基于Ecopath 模型的鄱陽湖通長江水道長江江豚環(huán)境容納量初步估算

吳 斌，賀 剛，王偉萍

（1.江西省水產(chǎn)科學(xué)研究所，江西 南昌 330000；2.南京師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210023；3.江西省水生生物保護救助中心，江西 南昌 330000）

長江江豚（Neophocaena asiaeorientalis）（Yangtze finless porpoises，YFP），屬鯨目（Cetacea）、齒鯨亞目（Odontoceti）、海豚科（Delphinidae）、江豚屬（Neophocaena）［1-2］。2021年長江江豚正式升為國家的第一級保護野生動物［3］。根據(jù)歷年來長江江豚種群調(diào)查的結(jié)果，幾乎一半的長江江豚棲息在鄱陽湖［4］。因此，對鄱陽湖長江江豚種群進行有效保護是整個長江江豚保護的關(guān)鍵。而湖口是鄱陽湖唯一的入江口［5］，是研究鄱陽湖長江江豚代表性水域之一。

不論是從物種保護的角度，還是從生境保護的角度來說，鄱陽湖長江江豚環(huán)境容納量的評估都是至關(guān)重要的。因此，基于鄱陽湖通長江水道水聲學(xué)和漁業(yè)資源的調(diào)查數(shù)據(jù)，結(jié)合其他水生生物資源調(diào)查數(shù)據(jù)，構(gòu)建了鄱陽湖生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)通道模型（Ecopath），系統(tǒng)分析了鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)特征和能量流動規(guī)律，初步估算了鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)長江江豚的環(huán)境容納量，以期為鄱陽湖長江江豚的保護和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 模型構(gòu)建方法

采用EwE（版本6.6.6.17608，https：//ecopath.org/）軟件進行建模和分析。Ecopath模型定義生態(tài)系統(tǒng)由一系列生態(tài)關(guān)聯(lián)的功能組構(gòu)成，模型假設(shè)每個功能組的能量輸入和輸出平衡［6-7］。

1.2 數(shù)據(jù)來源

本研究魚類數(shù)據(jù)來自鄱陽湖通長江水道的相關(guān)文獻［8-9］。

1.3 功能組劃分

各功能組的名稱及其包括的主要種類詳見表1。

表1 鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)功能組的劃分

1.4 參數(shù)設(shè)置

本研究的水域為鄱陽湖通長江水道，即從湖口碼頭（29.74788889°N，116.2292778°E）至屏峰山（29.52844444°N，116.1338889°E），長約30 km，平均水深為8.2 m，最大水深為 24.5 m，最小水深為 3.2 m，總面積約154 km2［7］。近年來課題組對該水域的監(jiān)測表明，長江江豚數(shù)量在60～100頭之間（尚未發(fā)表資料）。因此，該水域長江江豚初始生物量估算假定為0.032 t/km2，即（100頭×50 kg/頭）/（154 km2×1000）。長江江豚的P/B系數(shù)和Q/B系數(shù)分別取0.02和15［7］。

魚類的總生物量根據(jù)水聲學(xué)和鄱陽湖第二次科考漁獲物調(diào)査數(shù)據(jù)獲得，該水域魚類總數(shù)量約為6.2 ×107ind［8］，鄱陽湖湖口水域漁獲物結(jié)構(gòu)的研究表明，該水域魚類平均體重為193 g［9］，因此，該水域的魚類總生物量是77.2 t/km2。該水域長江江豚的餌料魚類物種組成與天鵝洲故道類似，且該研究只是對其長江江豚環(huán)境容納量進行初步估算，采取與天鵝洲故道類似的魚類功能分組，且P/B系數(shù)和Q/B系數(shù)參照天鵝洲故道進行設(shè)定［7］。

鄱陽湖蝦類年漁獲量占總漁獲量的10%～13%［10］，該水域是中華絨螯蟹的主產(chǎn)區(qū)。因此，蝦蟹類占總漁獲量應(yīng)該為12%左右，總生物量可以設(shè)定為10.50 t/km2，蝦蟹類P/B和P/Q值參照鄱陽湖類似研究進行設(shè)定［11］。該水域底棲動物和沉水植物生物量分別設(shè)定為66.19［12］和450.0 t/km2［11］，P/B分別設(shè)定為5.83［11］和10.00［11］。在鄱陽湖［11］、天鵝洲故道［7］、千島湖［13］和太湖［14］的相關(guān)設(shè)定范圍內(nèi)反復(fù)調(diào)整Q/B，最終找出平衡狀態(tài)下有實際含義的優(yōu)化參數(shù)值。該水域碎屑生物量參照鄱陽湖進行設(shè)定［11］。該研究模擬情景為全面禁止生產(chǎn)性漁業(yè)捕撈，需要較高的初級生產(chǎn)力才能維持生態(tài)系統(tǒng)的能量平衡，參考鄱陽湖［11］、太湖［14］、千島湖［13］、天鵝洲故道［7］、長江河口［15］，浮游植物生物量設(shè)定為鄱陽湖、太湖、千島湖和天鵝洲故道中最大值的2倍左右，浮游動物、浮游植物生物量比值與長江河口類似的估算策略，浮游動物生物量設(shè)定為75.67 t/km2，浮游動物和浮游植物的P/B分別設(shè)定為31.69和185.00［11］，在鄱陽湖［12］、天鵝洲故道［7］、千島湖［13］、太湖［14］和長江河口［15］相關(guān)設(shè)定范圍內(nèi)反復(fù)調(diào)整Q/B，最終找出平衡狀態(tài)下有實際含義的浮游動物Q/B值。

1.5 食物組成及未同化食物估計

鑒于目前鄱陽湖全面禁止?jié)O業(yè)生產(chǎn)性捕撈和長江江豚死亡個體新鮮樣本難以獲取等原因，該研究主要參考天鵝洲故道中的食物網(wǎng)食物組成矩陣［7］設(shè)定。未同化食物比例，肉食性魚類取0.2，草食性魚類取0.41，底棲動物、浮游動物和蝦類分別取0.9、0.65和0.7［16-17］，該研究中雜食性魚類取0.3。

1.6 模型調(diào)試和模型質(zhì)量

在鄱陽湖通長江水道Ecopath模型調(diào)試和優(yōu)化過程中，充分運用了鄱陽湖第二次科學(xué)考察的課題成果，具體的調(diào)試步驟參考文獻［6］。采用逐步提高生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)長江江豚的種群數(shù)量，以其主要餌料資源功能組的EE作為指標(biāo)，當(dāng)EE大于1時，模型失去平衡，此時的種群數(shù)量即為該水域長江江豚的環(huán)境容納量［7］。通過 Pedigree 程序，對最終模型質(zhì)量進行評定。

2 結(jié)果與分析

2.1 模型估算的輸出參數(shù)及生態(tài)學(xué)意義

模型達到平衡后，其基本參數(shù)如表2所示，黑體的數(shù)值為模型估算。由于各功能組的生物量積累和遷移量在本研究中均為0，故生態(tài)營養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率EE反映的是各功能組生產(chǎn)量被捕食所利用的程度。蝦蟹類、浮游植物、浮游動物、其他中上層餌料魚類、其他中下層餌料魚類功能組EE值的范圍在0.807～0.975之間，利用程度較高。而鱖類、鲌類、鰱、鳙、鳊魴類利用程度不高（EE值分別為0、0、0.016、0.018和0.030）。本研究構(gòu)建了Ecopath 模型的評價參數(shù)（P指數(shù)）為 0.672，模型質(zhì)量較好。

表2 鄱陽湖通長江水道Ecopath模型的輸入和輸出參數(shù)

2.2 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)總體特征

全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)的總流量為27306.039 t/（km2·a）、總生產(chǎn)量為25945.609 t/（km2·a）、總初級生產(chǎn)力為230000.00 t/（km2·a），約占總生產(chǎn)量的88.64%。該水域生態(tài)系統(tǒng)的連接指數(shù)（CI）和系統(tǒng)雜食指數(shù)（SOI）分別為0.308和0.183。

2.3 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道營養(yǎng)級結(jié)構(gòu)和物質(zhì)能量流動

肉食性魚類和長江江豚功能組主要占據(jù)Ⅲ和Ⅳ營養(yǎng)級、少量的占據(jù)Ⅴ營養(yǎng)級；Ⅵ營養(yǎng)級則被鱖類和長江江豚占據(jù)。從各離散營養(yǎng)級的具體流量分布來看，全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)物質(zhì)主要是在前5個離散營養(yǎng)級間流動。Ⅵ營養(yǎng)級總流量非常低，不足1%，可以忽略不計。全面禁捕下鄱陽湖通長江水道食物鏈的能量流動主要有3條途徑，即2條牧食食物鏈和1條碎屑食物鏈。第Ⅰ營養(yǎng)級由于包括了浮游植物和碎屑功能組，因此，鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)的能量流動過程可分為牧食食物鏈和碎屑食物鏈。2條食物鏈合并后，鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅵ的傳遞效率依次分別為19.33%、15.41%、6.895%、1.792%和0.00457%，總平均轉(zhuǎn)化效率為12.71%。

2.4 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道功能組間營養(yǎng)關(guān)系和關(guān)鍵種分析

鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)功能組間的交互營養(yǎng)影響表明，長江江豚功能組對自身為正面影響，其他中上層魚類功能組對長江江豚也為明顯正面影響，但鲌類等肉食性魚類對長江江豚的混合營養(yǎng)作用是負面影響且較為明顯。鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)中長江江豚、鱖類、鲌類和其他中上層魚類為明顯的關(guān)鍵種。

2.5 全面禁捕下鄱陽湖通長江水道長江江豚環(huán)境容納量

迭代計算發(fā)現(xiàn)，當(dāng)增加到0.2 t/km2之后，此時中上層小型魚類功能組的EE＞1，模型不再平衡，同時，其他功能組的能量流動和生物量沒有明顯改變，即為系統(tǒng)的環(huán)境容納量。因此，推算全面禁捕下鄱陽湖通長江水道生態(tài)系統(tǒng)支撐的長江江豚平均生物量為0.2 t/km2（約625頭）。

3 討論

研究發(fā)現(xiàn)，浮游植物EE值非常高，達到0.971，筆者推測可能是該水域為主航道、水較深，且常年有挖沙船只在作業(yè)，其生境破壞嚴重，快速的水體交換對浮游植物豐度產(chǎn)生了顯著的稀釋作用［18］，同時，全面禁止生產(chǎn)性漁業(yè)捕撈也強化了浮游植物的利用。此外，蝦蟹類、其他中上層魚類和中下層魚類功能組的EE值也很高，這可能是因為全面禁止生產(chǎn)性漁業(yè)捕撈背景下，肉食性魚類幾乎不存在捕撈或被捕食壓力，對小型魚類和幼魚帶來較大被捕食風(fēng)險。研究還發(fā)現(xiàn)，鱖類、鲌類、鰱、鳙、鳊魴類利用的程度不高（EE值分別為0、0、0.016、0.018和0.030），但長江江豚、鱖類、鲌類和其他中上層魚類為明顯的關(guān)鍵種，表明全面禁止生產(chǎn)性漁業(yè)捕撈對于長江江豚的保護，乃至該水域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定均發(fā)揮了至關(guān)重要的作用，當(dāng)然，研究結(jié)果也顯示，在條件成熟時，可以采取以鰱、鳙和鳊魴類為精準(zhǔn)捕撈對象的特許專項捕撈，以實現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的良性利用。

生態(tài)系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力（TPP）與總呼吸量（TR）的比值TPP/TR是表征系統(tǒng)成熟度的重要指標(biāo)，一般在發(fā)育成熟的生態(tài)系統(tǒng)中TPP/TR的值接近1，而發(fā)育中的系統(tǒng)TPP/TR＞1，遭受有機污染的系統(tǒng)TPP/TR＜1［19］。全面禁捕下通長江水道生態(tài)系統(tǒng)TPP/TR=3.439，但天鵝洲生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR為18.131［7］，表明在全面禁捕下，鄱陽湖通長江水道雖然目前仍是一個處于發(fā)育中的系統(tǒng)，但已經(jīng)相對較成熟。成熟的系統(tǒng)其功能組間的CI指數(shù)和SOI指數(shù)值均接近1［19-20］，該水域生態(tài)系統(tǒng)的CI和SOI指數(shù)分別為0.308和0.183，表明該生態(tài)系統(tǒng)各功能組之間的聚合度低，穩(wěn)定性不高，相對較脆弱，需要在嚴格執(zhí)行全面禁捕的大背景下，采取增殖放流等方式，恢復(fù)其生物多樣性，優(yōu)化其生物群落結(jié)構(gòu)。

長江江豚功能組對自身的影響為正面影響，結(jié)果表明：設(shè)定初始值100頭遠低于其環(huán)境容納量，進一步的分析也表明：全面禁捕下鄱陽湖通長江水道中長江江豚的環(huán)境容納量為0.2 t/km2，約625頭。有研究指出：鄱陽湖與長江干流之間的江湖遷移行為主要由捕食需求和/或空間需求驅(qū)動，在這些水域長江江豚分布密度不高，江湖移動的行為和規(guī)模都顯著縮小，提示長江江豚在這些水域的分布受到人類活動的影響［4］。而對鄱陽湖長江江豚食性研究的結(jié)果顯示，長江江豚食性的變化主要由湖區(qū)魚類組成的季節(jié)性變化引起，半洄游型魚類是其長期的主要食物來源［21］。本研究也發(fā)現(xiàn)，鲌類等肉食性魚類對長江江豚的混合營養(yǎng)作用是負面影響且較為明顯，表明存在種間食物競爭。中上層魚類對長江江豚的混合營養(yǎng)作用的正面影響較為明顯，這表明全面禁止生產(chǎn)性漁業(yè)捕撈有利于提供充足的餌料資源。近年來，該水域長頜鱭和短頜鱭等魚汛的幾近消失可能是導(dǎo)致鄱陽湖與長江干流之間的江湖遷移行為減少的主要因素之一。因此，對該水域中上層魚類資源的動態(tài)監(jiān)測，特別是長頜鱭和短頜鱭等集群生活的魚類，應(yīng)該是長江江豚餌料資源評估的重點，對鄱陽湖長江江豚社群結(jié)構(gòu)和攝食行為的深入研究，有利于實現(xiàn)更精準(zhǔn)的保護。