具有階段結構、時滯和捕獲的漁業(yè)捕食系統(tǒng)動力學分析

章培軍, 張 慧, 王 震, 惠小健

(1. 西京學院計算機學院, 西安 710123; 2. 西安理工大學土木建筑工程學院, 西安 710048;3. 西北工業(yè)大學數(shù)學與統(tǒng)計學院, 西安 710072)

第一次世界大戰(zhàn)結束后, 人們發(fā)現(xiàn)亞德里亞海中捕食魚的數(shù)量比戰(zhàn)前大幅增加[1]．然而, 戰(zhàn)爭在很大程度上破壞了漁業(yè), 為什么這有利于捕食者而不是被捕食者呢? 為了解決這個問題, 美國生物數(shù)學家Lotka Alfred James和意大利數(shù)學家Volterra Vito分別于1925年和1926年提出了著名的Lotka-Volterra模型[2]．很多學者[3-6]在此基礎上研究了影響捕食-食餌模型動力學行為的因素, 如功能反應、時滯、階段結構和收獲等,特別是這些因素的共同作用．研究結果表明, 魚類種群的階段結構是決定魚類種群增長率和漁業(yè)可持續(xù)性的重要因素, 這一研究成果已應用于單物種[7-8]和多物種種群．對于多物種種群, 階段結構分別應用于捕食者種群[9]、食餌種群[10]和兩個種群[11]．對于具有階段結構的捕食-食餌模型, Wang等[12]考慮到幼年捕食者由成年捕食者照顧, 不需要自己捕食獵物, 從而提出了只有成年捕食者才能捕食食餌的假設．而在很多種群中, 比如海魚在產卵后會拋棄受精卵, 因此新生的幼魚必須自己尋找食物．此外,有些魚類成熟緩慢,如太平洋藍鰭金槍魚, 大約需要2～4 a才能成熟,如果沒有捕食, 這些物種在未成熟階段就不可能生存下來．Gerasimova[13]考慮了幼年和成年捕食者分別以不同速度吞食食餌的情況, 對格蘭德河中毛鱗魚的春季喂養(yǎng)行為進行了詳細觀察和研究,發(fā)現(xiàn)幼年和成年的毛鱗魚都吃橈足類動物,但捕食數(shù)量不同,并且成年的毛鱗魚可以吃其他物種(如幼蝦),有時也吃幼年的毛鱗魚．

時滯微分方程是具有時間滯后的微分方程, 常用于描述既依賴于當前狀態(tài)又依賴于過去狀態(tài)的系統(tǒng),其特點是充分考慮到系統(tǒng)的歷史對現(xiàn)狀的影響．近幾十年來,對時滯微分方程的穩(wěn)定性和分支的研究引起了許多學者的關注[14-16], 尤其是時滯會引起模型產生分支從而誘發(fā)周期解．Boonrangsiman等[17]研究了幼年捕食者和成年捕食者以不同速度捕食食餌系統(tǒng)的動力學行為,從而推廣了階段結構模型．

1 模型建立

在Boonrangsiman模型的基礎上,考慮幼年和成年捕食者的不同捕獲率, 以及幼年捕食者轉變?yōu)槌赡瓴妒痴咚a生的時間延遲效應,建立模型

(1)

2 系統(tǒng)動力學分析

2.1 平衡點及其穩(wěn)定性分析

定理11) 模型(1)存在平凡平衡點E1(0,0,0);

2) 模型(1)存在捕食者滅絕平衡點E2(K(r-d)/r,0,0);

定理21) 對任意τ≥0, 平凡平衡點E1(0,0,0)不穩(wěn)定;

2) 對任意τ≥0, 當R< 1時, 捕食者滅絕平衡點E2(K(r-d)/r,0,0)不穩(wěn)定; 當R>1時,E2(K(r-d)/r,0,0)漸近穩(wěn)定;

特征方程為F(λ,τ)=|λE-J|=0, 式中E為單位矩陣．

1) 在E1(0,0,0)處．F1(λ,τ)=(λ-r+d)(λ+d1+qE)(λ+d2+qE)=0, 特征根分別為λ1=r-d,λ2=-d1-qE,λ3=-d2-qE．由于r>d, 故平凡平衡點E1(0,0,0)不穩(wěn)定．

F3(λ,τ)=λ3+p2λ2+p1λ+p0+(q1λ+q0)e-λτ=0,

(2)

2.2 Hopf分支及其周期解

設λ=iω是方程(2)的根, 令ω2=z,有

f(z)=z3+m1z2+m2z+m3=0,

(3)

當f(z)中的系數(shù)滿足條件

時, 方程(3)至少有一個正根．不妨設方程(3)有3個正根z1,z2,z3, 得

所以, 如果條件(H3):f′(z0)≠0成立, 那么橫截性條件滿足．根據(jù)Hopf 分支存在定理[20], 可得到下列結論．

3 數(shù)值仿真

當R>1時,有

捕食者滅絕平衡點E2(K(r-d)/r,0,0)漸近穩(wěn)定; 當R<1時,則

3.1 捕獲系數(shù)qE對系統(tǒng)動力學行為的影響

圖1 當q=1, E=0.5時,捕食者滅絕平衡點E2漸近穩(wěn)定Fig.1 When q=1, E=0.5 the predator extinction equilibrium E2 is asymptotically stable

3.2 時滯τ 對系統(tǒng)動力學行為的影響

當q=1,E=0.2時, 對系統(tǒng)(1), 容易驗證,R=0.795 3<1, 系統(tǒng)(1)存在唯一正平衡點E3(0.829 1, 0.620 4, 0.464 1),p2=2.555 3>0,p2(p1+q1)-(p0+q0)=4.345 3>0, 即條件(H1)成立, 且p0-q0=0.856 0>0, 根據(jù)定理2(3)知, 對任意τ≥0,E3(0.829 1, 0.620 4, 0.464 1)局部漸近穩(wěn)定．圖2為τ取不同值時系統(tǒng)的軌線圖．仿真結果顯示, 軌線最終都趨于正平衡點E3(0.829 1, 0.620 4, 0.464 1)．

圖2 τ取不同值時系統(tǒng)的軌線圖Fig.2 Trajectory diagram of the system with different values of τ

當d1=0.3,d2=0.1,q=1,E=0.2時, 對于系統(tǒng)(1), 易驗證,R=0.340 9<1, 系統(tǒng)(1)存在唯一正平衡點E3(0.375 7, 1.126 7, 0.875 3),p2=1.012 6>0,p2(p1+q1)-(p0+q0)=0.257 5>0,即條件(H1)成立, 并且p0-q0=-0.090 3<0, 可得方程(3)的系數(shù)m3=-0.024 7和唯一正實根z0=0.202 2, 從而有ω0=0.449 7,τ0=2.030 9以及f′(z0)>0．因此, 條件(H2)和(H3)成立．根據(jù)定理3, 取τ=2∈[0,τ0), 則系統(tǒng)(1)的正平衡點E2局部漸近穩(wěn)定(如圖3所示)．

圖3 當τ=20,τ0)時, 捕食者和食餌共存平衡點E3局部漸近穩(wěn)定Fig.3 When τ=20,τ0), the equilibrium point E3 of the coexistence of predator and prey is locally asymptotically stable

取τ=2.3>τ0時, 系統(tǒng)(1)的捕食者和食餌共存平衡點E3將失去穩(wěn)定性, 并產生Hopf分支, 在捕食者和食餌共存平衡點E3處分支出一簇周期解(如圖4所示)．

圖4 當τ=2.3τ0時, 捕食者和食餌共存平衡點E3失去穩(wěn)定性并且產生Hopf分支Fig.4 When τ=2.3τ0, the equilibrium point E3 of the coexistence of predator and prey loses stability and generates Hopf bifurcation

4 結語

對于只有1個食餌種群和2個捕食者種群(幼年階段和成年階段)的系統(tǒng), 若存在從幼年階段向成年階段過渡的時滯,且2個階段的捕食者捕食食餌的速度不同, 本文運用Holling Ⅱ功能性反應函數(shù)反映其消耗率, 建立了具有階段結構、時滯和捕獲的漁業(yè)捕食-食餌模型．通過對模型的動力學分析,得到了平凡平衡點、捕食者滅絕平衡點、捕食者和食餌共存平衡點等3類平衡點及其穩(wěn)定性．