祁連山排露溝流域青海云杉徑向生長(zhǎng)對(duì)氣象因子的響應(yīng)

敬文茂，趙維俊，馬劍，馮宜明，武秀榮，趙晶忠，武龍慶，穆巧玲

(1.甘肅省祁連山水源涵養(yǎng)林研究院，甘肅 張掖 734000；2.甘肅省祁連山生態(tài)環(huán)境研究中心，甘肅 蘭州 730000；3.河西學(xué)院祁連山生態(tài)研究院，甘肅 張掖 734000；4.甘肅祁連山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管護(hù)中心西水自然保護(hù)站，甘肅 張掖 734000)

林木的生長(zhǎng)發(fā)育不僅與樹種的生物學(xué)特性有關(guān)，而且還與氣象因子、立地條件、人為干擾等各種環(huán)境因子有關(guān)[1-2]，在諸多的環(huán)境因子中，氣象因子的變化對(duì)林木生長(zhǎng)起著更為關(guān)鍵的作用。樹木的徑向生長(zhǎng)直觀反映樹種隨時(shí)間的變化過(guò)程，已成為林木生長(zhǎng)發(fā)育的主要研究?jī)?nèi)容之一，林木徑向生長(zhǎng)量包括形成層細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)的不可逆過(guò)程和由于樹干和韌皮部水分變化引起的膨脹和收縮的可逆過(guò)程。林木徑向生長(zhǎng)結(jié)合氣象因子的研究在一定程度上表征林木生長(zhǎng)與環(huán)境因子的相互作用，有助于了解林木生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)性，為林木對(duì)氣象因子的響應(yīng)機(jī)制提供理論基礎(chǔ)[3]，也為氣候變化背景下的森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)[4]。

國(guó)內(nèi)外針對(duì)樹木徑向生長(zhǎng)測(cè)定做了大量的研究，傳統(tǒng)的徑向生長(zhǎng)測(cè)定方法有圍尺或自制機(jī)械儀器[5]、微樹芯法[6]、針刺創(chuàng)傷法[7]、樹木年輪法[8-9]等傷害較輕的測(cè)定方法，但這些測(cè)定方法很難確保觀測(cè)的連續(xù)性與完整性，部分方法還會(huì)對(duì)樹體造成傷害，也不能監(jiān)測(cè)短時(shí)間尺度內(nèi)的樹木徑向生長(zhǎng)規(guī)律及其對(duì)氣象因子的響應(yīng)[10]。目前，國(guó)內(nèi)外部分學(xué)者已經(jīng)開始運(yùn)用樹木徑向生長(zhǎng)儀(點(diǎn)狀和帶狀)測(cè)定樹木徑向生長(zhǎng)，如楊保國(guó)等[11]利用點(diǎn)狀徑向生長(zhǎng)儀對(duì)大青山不同分化程度的米老排(Mytilarialaosensis)樹干進(jìn)行監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)：米老排樹干日凈生長(zhǎng)量和日變化幅度均為雨天>晴天>陰天，且影響徑向生長(zhǎng)的各因子在不同時(shí)期存在滯后效應(yīng)。田全彥等[12]利用點(diǎn)狀徑向生長(zhǎng)儀對(duì)胡楊(Populuseuphratica)和檉柳(Tamarixramosissima)進(jìn)行不同時(shí)間尺度的監(jiān)測(cè)發(fā)現(xiàn)胡楊日凈生長(zhǎng)量的平均值是檉柳的3倍多。這些研究表明，利用點(diǎn)狀或帶狀的徑向生長(zhǎng)尺不僅可以實(shí)現(xiàn)日或更短時(shí)間序列的連續(xù)監(jiān)測(cè)，而且可以實(shí)現(xiàn)氣象因子的同步監(jiān)測(cè)[13]，為從生態(tài)學(xué)角度認(rèn)識(shí)林木生長(zhǎng)對(duì)氣象因子的響應(yīng)提供了技術(shù)支撐。

祁連山區(qū)屬于干旱半干旱區(qū)，森林生態(tài)系統(tǒng)非常脆弱，是我國(guó)西北部主要的生態(tài)環(huán)境保護(hù)區(qū)和水源涵養(yǎng)區(qū)[14]。建群種青海云杉(Piceacrassifolia)呈斑塊狀或條狀分布在海拔2 600～3 300 m的陰坡和半陰坡[15]，青海云杉屬于針葉樹種，生長(zhǎng)緩慢，因此在短時(shí)間尺度上很難發(fā)現(xiàn)樹干的徑向變化。如李卉等[16]運(yùn)用樹木年輪法研究不同樹齡的徑向生長(zhǎng)與氣候響應(yīng)；李曉青等[17]利用徑向生長(zhǎng)尺測(cè)定青海云杉徑向生長(zhǎng)，分析青海云杉生長(zhǎng)期變化以及樹體大小、海拔、季節(jié)等因子對(duì)徑向生長(zhǎng)速率的影響。但針對(duì)青海云杉的徑向生長(zhǎng)研究仍然停留在傳統(tǒng)人工測(cè)定方法上，并不能實(shí)現(xiàn)較小尺度上的連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。本研究以祁連山青海云杉為研究對(duì)象，利用德國(guó)生產(chǎn)的帶狀DRL26樹木徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀結(jié)合所在樣地的氣象塔實(shí)施同步監(jiān)測(cè)，分析生長(zhǎng)季期間青海云杉徑向生長(zhǎng)量日變化特征，不同徑級(jí)的月變化特征和累積生長(zhǎng)量以及氣象因子對(duì)徑向生長(zhǎng)的響應(yīng)，以期為進(jìn)一步研究青海云杉生長(zhǎng)對(duì)氣象因子的響應(yīng)機(jī)制，為氣候變化背景下的青海云杉林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山排露溝流域，地理坐標(biāo)N 38°31′～38°33′，E 100°16′～100°18′，海拔2 600～3 800 m，屬于溫帶大陸性氣候，年均氣溫0.5 ℃，年均降水量435.5 mm，且集中在5～9月份，年均蒸發(fā)量1 051.7mm，年日照時(shí)數(shù)1 892.6 h，年均相對(duì)濕度60 %。研究區(qū)森林類型單一，主要是以青海云杉林為主的針葉林，呈斑塊狀分布在陰坡和半陰坡；陽(yáng)坡以草地為主，零星分布灌叢，草本主要有苔草(Carextristachya)、馬藺(Irislactea)、披堿草(Elymusdahuricus)等，灌叢優(yōu)勢(shì)種有鬼箭錦雞兒(Caraganajubata)、高山柳(Salixcupularis)、銀露梅(Potentillaglabra)金露梅(Potentillafruticosa)等。沿海拔梯度分布的土壤主要有山地森林灰褐土、山地栗鈣土、草甸土、亞高山灌叢草甸土和高山寒漠土等類型[18]。

1.2 樣地設(shè)置

在海拔2 700 m處選取一塊面積大小為25 m×50 m的青海云杉林樣地，樣地坡向350°，位于中下坡，平均坡度23°。樣地內(nèi)喬木層樹種僅有青海云杉林一個(gè)種，對(duì)樣地內(nèi)的青海云杉林個(gè)體進(jìn)行每木檢尺，其林分密度為1 128 株/hm2，林齡均值為86 a，郁閉度為0.55，平均胸徑為(15.3±9.1)cm，平均樹高為(10.6±5.6)m，平均枝下高為(3.6±0.3)m，平均冠幅為(3.6±1.1)m。根據(jù)胸徑將青海云杉劃分為：小樹(5 cm22.5 cm)[19-20]，選取生長(zhǎng)均勻、無(wú)人為破壞的樣樹共6棵，其中小樹、中樹和大樹各2棵，對(duì)樣地內(nèi)的小樹、中樹和大樹及安裝帶狀徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀的樣樹特征參數(shù)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)(表1)。

表1 樣地和樣樹特征參數(shù)

1.3 樹干徑向生長(zhǎng)量測(cè)定

2019年5～10月，對(duì)選擇的6棵樣樹刮去垂直于地面1.3 m處樹干的枯死樹皮，安裝DRL26樹木帶狀徑向生長(zhǎng)監(jiān)測(cè)儀傳感器和磁帶，逆時(shí)針旋轉(zhuǎn)頭部，以獲得至少5 mm的刻度，利用數(shù)據(jù)采集線和計(jì)算機(jī)相連，啟動(dòng)軟件Mini32，計(jì)算機(jī)設(shè)置數(shù)據(jù)采集步長(zhǎng)為0.5 h，通過(guò)樹干的徑向膨脹與收縮變化會(huì)對(duì)固定在樹干上的傳感器產(chǎn)生壓力對(duì)樣樹的徑向生長(zhǎng)量進(jìn)行連續(xù)動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)。

1.4 環(huán)境因子測(cè)定

青海云杉樣地內(nèi)已安裝一座30 m的小氣候梯度觀測(cè)鐵塔，鐵塔2、15和30 m處均安裝大氣降水(P，mm)、光合有效輻射(PAR，w/m2)、大氣壓強(qiáng)(Pf，Pa)、風(fēng)速(Ws，m/s)、空氣溫度(T，℃)、空氣相對(duì)濕度(Rh，%)、40cm深土壤濕度(Ms，%)和土壤溫度(Ts，℃)等項(xiàng)目觀測(cè)的儀器設(shè)備，數(shù)據(jù)采集時(shí)間間隔為0.5 h。本研究所用的氣象數(shù)據(jù)和土壤數(shù)據(jù)均是鐵塔2 m處的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)。根據(jù)空氣溫度和空氣相對(duì)濕度，計(jì)算飽和水氣壓差如下：

(1)

(2)

式中：VPD為飽和水汽壓差(Kpa)、E為飽和水汽壓(Kpa)、T為空氣溫度(℃)、Rh為空氣相對(duì)濕度(%)。

1.5 生長(zhǎng)階段劃分依據(jù)

林木生長(zhǎng)通常將徑向生長(zhǎng)量日變化劃分為3個(gè)階段[3,12]：收縮階段，樹干直徑從日最大值下降到日最小值的階段；膨脹階段，樹干直徑從日最小值上升到前一日的最大值階段；生長(zhǎng)階段，樹干直徑恢復(fù)結(jié)束至下一個(gè)日最大值階段。徑向生長(zhǎng)的數(shù)據(jù)分析方法有日平均值法、循環(huán)周期法及日最大值等方法，本研究利用日平均值法計(jì)算樹干累積徑向生長(zhǎng)量，分析生長(zhǎng)季期間樹干徑向生長(zhǎng)規(guī)律。

1.6 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

為進(jìn)一步分析影響徑向生長(zhǎng)量的主要?dú)庀笠蜃?，首先?duì)徑向生長(zhǎng)量及8個(gè)氣象因子進(jìn)行抽樣檢驗(yàn)，如果適度值檢驗(yàn)滿足主成分分析，則利用Pearson相關(guān)分析法分析徑向生長(zhǎng)量與氣象因子的關(guān)系，通過(guò)顯著性確定影響徑向生長(zhǎng)量的主要?dú)庀笠蜃?，所有統(tǒng)計(jì)分析和圖表制作利用Excel、Origin、SPSS 17.0軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同徑級(jí)徑向生長(zhǎng)量日變化特征

青海云杉所有樣樹的徑向生長(zhǎng)量均值日變化呈拋物線型的變化趨勢(shì)(圖1)，從圖1中可以看出，其在每日10∶00～12∶00樹干徑向生長(zhǎng)量達(dá)到日最大值，每日21∶00～21∶30樹干徑向生長(zhǎng)量達(dá)到日最小值。根據(jù)樹干徑向生長(zhǎng)量日變化的劃分方法，將青海云杉樹干徑向生長(zhǎng)量日變化劃分為3個(gè)階段，即10∶00～21∶00為收縮階段，21∶00到翌日5∶00為膨脹階段，翌日5∶00～11∶00為生長(zhǎng)階段。

圖1 不同徑級(jí)青海云杉徑向生長(zhǎng)量日變化規(guī)律

2.2 不同徑級(jí)徑向生長(zhǎng)量月變化特征

青海云杉徑向生長(zhǎng)量月變化呈現(xiàn)先快后慢的生長(zhǎng)趨勢(shì)，5～6月表現(xiàn)為曲折增長(zhǎng)，屬于啟動(dòng)生長(zhǎng)階段，7月份是生長(zhǎng)最旺盛的季節(jié)，屬于快速生長(zhǎng)階段，8～10月份為緩慢生長(zhǎng)階段且出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象(圖2)。總體而言，不同徑級(jí)青海云杉林徑向生長(zhǎng)量月變化幅度存在差異，隨著胸徑的增大其徑向生長(zhǎng)量變化幅度也隨之增加，當(dāng)胸徑達(dá)到一定值時(shí)，隨著胸徑的增大徑向量變化幅度隨之降低。

圖2 不同徑級(jí)青海云杉徑向生長(zhǎng)量月變化規(guī)律

2.3 不同徑級(jí)累積徑向生長(zhǎng)量月變化特征

不同徑級(jí)青海云杉累積徑向生長(zhǎng)量呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)，均可劃分為3個(gè)階段，即：快速生長(zhǎng)階段、緩慢生長(zhǎng)階段和收縮階段(圖3)。由表2可知，樹干徑向生長(zhǎng)主要集中在6～7月，不同徑級(jí)青海云杉在6月和7月的累積徑向生長(zhǎng)量月變化表現(xiàn)為：小樹的累積徑向生長(zhǎng)量分別為841.4、1 152.7 μm，占整個(gè)生長(zhǎng)季總量的36.2 %、49.7 %；中樹的累積徑向生長(zhǎng)量分別為2 270.5、2 888.5 μm，占整個(gè)生長(zhǎng)季總量的38.6 %、49.2 %；大樹的累積徑向生長(zhǎng)量分別為1 542.1、1 309.6 μm，占整個(gè)生長(zhǎng)季總量的42.8 %、36.4 %。8月徑向生長(zhǎng)速度減緩，且青海云杉累積徑向生長(zhǎng)量在9～10月出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象。生長(zhǎng)季期間，青海云杉累積徑向生長(zhǎng)量為：中樹>大樹>小樹，中樹月均累積生長(zhǎng)量為836.6 μm，是大樹的1.9倍，是小樹的3.8倍。

表2 青海云杉不同徑級(jí)累積徑向生長(zhǎng)量

圖3 青海云杉不同徑級(jí)累積徑向生長(zhǎng)量和生長(zhǎng)速率

2.4 徑向生長(zhǎng)量與氣象因子的相關(guān)性分析

由表3可知，小樹、中樹和大樹的徑向生長(zhǎng)量與空氣相對(duì)濕度、大氣壓強(qiáng)、40 cm深土壤濕度呈顯著正相關(guān)(P<0.01)，與飽和水氣壓差、風(fēng)速、光合有效輻射呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，與空氣溫度和大氣降水呈不顯著正相關(guān)(P>0.05)。

表3 青海云杉徑向生長(zhǎng)量與氣象因子的Person相關(guān)系數(shù)

3 討論與結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，青海云杉徑向生長(zhǎng)量日變化呈拋物線型變化規(guī)律，表現(xiàn)為白天收縮、夜間膨脹，這主要是因?yàn)榘滋焯?yáng)輻射比較強(qiáng)，飽和水汽壓差大，林木水分蒸騰速率大于根系的吸水速率，導(dǎo)致樹干直徑收縮；夜間隨著光合有效輻射的減弱，空氣溫度降低，使得林木蒸騰速率小于根系吸水速率，導(dǎo)致樹木直徑夜間膨脹，這與肖生春等[21]對(duì)胡楊徑向生長(zhǎng)量日變化特征的研究一致。晴天青海云杉樹干直徑在每日10∶00～12∶00達(dá)到日最大值，21∶00～21∶30達(dá)到日最小值，但王藝涵等[22]對(duì)桉樹樹干的徑向生長(zhǎng)量日變化及其對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)研究發(fā)現(xiàn)，桉樹樹干直徑日最大值出現(xiàn)在07∶00左右，日最小值出現(xiàn)在16∶00左右，這有可能與研究區(qū)域、樹種組成、天氣狀況以及各氣象因子有關(guān)，從而導(dǎo)致樹干直徑的最大值和最小值出現(xiàn)時(shí)間差異。

本研究青海云杉徑向生長(zhǎng)量月變化規(guī)律與王文彬[23]在黑河流域?qū)η嗪Ｔ粕紡较蛏L(zhǎng)量季節(jié)變化規(guī)律研究結(jié)論相一致，青海云杉的徑向生長(zhǎng)量速度均是先快后慢，但青海云杉全年生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)間出現(xiàn)差異，黑河流域的青海云杉在6月份生長(zhǎng)最為旺盛，而本研究發(fā)現(xiàn)生長(zhǎng)最旺盛的時(shí)間出現(xiàn)在7月，這有可能是因?yàn)楫?dāng)?shù)匦夂颦h(huán)境的影響或者是當(dāng)年降水豐沛使得青海云杉的生長(zhǎng)季提前，在這個(gè)時(shí)段林木的葉面積指數(shù)增大，光合作用增強(qiáng)，加之降雨比較集中，使得形成層細(xì)胞快速分裂、生長(zhǎng)。8～10月份出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)現(xiàn)象，可能是由于空氣溫度降低，為抵御寒冷的氣候環(huán)境，樹干水分含量降低，樹干的收縮量大于樹干的真實(shí)生長(zhǎng)量。不同徑級(jí)青海云杉的徑向生長(zhǎng)量變化幅度各不相同，中樹的徑向生長(zhǎng)量變化幅度最大，大樹的徑向生長(zhǎng)量的變化幅度次之，小樹的徑向生長(zhǎng)量變化幅度最小。主要是因?yàn)榇髽涞母当容^發(fā)達(dá)，抵御水分脅迫的能力較強(qiáng)，且樹干儲(chǔ)存的水分比較多，林木蒸騰對(duì)樹木儲(chǔ)存的水分消耗比較少，這與張婕[24]對(duì)楊樹徑向生長(zhǎng)量的研究一致。熊偉等[25]對(duì)六盤山華北落葉松的日生長(zhǎng)量進(jìn)行研究，結(jié)果表明胸徑小的徑向生長(zhǎng)速率大于胸徑大的徑向生長(zhǎng)速率，這與本研究的前半部分的研究結(jié)果一致，這有可能與華北落葉松的樣樹選擇以及對(duì)于胸徑大小的界定不同。本研究表明，中樹的累積生長(zhǎng)量是大樹的1.9倍，是小樹的3.8倍，這與李曉青等[17]對(duì)祁連山不同海拔梯度青海云杉累積徑向生長(zhǎng)量的研究結(jié)論一致，即：中樹的累積生長(zhǎng)量是大樹的2.85倍，是小樹的3.38倍。究其原因，一是林木個(gè)體根系細(xì)胞、氣孔導(dǎo)度及木質(zhì)部隨著林木年齡的增加而增加[26]，即：徑向生長(zhǎng)量是增加的；二是隨著林木年齡的增加，徑向生長(zhǎng)所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)也會(huì)增加，但是到一定的林齡后，徑向生長(zhǎng)量所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)也會(huì)減緩或者說(shuō)受到抑制[27]。

通過(guò)對(duì)青海云杉徑向生長(zhǎng)量和氣象因子進(jìn)行相關(guān)性分析表明，影響徑向生長(zhǎng)量的兩個(gè)綜合因素：水分和熱量。水分能夠促進(jìn)光合產(chǎn)物的積累以及形成層細(xì)胞的分裂和伸長(zhǎng)，進(jìn)而促使樹干的直徑生長(zhǎng)；熱量條件能夠影響樹干干物質(zhì)的形成、消耗和積累[28]。水分條件主要表現(xiàn)為土壤含水量、空氣濕度和飽和水氣壓差，其中土壤含水量是影響徑向生長(zhǎng)量的主要?dú)庀笠蜃?，這與王藝涵等[22]對(duì)桉樹的研究結(jié)果一致，這主要是因?yàn)檠芯繀^(qū)年蒸發(fā)量比較大，是年降水量的2.5倍，同時(shí)光合有效輻射比較強(qiáng)，導(dǎo)致林木水分蒸騰比較劇烈，使得土壤含水量持續(xù)下降，進(jìn)而導(dǎo)致土壤含水量成為影響徑向生長(zhǎng)量的主要環(huán)境[29]。風(fēng)速是通過(guò)影響林木的蒸騰耗水速率，進(jìn)而影響樹干徑向生長(zhǎng)量過(guò)程。大氣壓強(qiáng)與光合物質(zhì)的形成和積累緊密相連，它們通過(guò)影響林木蒸騰耗水速率，進(jìn)而影響林木的生長(zhǎng)[12]。熱量主要表現(xiàn)為光合有效輻射，它與徑向生長(zhǎng)量成負(fù)相關(guān)，這與王文彬[23]對(duì)黑河流域上游青海云杉的研究一致。光合有效輻射增強(qiáng)使得林木水分蒸騰速率升高，從而導(dǎo)致樹木水分運(yùn)輸系統(tǒng)負(fù)壓增強(qiáng)，樹干形成層細(xì)胞的膨壓就會(huì)降低，細(xì)胞就會(huì)收縮[30]。同時(shí)，光合有效輻射在一定程度也會(huì)導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，進(jìn)而影響樹木的光合作用和碳吸收過(guò)程，進(jìn)而導(dǎo)致徑向生長(zhǎng)量受到抑制[31]。另外就同一個(gè)氣象因子而言不同徑級(jí)的相關(guān)系數(shù)均存在差異，這主要是因?yàn)榱帜緝?yōu)勢(shì)度等級(jí)不同，從而導(dǎo)致根系的吸水能力、光照獲取等產(chǎn)生差異。