田螺科（Viviparidae）圓田螺屬（Cipangopaludina），是我國重要的鮮食淡水螺類[1?3]。因其肉和殼具有較高的食用和藥用價值，深受江蘇、浙江、廣西、廣東、山東等地消費(fèi)者和養(yǎng)殖戶喜愛[1，4]。近年來，螺螄粉發(fā)展成為最具廣西地方特色的新興產(chǎn)業(yè)，大大增加了市場對田螺原料的需求量。長期以來，田螺養(yǎng)殖均以“養(yǎng)繁一體”模式為主導(dǎo)，忽視親本留種和良種選育，造成田螺種質(zhì)向小型化負(fù)向選擇，自繁自育現(xiàn)象嚴(yán)重，產(chǎn)能下降，產(chǎn)量無法滿足市場需求，以致于80%的田螺供應(yīng)是來源于天然湖泊捕撈[5?6]。又加之外來物種福壽螺的入侵，擠占田螺生態(tài)位，極大阻礙了田螺養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[7?8]。因此，為滿足日益增長的市場需求，保障螺螄粉產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)健康發(fā)展，進(jìn)行田螺良種選育工作、提高養(yǎng)殖產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益將是必然的趨勢。

形態(tài)性狀不僅可應(yīng)用于對水產(chǎn)動物的分類學(xué)研究，也是研究水產(chǎn)動物生長和遺傳育種的重要指標(biāo)[9?10]。研究表明，開展水產(chǎn)動物形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系研究，對水產(chǎn)動物優(yōu)良品種的選育具有重要的指導(dǎo)意義[11]。目前，相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析的統(tǒng)計方法已廣泛應(yīng)用于貝類[12?14]、魚類[11，15?16]、蝦類[17?19]等水產(chǎn)動物形態(tài)性狀和體質(zhì)量關(guān)系的研究中。邱齊駿等[20]通過對中華圓田螺（Cipangopalndina cathayensis）的體質(zhì)量和形態(tài)性狀進(jìn)行相關(guān)性和通徑分析，發(fā)現(xiàn)螺長是影響中華圓田螺體質(zhì)量的重要因素；韓森榮等[21]利用相關(guān)性分析和通徑分析這2 種方法分析了皮氏蛾螺（Volutharpaampullacea perryi）形態(tài)性狀對體質(zhì)量和軟體部質(zhì)量的影響，表明殼寬是影響體質(zhì)量的主要因素，體螺層高是影響軟體部質(zhì)量的主要因素。這些研究為貝類的遺傳育種工作提供了參考，但缺乏中國圓田螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量關(guān)系的研究。鑒于此，采集廣西壯族自治區(qū)4 個地點的中國圓田螺420只，測定其體質(zhì)量和殼高、殼寬、殼口高、殼口寬、體螺層高、第二螺層高、第二螺層寬等7個形態(tài)性狀，采用相關(guān)分析、通徑分析和多元回歸分析的方法，探究影響中國圓田螺體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，并建立最優(yōu)回歸方程，為中國圓田螺選育工作的開展提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材料

從廣西的4 個地點采集了420 只中國圓田螺，其中河池市大化瑤族自治縣（A，107°88′E、23°68′N）118 只，河池市南丹縣（B，107°40′E、25°29′N）110 只，桂林市全州縣（C，110°89′E、26°01′N）116只，桂林市興安縣（D，110°67′E、25°61′N）76只。

1.2 中國圓田螺體質(zhì)量及形態(tài)性狀測量

將供試中國圓田螺經(jīng)流水洗凈后擦干，使用電子天平稱量體質(zhì)量（Y）（精確度到0.01 g），用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測量殼高（X1）、殼寬（X2）、殼口高（X3）、殼口寬（X4）、體螺層高（X5）、第二螺層高（X6）和第二螺層寬（X7）（精確度到0.01 mm）。測量方法參照圓田螺的形態(tài)特征測量標(biāo)準(zhǔn)[8]，其具體指標(biāo)參見圖1。

圖1 圓田螺形態(tài)學(xué)可量性狀Fig.1 Morphology measurements of shell for Cipangopalndina

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0 軟件對不同地點的中國圓田螺的形態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，比較不同地點之間形態(tài)性狀的差異，然后對不同地點中國圓田螺各形態(tài)性狀之間進(jìn)行相關(guān)性分析、通徑分析，確定各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用和間接作用的大小，根據(jù)安麗等[22]的方法，計算形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)，最后經(jīng)多元回歸分析，構(gòu)建中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的多元回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 中國圓田螺形態(tài)性狀的統(tǒng)計分析

由表1 可知，不同地點采集的中國圓田螺的各個形態(tài)性狀均存在顯著差異（P<0.05）。對采集自4個地點的中國圓田螺體質(zhì)量進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，結(jié)果表明，4 個地點的中國圓田螺體質(zhì)量均符合正態(tài)分布，可以進(jìn)行回歸分析。

表1 廣西4個地點采集的中國圓田螺形態(tài)性狀測定Tab.1 The morphological traits of C.chinensis in four locations of Guangxi

2.2 中國圓田螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析

由表2 可知，在大化瑤族自治縣采集的中國圓田螺中，殼口寬與體質(zhì)量的相關(guān)性最高，為0.848；在南丹縣采集的中國圓田螺中，第二螺層寬與體質(zhì)量的相關(guān)性最高，為0.870；在全州縣集的中國圓田螺中，第二螺層寬與體質(zhì)量的相關(guān)性最高，為0.907；在興安縣采集的中國圓田螺中，殼高與體質(zhì)量的相關(guān)性最高，為0.974。

表2 中國圓田螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析Tab.2 The correlation analysis of morphological traits and body weight of C.chinensis

2.3 中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑分析

通徑分析表明，在大化瑤族自治縣所采集的中國圓田螺，對其體質(zhì)量的直接作用達(dá)到顯著或極顯著水平的形態(tài)性狀為殼口寬、第二螺層高和殼高，其中殼口寬對體質(zhì)量的直接作用最大，為0.485，且第二螺層高和殼高對體質(zhì)量的直接作用均小于通過其他性狀對體質(zhì)量的間接作用（表3）；在南丹縣所采集的中國圓田螺，對其體質(zhì)量的直接作用達(dá)到顯著或極顯著水平的形態(tài)性狀為殼高、殼寬和第二螺層寬，其中第二螺層寬對體質(zhì)量的直接作用最大，為0.471（表4）；在全州縣所采集的中國圓田螺，對其體質(zhì)量的直接作用達(dá)到顯著或極顯著水平的形態(tài)性狀為殼高、殼口高、殼口寬和第二螺層寬，其中第二螺層寬對體質(zhì)量的直接作用最大，為0.445（表5）；在興安縣所采集的中國圓田螺，僅有殼高對其體質(zhì)量的直接作用達(dá)到顯著或極顯著水平，直接作用為0.974（表6）。殼高對在4個地點采集的中國圓田螺的體質(zhì)量均產(chǎn)生了顯著性影響（P<0.05）。

表3 大化瑤族自治縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)Tab.3 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Dahua Yao Autonmous County

表4 南丹縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)Tab.4 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Nandan County

表5 全州縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)Tab.5 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Quanzhou County

表6 興安縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的通徑系數(shù)Tab.6 Path analysis of morphological traits on body weight of C.chinensis in Xing’an County

2.4 形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)分析

在大化瑤族自治縣采集的中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)分析表明，殼口寬對體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最高，為0.235，殼口寬通過殼高對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)更高，為0.092，且殼口寬、第二螺層寬和殼高對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.791，剩余因子為0.457（表7）；在南丹縣采集的中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)分析表明，第二螺層寬對體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最高，為0.222，殼高通過第二螺層寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)較大，為0.112，殼高、殼寬和第二螺層寬對體質(zhì)量的總決定系數(shù)為0.807，剩余因子為0.439（表8）；在全州縣采集的中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)分析表明，第二螺層寬對體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)最高，為0.198，殼高通過第二螺層寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)較大，為0.084，且殼高、殼口高、殼口寬和第二螺層寬對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)為0.890，剩余因子為0.332（表9）；在興安縣采集的中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)分析表明，殼高對體質(zhì)量的單獨(dú)決定系數(shù)為0.945，剩余因子為0.234。

表7 大化瑤族自治縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.7 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of C.chinensis in Dahua Yao Autonomous County

表8 南丹縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.8 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of C.chinensis in Nandan County

表9 全州縣中國圓田螺形態(tài)性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)Tab.9 The determinant coefficients of morphological traits on body weight of C.chinensis in Quanzhou County

2.5 中國圓田螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量多元回歸方程的建立

采用多元逐步回歸分析，剔除對體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀后，得到影響中國圓田螺體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀（表10）。在大化瑤族自治縣采集的中國圓田螺，建立以體質(zhì)量為依變量，殼口寬、第二螺層寬和殼高為自變量的多元回歸方程：YA=-16.365+0.682X1+0.409X4+0.162X7；在南丹縣采集的中國圓田螺，建立了以體質(zhì)量為依變量，殼高、殼寬和第二螺層寬為自變量的多元回歸方程：YB=-12.233+0.703X1+0.177X2+0.171X7；在全州縣采集的中國圓田螺，建立了以體質(zhì)量為依變量，殼高、殼口高、殼口寬和第二螺層寬為自變量的多元回歸方程：YC=-17.644+0.763X1+0.278X3+0.160X4+0.260X7；在興安縣采集的中國圓田螺，建立了以體質(zhì)量為依變量，殼高為自變量的多元回歸方程：YD=-13.538+0.632X1。對中國圓田螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸關(guān)系的方差分析也表明，回歸關(guān)系達(dá)到極顯著水平（P<0.01）（表11）。

表10 多元回歸方程的偏回歸系數(shù)和回歸系數(shù)顯著性檢驗Tab.10 Significance test of partial regression and constant of multiple regression equation

表11 中國圓田螺各形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸關(guān)系的方差分析Tab.11 Analysis of variance on regression relationship between morphological traits and body weight of C.chinensis

續(xù)表11 中國圓田螺各形態(tài)性狀與體質(zhì)量回歸關(guān)系的方差分析Tab.11（Continued） Analysis of variance on regression relationship between morphological traits and body weight of C.chinensis

3 結(jié)論與討論

3.1 影響中國圓田螺體質(zhì)量的形態(tài)性狀的確定

本研究采集了廣西4 個不同地點的中國圓田螺，測量其形態(tài)性狀和體質(zhì)量后進(jìn)行相關(guān)性分析、通徑分析和多元回歸分析。4個地點的中國圓田螺體質(zhì)量變異系數(shù)均大于20%，表明中國圓田螺具有較大的選育潛力。大化瑤族自治縣采集的118只中國圓田螺，其形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平，與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)較高的是殼口寬、殼高和第二螺層寬；通徑分析表明，殼口寬、殼高和第二螺層寬對其體質(zhì)量的影響達(dá)到顯著或極顯著水平，是影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。對從南丹縣、興安縣和全州縣采集的中國圓田螺進(jìn)行分析，也出現(xiàn)了類似的情況，即在相關(guān)性分析中與體質(zhì)量相關(guān)系數(shù)較高的形態(tài)性狀，也是通徑分析中影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。但這并不表明相關(guān)性分析能夠完全反映自變量對依變量的影響，相關(guān)系數(shù)反映的是自變量通過直接作用和通過其他自變量對依變量的綜合關(guān)系，而通徑分析可以將自變量和依變量的相關(guān)系數(shù)分解為直接作用和間接作用，能更準(zhǔn)確量化自變量對依變量的影響程度[23?24]。在大化瑤族自治縣采集的中國圓田螺的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析表明，殼高與體質(zhì)量的相關(guān)性系數(shù)（0.828）大于第二螺層寬與體質(zhì)量的相關(guān)性系數(shù)（0.792），但通徑分析表明，殼高對體質(zhì)量的直接作用（0.232）小于第二螺層寬對體質(zhì)量的直接作用（0.236），且僅達(dá)到顯著水平。在興安縣采集的中國圓田螺的形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析表明，殼高、殼口寬、第二螺層寬與體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)均高于0.910，但通徑分析表明，影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀僅有殼高。因此，僅通過相關(guān)分析來判定形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響顯然并不準(zhǔn)確，需要通過通徑分析進(jìn)一步找出影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀[11]。

建立多元回歸方程能夠量化形態(tài)性狀與體質(zhì)量的影響關(guān)系，可有效應(yīng)用于選育工作[25]。本研究通過逐步多元回歸分析，剔除對體質(zhì)量影響不顯著的形態(tài)性狀后，分別建立了4 個多元回歸方程。在大化瑤族自治縣和南丹縣中國圓田螺的回歸方程中，顯著影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)分別為0.791和0.807，均小于0.85，表明還存在影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀未被測量，還需要更為細(xì)致的研究。韓森榮等[21]對皮氏蛾螺（Volutharpa ampullaceaPerryi）的研究中，通過通徑分析所篩選的顯著影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)也小于0.85。而在桂林市興安縣和桂林市全州縣所建立的多元回歸方程中，顯著影響體質(zhì)量的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的共同決定系數(shù)分別為0.890和0.945，均大于0.85，表明找到了影響依變量的主要自變量。金武對3 個不同群體的梨形環(huán)棱螺（Bellamya purificata）形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行分析時，不同群體回歸方程的相關(guān)指數(shù)差異也較大[26]。本研究中，4 個群體的殼高都對體質(zhì)量產(chǎn)生了顯著性影響。因此，可將殼高列為除體質(zhì)量外重點關(guān)注的形態(tài)性狀。

3.2 不同地點采集的中國圓田螺形態(tài)性狀差異

生物在面對異質(zhì)生境時，生物自身形態(tài)、結(jié)構(gòu)以及生理生化功能會出現(xiàn)適應(yīng)性進(jìn)化[27]。本研究中，不同地點的中國圓田螺體質(zhì)量和殼高、殼寬、殼口高、殼口寬、體螺層高、第二螺層高和第二螺層寬均存在一定差異。興安縣和全州縣均處于桂林市，毗鄰灌江，但在這2 個地點采集的中國圓田螺除殼口高、體螺層高外均出現(xiàn)了顯著差異。對4 個地點采集的中國圓田螺統(tǒng)計分析表明，興安縣采集的中國圓田螺的體質(zhì)量僅受到殼高的顯著影響，且決定系數(shù)最高，為0.945。

綜上，從廣西不同地點采集的中國圓田螺形態(tài)性狀與體質(zhì)量存在一定差異。形態(tài)性狀與體質(zhì)量的相關(guān)性分析、通徑分析和多元回歸分析表明，殼高是影響中國圓田螺體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀。在中國圓田螺良種選育的過程中，殼高和體質(zhì)量是重點參考的指標(biāo)。