蒙古櫟種子園花期同步性分析

蔡藝瑋，程廣有

(北華大學(xué)林學(xué)院，吉林 吉林 132013)

種子園無(wú)性系間開花物候與花期同步性是種子園早期建設(shè)的基礎(chǔ)，也是保證種子產(chǎn)量以及遺傳品質(zhì)多樣性的前提條件[1].國(guó)內(nèi)外學(xué)者在對(duì)杉木[2]、落葉松[3]、馬尾松[4]、核桃[5]等種子園花期研究中發(fā)現(xiàn)，無(wú)性系間花期及同步性差異在林木中是普遍存在的[6-7].除植物自身的遺傳特性外，花期還與環(huán)境因子，如光照、氣溫、降水等有著密切聯(lián)系[8-9].研究[10]表明，無(wú)性系開花始期、盛期受遺傳因素控制，重復(fù)力一般較高；而末期受環(huán)境影響較大，重復(fù)力相對(duì)較低.

蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb)又稱柞樹，殼斗科(Fagaceae)櫟屬(QuercusL.)落葉喬木，雌、雄同株異花，國(guó)家二級(jí)保護(hù)樹種，是我國(guó)櫟屬中最北和最耐寒的樹種[11].近年來(lái)，在蒙古櫟生長(zhǎng)規(guī)律[12]、經(jīng)濟(jì)價(jià)值[13]、生態(tài)功能[14]、繁育方式[15]等方面已開展了大量研究，但對(duì)其種子園開花物候及花期同步性規(guī)律的研究仍鮮有涉及.本研究以吉林省臨江林業(yè)局金山蒙古櫟無(wú)性系種子園為研究對(duì)象，觀測(cè)蒙古櫟雌、雄花生長(zhǎng)發(fā)育的時(shí)空動(dòng)態(tài)，揭示蒙古櫟花期物候特征及同步性規(guī)律，為蒙古櫟種子園豐產(chǎn)經(jīng)營(yíng)提供參考.

1 材料與方法

1.1 種子園概況

觀測(cè)樣地位于吉林省臨江林業(yè)局金山闊葉種子園.園區(qū)位于126°54′E，41°48′N，屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，海拔793 m，年均氣溫約1.4 ℃，無(wú)霜期約109 d，年均降水量840 mm，年均風(fēng)速1.9 m/s，晝夜溫差較大，可達(dá)18 ℃.種子園內(nèi)主要為暗棕色肥沃森林土，伴有少量黃泥，腐殖層厚度>15 cm，土壤pH為5.5～6.0.蒙古櫟優(yōu)樹主要來(lái)源于長(zhǎng)白山和小興安嶺，栽植于園內(nèi)兩個(gè)不同的生產(chǎn)區(qū)內(nèi)，總面積約2.5 hm2，2003年5月定植.

1.2 數(shù)據(jù)收集與分析

采用固定樣株法調(diào)查花期.在蒙古櫟種子園內(nèi)2個(gè)不同種源中各選取10個(gè)無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系選取生長(zhǎng)健康、無(wú)病蟲害的母樹3株，共60株.每棵分株標(biāo)記樹冠陽(yáng)面的3個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝，每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)枝標(biāo)記2個(gè)帶有雄花序和雌花的小枝，2021年4月30日至5月25日，調(diào)查母樹花芽狀態(tài)、雄花序顏色、雄花序長(zhǎng)度及雌花顏色等性狀.天氣晴朗或陰天時(shí)每天觀測(cè)1次，雨天則每1～2 d觀測(cè)1次，記錄每日最高氣溫、最低氣溫、風(fēng)力、降雨等數(shù)據(jù).

單個(gè)雌、雄花花期判斷方法：以雄花序形成飽滿、較為分散的黃綠色花藥，輕觸花序有少量花藥開裂散粉為開花始期；以花序基部逐漸到頂部直至整個(gè)花序完全開放，散出大量金黃色花粉為開花盛期；以整個(gè)雄花序干癟、枯萎，逐漸變?yōu)榛液稚⒌蚵錇殚_花末期.雌花以柱頭呈現(xiàn)淡綠色，微微開張，花瓣?duì)罘至呀嵌葹?5°左右為開花始期；以柱頭呈嫩綠色，逐漸平展直至向外翻卷，表面較為濕潤(rùn)，附著較鮮明、濕潤(rùn)的突起物，開裂角度達(dá)120°時(shí)為開花盛期，此時(shí)最適宜接受雄花序花粉；以柱頭轉(zhuǎn)變?yōu)榘导t褐色，表面光滑、干燥，子房稍稍膨大為開花末期[16].無(wú)性系群體花期劃分標(biāo)準(zhǔn)：1)以30%雌、雄花達(dá)到開花始期的時(shí)間為群體開花初期；2)以60%雌、雄花達(dá)到開花盛期的時(shí)間為群體開花盛期；3)以90%雌、雄花達(dá)到開花末期的時(shí)間為群體開花末期[17].

蒙古櫟進(jìn)入花期后將每株母樹按東、西、南、北4個(gè)方向在樹冠上、下兩層各標(biāo)記2個(gè)帶有雄花序和雌花的小枝[18]，每日調(diào)查處于散粉狀態(tài)的雄花序數(shù)量及達(dá)到可授粉狀態(tài)的雌花數(shù)量.花期同步指數(shù)采用Askew提出的開花同步指數(shù)[19]，即不同基因型間可授粉與散粉期的重疊程度POij：

式中：POij為第i個(gè)無(wú)性系與第j個(gè)無(wú)性系間的花期同步指數(shù)；Mki為第i個(gè)無(wú)性系雄花序在第k天的開花頻率；Pkj為第j個(gè)無(wú)性系在第k天雌花的開花頻率；n為i和j無(wú)性系最早開花至最晚結(jié)束的時(shí)間.兩個(gè)無(wú)性系親本的花期完全重疊時(shí)，POij=1；完全不重疊時(shí)，POij=0；部分重疊時(shí)0

第i個(gè)無(wú)性系作父本的平均同步指數(shù)POi和第j個(gè)無(wú)性系作母本的平均同步指數(shù)POj：

式中：t為嫁接無(wú)性系數(shù)量[17].

2 結(jié)果與分析

2.1 花期物候特征

5月初，日均溫為5～12 ℃時(shí)，蒙古櫟枝條開始返青，混合芽開裂，緊抱的棕色硬質(zhì)芽鱗逐漸松散脫落，并露出柔嫩綠色尖端.5月10日，隨著氣溫逐漸升高，日均溫達(dá)到10 ℃時(shí)，雌、雄花開始萌動(dòng).起初，葉片基部可見多個(gè)柔軟下垂的雄性柔荑花序，花序長(zhǎng)度約16.08～23.4 mm，平均伸長(zhǎng)生長(zhǎng)速度為7.55 mm/d，單日最大生長(zhǎng)量為20.6 mm，中間直徑約2.91～3.6 mm，平均生長(zhǎng)速度為0.25 mm/d，最大單日生長(zhǎng)量為0.6 mm，此時(shí)花粉囊干癟，花序頂端微微發(fā)紅,并伴有少量白色花絲；雌花剛可見淡綠色花柱，頂端深紅色柱頭筆直聚攏，并伴有白色絨毛.5月18日，日均溫達(dá)到16 ℃時(shí)，雄花序花軸完全伸長(zhǎng)，進(jìn)入散粉期，平均花序長(zhǎng)度和平均單個(gè)小枝集生花序分別為71.3 mm和38個(gè)，此時(shí)飽滿的黃綠色花粉囊逐漸開裂并散出淡黃色花粉，花粉具有一定黏度；雌花幾乎同時(shí)進(jìn)入可授粉期，花柱達(dá)到最大長(zhǎng)度，頂端柱頭嫩綠色呈花瓣?duì)罘至巡⑾蛲夥?，附著有濕?rùn)凸起物.

單株水平上，金山種子園內(nèi)蒙古櫟雄花序散粉時(shí)間約持續(xù)3～4 d，雌花可授粉時(shí)間約持續(xù)4～5 d.無(wú)性系群體水平上，雄花散粉時(shí)間約持續(xù)7 d左右，5月18日進(jìn)入始花期，5月22日左右進(jìn)入開花盛期，雄花開放散粉后僅?；ńz和藥隔殘存，花序迅速枯萎凋落；雌花群體可授粉時(shí)間約持續(xù)7～8 d，5月19日進(jìn)入始花期，于23日左右進(jìn)入開花盛期，雌花授粉后柱頭萎蔫轉(zhuǎn)紅，不再黏著花粉，子房逐漸膨大.在蒙古櫟種子園中，雌、雄花開放類型均表現(xiàn)為大量式爆發(fā)，最大開花頻率持續(xù)時(shí)間均較短，雄花開放時(shí)間一般稍早于雌花.

統(tǒng)計(jì)蒙古櫟種子園內(nèi)兩個(gè)不同種源無(wú)性系雌、雄花期，結(jié)果見表1.由表1可見：在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，各無(wú)性系雄花序開花初期持續(xù)時(shí)間約為1～4 d，平均經(jīng)歷1.7 d后進(jìn)入開花盛期，盛期持續(xù)時(shí)間約為1～5 d，平均經(jīng)歷2.9 d后進(jìn)入開花末期，末期持續(xù)時(shí)間約為2～4 d；雌花初期持續(xù)時(shí)間約為1～3 d，平均經(jīng)歷1.7 d后進(jìn)入開花盛期，盛期持續(xù)時(shí)間約為2～4 d，平均持續(xù)2.8 d后進(jìn)入開花末期，末期持續(xù)時(shí)間約為3～5 d.在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，各無(wú)性系雄花序開花初期持續(xù)時(shí)間約為1～4 d，平均經(jīng)歷1.9 d后進(jìn)入開花盛期，盛期持續(xù)時(shí)間約為1～4 d，平均經(jīng)歷2.6 d后進(jìn)入開花末期，末期持續(xù)時(shí)間約為2～3 d；雌花初期持續(xù)時(shí)間約為1～2 d，平均經(jīng)歷1.6 d后進(jìn)入開花盛期，盛期持續(xù)時(shí)間約為1～4 d，平均持續(xù)2.5 d后進(jìn)入開花末期，末期持續(xù)時(shí)間約為3～6 d.

表1 蒙古櫟開花物候

2.2 無(wú)性系花期分類

對(duì)各無(wú)性系進(jìn)入花期的時(shí)間進(jìn)行方差分析，結(jié)果見表2.由表2可知：在蒙古櫟種子園內(nèi)，雄花序進(jìn)入開花始期、盛期的時(shí)間在各無(wú)性系間差異達(dá)到顯著水平，雌花進(jìn)入開花始期、盛期、末期的時(shí)間在無(wú)性系間差異均達(dá)到極顯著水平.花期在各無(wú)性系間存在顯著差異，表明各無(wú)性系決定花期的遺傳物質(zhì)有較大差異，通過(guò)選擇花期接近的無(wú)性系進(jìn)行初植，可減少種子園授粉障礙，提升母樹產(chǎn)量.

表2 蒙古櫟種子園無(wú)性系間各花期方差分析

進(jìn)一步對(duì)各無(wú)性系花期進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表3.由表3可知：在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，Ⅰ-8號(hào)與Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系雌、雄花進(jìn)入開花始期的時(shí)間差異不顯著，與其他無(wú)性系的差異則達(dá)到顯著水平；Ⅰ-8號(hào)無(wú)性系雄花序進(jìn)入盛花期的時(shí)間與其他無(wú)性系差異達(dá)到顯著水平；Ⅰ-8號(hào)無(wú)性系雌花進(jìn)入盛花期的時(shí)間與Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-7號(hào)、Ⅰ-26號(hào)、Ⅰ-45號(hào)無(wú)性系差異達(dá)到顯著水平，與其他無(wú)性系差異不顯著.在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)和Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系雄花進(jìn)入開花始期的時(shí)間差異不顯著，與Ⅱ-11號(hào)無(wú)性系雄花進(jìn)入開花盛期的時(shí)間差異不顯著，與其他無(wú)性系差異則達(dá)到顯著水平；Ⅱ-4號(hào)無(wú)性系與Ⅱ-8號(hào)、Ⅱ-9號(hào)、Ⅱ-11號(hào)、Ⅱ-15號(hào)、Ⅱ-29號(hào)無(wú)性系雌花進(jìn)入開花始期的時(shí)間差異不顯著，與Ⅱ-8號(hào)、Ⅱ-15號(hào)、Ⅱ-29號(hào)無(wú)性系雌花進(jìn)入開花盛期的時(shí)間差異不顯著，與其他無(wú)性系的差異達(dá)到顯著水平.

表3 蒙古櫟無(wú)性系間開花始期和開花盛期多重比較

為更有效地對(duì)無(wú)性系花期進(jìn)行分類，分別以各無(wú)性系及其分株進(jìn)入盛花期的時(shí)間進(jìn)行聚類分析，結(jié)果見圖1.由圖1可知：在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，以雄花序開花盛期為依據(jù)時(shí)，Ⅰ-8號(hào)無(wú)性系被聚類成早花類群，Ⅰ-6號(hào)、Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系被聚類為晚花類群，其余無(wú)性系均被聚類成中間類群；以雌花開花盛期為依據(jù)時(shí)，Ⅰ-8號(hào)、Ⅰ-9號(hào)、Ⅰ-14號(hào)、Ⅰ-23號(hào)無(wú)性系被聚類成早花類群，Ⅰ-7號(hào)無(wú)性系被聚類成晚花類群，其余無(wú)性系被聚類成中間類群.在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，以雄花序開花盛期為依據(jù)時(shí)，Ⅱ-3號(hào)、Ⅱ-18號(hào)、Ⅱ-19、Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系被聚類成早花類群，Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)、Ⅱ-29無(wú)性系被聚類成晚花類群，其余無(wú)性系被聚類成中間類群；以雌花開花盛期為依據(jù)時(shí)，Ⅱ-3號(hào)、Ⅱ-18號(hào)、Ⅱ-19號(hào)和Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系被聚類成早花類群，Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)無(wú)性系被聚類成晚花類群，其余無(wú)性系被聚類成中間類群.

圖1 蒙古櫟無(wú)性系盛花期聚類分析

根據(jù)聚類分析結(jié)果可知：早花型雄花序在5月18日至5月19日即可進(jìn)入開花盛期，雌花在5月19左右可進(jìn)入開花盛期；中花型雄花序在5月20日至5月21日可進(jìn)入盛花期，雌花在5月20日至5月22日進(jìn)入盛花期；而晚花型雌、雄花則在5月22日以后才可進(jìn)入盛花期.

2.3 花期同步指數(shù)

不同無(wú)性系的平均花期同步指數(shù)存在差異(圖2).在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，當(dāng)各無(wú)性系作為父本時(shí)，平均同步指數(shù)變動(dòng)幅度為0.644～0.811，變異系數(shù)為6.95%；作為母本時(shí)，平均同步指數(shù)變動(dòng)幅度為0.609～0.842，變異系數(shù)為9.77%.在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，當(dāng)各嫁接無(wú)性系作為父本時(shí)，平均同步指數(shù)的變動(dòng)幅度為0.634～0.764，變異系數(shù)為6.53%；作為母本時(shí)，變動(dòng)幅度為0.475～0.804，變異系數(shù)為13.96%.種子園內(nèi)，96.5%以上的無(wú)性系平均花期同步指數(shù)大于50%，說(shuō)明該群體花期相遇程度較高，但部分無(wú)性系自交花期同步指數(shù)稍優(yōu)于其作為父本、母本，且存在自交同步指數(shù)為0.9～1.0的高度同步現(xiàn)象.

圖2 蒙古櫟種子園20個(gè)無(wú)性系作父/母本和自交同步指數(shù)分布

為了解平均花期同步指數(shù)在種源以及無(wú)性系之間的差異，對(duì)蒙古櫟種子園內(nèi)兩個(gè)不同區(qū)組間的無(wú)性系平均花期同步指數(shù)進(jìn)行方差分析，結(jié)果可知：平均花期同步指數(shù)在種源之間的差異不顯著，在無(wú)性系之間的差異則達(dá)到極顯著水平.進(jìn)一步對(duì)各無(wú)性系作為父本、母本時(shí)的平均花期同步指數(shù)與自交同步指數(shù)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表4.由表4可知：各無(wú)性系作為父本時(shí)，平均花期同步指數(shù)與作母本以及自交同步指數(shù)沒(méi)有明顯的相關(guān)性，而無(wú)性系作母本時(shí)的平均花期同步指數(shù)與自交同步指數(shù)呈顯著正相關(guān).

表4 花期同步指數(shù)相關(guān)性分析

對(duì)蒙古櫟種子園內(nèi)各無(wú)性系平均花期同步指數(shù)進(jìn)行多重比較，結(jié)果見表5.由表5可知：在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，當(dāng)各無(wú)性系作為父本時(shí)，Ⅰ-11號(hào)無(wú)性系平均花期同步指數(shù)最大，除與Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-8號(hào)、Ⅰ-14號(hào)、Ⅰ-23號(hào)無(wú)性系差異達(dá)顯著水平外，與其他無(wú)性系差異不顯著；當(dāng)各無(wú)性系作為母本時(shí)，Ⅰ-9號(hào)無(wú)性系花期同步指數(shù)最大，與Ⅰ-14號(hào)、Ⅰ-23號(hào)無(wú)性系差異不顯著，與其他無(wú)性系平均同步指數(shù)差異則均達(dá)到顯著水平.在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，當(dāng)各無(wú)性系作父本時(shí)，Ⅱ-9號(hào)無(wú)性系平均花期同步指數(shù)最小，且與其他無(wú)性系差異均達(dá)到顯著水平；當(dāng)各無(wú)性系作母本時(shí)，Ⅱ-6號(hào)無(wú)性系平均同步指數(shù)最小，且與其他無(wú)性系均達(dá)到極顯著差異水平.各無(wú)性系平均花期同步指數(shù)存在差異，說(shuō)明兩者基因型差異較大，依據(jù)花期同步指數(shù)進(jìn)行無(wú)性系篩選和種子園優(yōu)化具有較大潛力，也印證了無(wú)性系組合間花期同步性差異在種子園中普遍存在，這是種子園開展花粉管理，進(jìn)行優(yōu)樹再選擇等需要考慮的重要因素.

表5 蒙古櫟無(wú)性系平均花期同步指數(shù)多重比較

各無(wú)性系組合間花期同步指數(shù)存在顯著差異.在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，各無(wú)性系組合間花期同步指數(shù)最大值為0.927，最小值為0.491，變異系數(shù)為13.3%；在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，各無(wú)性系組合間花期同步指數(shù)最大值為0.954，最小值為0.392，變異系數(shù)為17.29%.結(jié)合無(wú)性系花期同步指數(shù)和持續(xù)時(shí)間，可對(duì)種子園內(nèi)兩個(gè)不同的區(qū)組中部分高同步性組合進(jìn)行選擇，以提高散粉期和可授期的重疊程度.部分高同步指數(shù)無(wú)性系組合見表6.

表6 高同步指數(shù)無(wú)性系組合

與雜種優(yōu)勢(shì)相反，自交或近交常導(dǎo)致衰退.蒙古櫟種子園內(nèi)，各無(wú)性系自交同步指數(shù)存在差異.蒙古櫟Ⅰ區(qū)，各無(wú)性系自交花期同步指數(shù)最大值為0.932，最小值為0.525，變異系數(shù)為14.18%；蒙古櫟Ⅱ區(qū)，各無(wú)性系組合間自交花期同步指數(shù)最大值為0.866，最小值為0.567，變異系數(shù)為13.55%.在選擇種子園建園親本時(shí)，應(yīng)避免選擇自交同步指數(shù)高于異交的無(wú)性系.部分高自交同步指數(shù)無(wú)性系見表7.

表7 高自交同步指數(shù)無(wú)性系

結(jié)合不同無(wú)性系花期類型可知：在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，雄花早花型、中花型、晚花型分別有1個(gè)、8個(gè)和1個(gè)，雌花分別有4個(gè)、5個(gè)和1個(gè)；在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，雄花早花型、中花型、晚花型分別有3個(gè)、5個(gè)和2個(gè)，雌花分別有4個(gè)、4個(gè)和2個(gè).各花期類型平均花期同步指數(shù)見表8.由表8可知：雌花早花型×雄花中花型平均花期同步指數(shù)較其他組合高，雌花晚花型花期同步指數(shù)則普遍較低.

表8 不同花期類型平均花期同步指數(shù)

3 結(jié)論與討論

3.1 氣候?qū)Υ啤⑿刍ㄆ谖锖虻挠绊?/h3>

觀測(cè)地蒙古櫟自萌芽至開花結(jié)束階段，光照較強(qiáng)的晴天為5 d，光照較差的陰雨天為10 d，光照較弱的多云天為10 d，平均風(fēng)力5級(jí)左右.日最低氣溫平均為5 ℃，最低為-1 ℃，最高溫為12 ℃；日最高溫度平均為16 ℃，最低為9 ℃，最高為27 ℃，最大和最小日溫差分別為18 ℃和7 ℃.氣溫與降雨?duì)顩r密切相關(guān)，陰雨天氣溫較晴天顯著降低.

植物開花物候不僅與自身遺傳特性有關(guān)[20]，還與外界環(huán)境條件(如海拔、天氣、溫度和濕度等)有密切聯(lián)系[21].觀測(cè)地花期常伴隨大風(fēng)天氣，頻繁的空氣流動(dòng)有利于花粉擴(kuò)散和雌花授粉，有助于花粉混合，縮短雌、雄花期，減少自交概率[21].研究表明，溫度和光照是蒙古櫟物候期的主要影響因子[22]，溫度升高與光周期增加協(xié)同作用有助于促進(jìn)蒙古櫟春季物候提前，短光周期則明顯抑制花芽的生長(zhǎng)發(fā)育[23].長(zhǎng)時(shí)間降雨易使花粉霉變，不利于花粉擴(kuò)散[24].據(jù)觀測(cè)，在整個(gè)蒙古櫟雌、雄花生長(zhǎng)發(fā)育階段，光照條件較好的晴天僅占整個(gè)階段的20%，雨天則占40%，日均空氣濕度可達(dá)70%，特別是花期的強(qiáng)降水天氣導(dǎo)致種子園內(nèi)花粉受潮，極大影響花粉傳播及授粉.因此，提前收集和保存花粉[25]、人工輔助授粉可避免降雨以及長(zhǎng)時(shí)間弱光照對(duì)授粉的不利影響，有效提高授粉成功率[26].

3.2 無(wú)性系花期分類與同步性

金山種子園內(nèi)蒙古櫟單株水平上雄花序散粉時(shí)間約為3～4 d，雌花可授時(shí)間約為4～5 d，群體水平上花期持續(xù)時(shí)間約為7～8 d.基于無(wú)性系花期變異規(guī)律，在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，以雄花序進(jìn)入開花盛期的時(shí)間為依據(jù)時(shí)，Ⅰ-8號(hào)無(wú)性系為早花型無(wú)性系，Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-7號(hào)、Ⅰ-9號(hào)、Ⅰ-14號(hào)、Ⅰ-23號(hào)、Ⅰ-26號(hào)、Ⅰ-45號(hào)為中花型，Ⅰ-6號(hào)、Ⅰ-11號(hào)為晚花型無(wú)性系；以雌花進(jìn)入開花盛期的時(shí)間為依據(jù)時(shí)，Ⅰ-8號(hào)、Ⅰ-9號(hào)、Ⅰ-14號(hào)、Ⅰ-23號(hào)無(wú)性系為早花型，Ⅰ-5號(hào)、Ⅰ-6號(hào)、Ⅰ-11號(hào)、Ⅰ-26號(hào)、Ⅰ-45號(hào)無(wú)性系為中花型，Ⅰ-7號(hào)無(wú)性系為晚花型；在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，以雄花序進(jìn)入開花盛期的時(shí)間為依據(jù)時(shí)，Ⅱ-3號(hào)、Ⅱ-18號(hào)、Ⅱ-19、Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系為早花型，Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)、Ⅱ-29號(hào)為中花型，Ⅱ-9號(hào)、Ⅱ-11號(hào)、Ⅱ-15號(hào)無(wú)性系為晚花型；以雌花進(jìn)入開花盛期的時(shí)間為依據(jù)時(shí)，Ⅱ-3號(hào)、Ⅱ-18號(hào)、Ⅱ-19號(hào)、Ⅱ-23號(hào)無(wú)性系為早花型，Ⅱ-9號(hào)、Ⅱ-11號(hào)、Ⅱ-15號(hào)、Ⅱ-29號(hào)無(wú)性系為晚花型，Ⅱ-4號(hào)、Ⅱ-8號(hào)為中花型.

不同花期類型組合的平均同步指數(shù)表現(xiàn)為雌花早花型、中花型與雄花各個(gè)類型的平均同步指數(shù)明顯高于雌花晚花型.其中，在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，雌花早花型與雄花各個(gè)類型的平均花期同步指數(shù)均大于雌花中花型與雄花的平均同步指數(shù)；在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，雌花早花型與雄花早花型的平均花期同步指數(shù)大于其他類型，而雌花早花型、中花型與雄花中花型、晚花型之間平均同步指數(shù)的差異不顯著.因此，在選擇交配和建園親本時(shí)，要將無(wú)性系花期類型與同步指數(shù)進(jìn)行綜合考慮，選擇雌花早花型無(wú)性系作為母本，更有利于種子園內(nèi)無(wú)性系花期相遇，提高坐果率.

3.3 花期同步指數(shù)的差異與利用

無(wú)性系散粉期和可授期的重疊程度是種子園親本選擇和交配設(shè)計(jì)需要考慮的基本因素[19-27].兩個(gè)區(qū)組內(nèi)各無(wú)性系組合的花期同步指數(shù)均值分別為0.729和0.702，其中，在蒙古櫟Ⅰ區(qū)，無(wú)性系組合間花期同步指數(shù)最大值為0.932，最小值為0.491；在蒙古櫟Ⅱ區(qū)，無(wú)性系組合間花期同步指數(shù)最大值為0.954，最小值為0.392.96.5%的無(wú)性系組合間花期同步指數(shù)超過(guò)0.5，具有較高的同步性.但平均花期同步指數(shù)在無(wú)性系間差異達(dá)到顯著水平，各無(wú)性系組合間同步指數(shù)也有較大差異，說(shuō)明依據(jù)同步指數(shù)對(duì)無(wú)性系進(jìn)行篩選和優(yōu)化仍具有較大潛力，這也為種子園建園材料的選擇和人工控制授粉提供了科學(xué)依據(jù).此外，蒙古櫟雌、雄同株異花，自交或具有一定親緣關(guān)系的個(gè)體近交在一定程度上可能會(huì)導(dǎo)致種子生活力衰退[28].因此，在選擇種子園建園親本時(shí)，應(yīng)高度重視這些自交同步指數(shù)高于異交的無(wú)性系，避免造成遺傳衰退[18].

本研究中，蒙古櫟種子園僅有1 a的開花物候觀測(cè)信息，受氣候等因素影響[29]，不能完全確定優(yōu)樹在整個(gè)生殖發(fā)育期內(nèi)的雌、雄花開花物候特征[17].因此，花期物候以及同步指數(shù)穩(wěn)定性還需進(jìn)行多年觀測(cè)，以進(jìn)一步證實(shí)本研究的可靠性[30].