闊葉紅松林物種多樣性與土壤理化特征研究

陳瑤 ，李云紅 ，邵英男 ，劉玉龍 ，劉延坤 *

1.黑龍江省生態(tài)研究所，黑龍江 哈爾濱 150081；2.黑龍江牡丹江森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀(guān)測(cè)研究站，黑龍江 牡丹江 157500；3.黑龍江省森林生態(tài)與林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，黑龍江 哈爾濱 150081

森林生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性是反映植物與環(huán)境之間關(guān)系的重要指標(biāo)，決定了森林群落的結(jié)構(gòu)、生態(tài)功能及演替趨勢(shì)（駱丹等，2021），其與土壤環(huán)境之間相互制約、相互協(xié)同（鄭鸞等，2020；馮健等，2021），探究二者之間的關(guān)系一直是生物多樣性保育研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)問(wèn)題。

植被群落物種多樣性與土壤理化特征關(guān)系密切（張勇強(qiáng)等，2020），物種多樣性越豐富，土壤結(jié)構(gòu)相應(yīng)越好、穩(wěn)定性越高（周曉果，2016）。土壤因子是影響戴云山南坡森林群落物種多樣性的主要因素，土壤全磷、土壤含水率是顯著因子（李夢(mèng)佳等，2021）；而對(duì)于木荷（Schimasuperba）次生林群落土壤全鉀、含水量、有機(jī)質(zhì)是影響其物種多樣性的最重要因素（張榮等，2020）。對(duì)杉木林（Cunninghamialanceolata）、尾細(xì)桉林（E.urophylla×E.tereticornis）和桉樹(shù)（Eucalyptusrobusta）-紅錐（Castanopsishystrix）混交林等相關(guān)研究進(jìn)一步證實(shí)，植被多樣性與特定土壤理化特征（如有機(jī)質(zhì)、全磷、全氮等）存在顯著或極顯著正相關(guān)（張沛健等，2021；張?bào)愕龋?022），而常綠闊葉林喬灌草各層多樣性指數(shù)與有機(jī)質(zhì)、全氮和土壤含水量均呈負(fù)相關(guān)，全磷、速效鉀與喬木層物種多樣性呈負(fù)相關(guān)，與灌草兩層物種多樣性呈正相關(guān)（周潤(rùn)惠等，2022）。杉木人工林群落灌木層Shannon-Wiener有效磷、有機(jī)質(zhì)呈顯著正相關(guān)；草本層植被物種多樣性與土壤理化性質(zhì)無(wú)顯著相關(guān)性（舒韋維等，2021）?？梢?jiàn)，在不同森林類(lèi)型生態(tài)系統(tǒng)中，植被多樣性與土壤理化特征的關(guān)系不盡相同。

闊葉紅松林是小興安嶺地帶性森林植被，針對(duì)闊葉紅松Pinuskoraiensis林群落均是從植被多樣性或土壤理化性質(zhì)單一方面開(kāi)展研究，大多集中在群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)（吳曉莆等，2004）、分布格局（侯紅亞等，2013；董雪等，2020；楊曉惠等，2021）及其影響因素（劉少?zèng)_等，2011）、土壤理化性質(zhì)特征比較（張玲等，2017）等方面，然而，生境梯度直接影響闊葉紅松林群落物種組成（徐化成等，2001；李文華，2011），因海拔、坡度、光照等條件的不同，造成與紅松伴生的樹(shù)種發(fā)生了較大改變，形成了云杉Piceaspp.-冷杉Abiesspp.-紅松Pinuskoraiensis林（濕生生境）、椴樹(shù)Tiliaspp.-紅松林（中生生境）和蒙古櫟Quercusmongolica-紅松林（旱生生境）等較為典型的亞類(lèi)林型（趙一臣等，2019）。不同生境條件下土壤理化特征差異顯著，針對(duì)這些亞類(lèi)林型，在生境偏好的作用下，植物種群的存活生態(tài)學(xué)過(guò)程必然有所差異，因此在濕生、中生、旱生生境條件下闊葉紅松林物種多樣性與土壤理化特征關(guān)系有待進(jìn)一步探索。本研究以濕生、中生、旱生的云杉-冷杉-紅松林（PLP）、椴樹(shù)-紅松林（TPi）和蒙古櫟-紅松林（QP）為研究對(duì)象，分析不同林型之間植被物種多樣性與土壤理化特征的差異，闡明土壤理化特征對(duì)物種多樣性的影響機(jī)制，以期為闊葉紅松林的生物多樣性保護(hù)和森林的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究地位于黑龍江豐林國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)（128°58′—129°15′E、48°02′—48°12′N(xiāo)），小興安嶺南坡北段，海拔280—683 m，坡度多在10°—25°之間，北溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均溫度?0.5 ℃，無(wú)霜期120 d，年降水量為650 mm，土壤為暗棕色壤。主要喬木樹(shù)種有：紅松（PinuskoraiensisSieb.et Zucc.）、云杉（Piceaspp.）、臭冷杉（Abiesnephrolepis(Trautv.)Maxim.）、樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv.）、水曲柳（FraxinusmandshuricaRupr.）、蒙古櫟（QuercusmongolicaFisch.ex Ledeb.）、色木槭（AcerpictumThunb.ex Murray）、楓樺（BetulacostataTrautv）、黑樺（BetuladavuricaPall.）、椴（Tiliaspp.）、白樺（BetulaplatyphyllaSuk.）。主要灌木樹(shù)種有：珍珠梅（Sorbariasorbifolia(L.) A.Br）、瘤枝衛(wèi)矛（EuonymusverrucosusScop.）、刺五加（Acanthopanax senticosus(Rupr.Maxim.) Harms）、胡枝子（Lespedeza bicolorTurcz.）、興安杜鵑（RhododendrondauricumL.）、溲疏（DeutziascabraThunb）。主要草本有：金腰子（ChrysospleniumserreanumH and.-Mazz.）、新蹄蓋蕨（Neoathyriumcrenulatoserrulatum（Makino）Ching et Z.R.Wang）、羊胡子苔草（CarexcallitrichosV.Krccz.in kom.FI）、舞鶴草（Maianthemumbifolium(Linn.) F.W.Schmid）等。

1.2 植被調(diào)查、采樣及樣品分析

本研究區(qū)域建群種紅松的伴生樹(shù)種，因隨立地條件（海拔、坡度和光照等）的不同發(fā)生改變，形成了現(xiàn)有的地帶性植被云杉-冷杉-紅松林、椴樹(shù)-紅松林和蒙古櫟-紅松林等亞類(lèi)林型（趙一臣等，2019）。根據(jù)所選地帶性植被分布特征，按濕生、中生、旱生分別分為云冷杉-紅松林（PLP）、椴樹(shù)-紅松林（TPi）、蒙古櫟-紅松林（QP）3種林型。每種林型設(shè)置3塊重復(fù)樣地，面積為20 m×20 m，共計(jì)9塊。在每塊樣地內(nèi)沿對(duì)角線(xiàn)分別設(shè)置1 m×1 m的草本樣方和5 m×5 m的灌木樣方各3個(gè)，分別記錄樣方內(nèi)草本和灌木的種名、株（叢）數(shù)等（馮健等，2021）。樣地基本情況見(jiàn)表1。

在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)隨機(jī)選定3個(gè)點(diǎn)，在每個(gè)點(diǎn)取環(huán)刀、鋁盒樣測(cè)定土壤物理性質(zhì)。土壤化學(xué)性質(zhì)利用土鉆取樣，在樣地內(nèi)按對(duì)角線(xiàn)蛇形取樣，每個(gè)樣地內(nèi)采集12個(gè)樣點(diǎn)。在每個(gè)樣點(diǎn)用土鉆取0—10、10—20、20—30 cm土壤樣品。將采集的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室，4個(gè)樣點(diǎn)做1個(gè)混合樣，風(fēng)干后過(guò)100目篩，用于土壤基本化學(xué)性質(zhì)測(cè)定。土壤理化性質(zhì)測(cè)定指標(biāo)包括：pH值、含水量SWC、容重SBD、有機(jī)質(zhì)OM、全氮TN、全磷TP，測(cè)定方法見(jiàn)（王媚臻等，2018）。

1.3 數(shù)據(jù)處理和分析

1.3.1 物種多樣性

物種多樣性測(cè)定采用豐富度指數(shù) Species richness（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）、Pielou均勻度指數(shù)（J）。喬木層、灌木層和草本層的重要值的計(jì)算方法見(jiàn)（林麗等，2021）。

1.3.2 分析方法

運(yùn)用SPSS 21.0軟件對(duì)不同林型物種多樣性指數(shù)及土壤理化特征進(jìn)行單因素方差分析（ANOVA）；R語(yǔ)言Vegan包對(duì)物種多樣性指數(shù)與土壤理化特征進(jìn)行冗余分析（RDA），并通過(guò)蒙特卡洛置換檢驗(yàn)確定影響物種多樣性指數(shù)的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果分析

2.1 物種組成及重要值

3種林型喬木層、灌木層和草本層的物種組成和重要值各不相同（表2），云杉-冷杉-紅松林植物有40種，隸屬于31科36屬；椴樹(shù)-紅松林植物有49種，隸屬于37科46屬；蒙古櫟紅樹(shù)林植物有37種，隸屬于21科25屬，3種林型之間椴樹(shù)-紅松林物種數(shù)高于其他兩種林型。從生長(zhǎng)型看，3種林型喬木層物種共有 14種，以松科、椴樹(shù)科和樺木科等為主，共有物種為椴樹(shù)、紅松、冷杉和云杉；灌木層共有物種數(shù) 20種，以虎耳草科、五加科、忍冬科和樺木科為主，共有物種為刺五加、黃花忍冬（LonicerachrysanthaTurcz.ex Ledeb.）和毛榛（CorylusmandshuricaMaxim.）；草本層共有物種數(shù) 20種，傘形科、菊科、豆科、薔薇科、菊科和百合科等較為常見(jiàn)，共有物種為北柴胡（BupleurumchinenseDC.）、舞鶴草、豬殃殃（GaliumspuriumL.）和羊胡子苔草。

表2 不同林型主要植物組成及重要值Table 2 Species composition and important values of main species of different forest type

喬木層以紅松為優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，重要值在 0.4005—0.6426之間，紅松的伴生樹(shù)種重要值分別為：云冷杉 0.3061、椴樹(shù) 0.2068、蒙古櫟 0.2900。由于喬木層的伴生樹(shù)種不同，致使林下植被受生境影響產(chǎn)生較大的差異。3種林型的灌木層的優(yōu)勢(shì)種為毛榛和瘤枝衛(wèi)矛，重要值介于0.1429—0.2105之間，瘤枝衛(wèi)矛是椴樹(shù)-紅松林和蒙古櫟-紅松林的共有優(yōu)勢(shì)物種。草本層中3種林型中重要值最大的是金腰子和羊胡子苔草，重要值介于 0.1377—0.4393之間，其中優(yōu)勢(shì)種羊胡子苔草是椴樹(shù)-紅松林和蒙古櫟-紅松林共有的物種。

2.2 物種多樣性

3種林型喬木層的豐富度指數(shù)Species richness（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）之間差異顯著，表現(xiàn)為豐富度指數(shù)Species richness（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）具有呈現(xiàn)大致相同的變化規(guī)律，其中椴樹(shù)-紅松林TPi的豐富度指數(shù)Species richness（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）最高，分別為28.33、1.70、0.78和0.83，顯著高于其他兩個(gè)林型。Pielou均勻度指數(shù)（J）表現(xiàn)為云杉-冷杉-紅松林PLP略高于其他兩個(gè)林型。灌木層的豐富度指數(shù)Species richness（S）、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和Pielou均勻度指數(shù)（J）差異不顯著，呈現(xiàn)相同的變化趨勢(shì)PLP>QP>TPi，其中云杉-冷杉-紅松林 PLP豐富度指數(shù)Species richness（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）分別為7.00、1.69、0.79，Pielou均勻度指數(shù)（J）呈現(xiàn)椴樹(shù)-紅松林TPi略高于其他兩種林型的分布。草本層豐富度指數(shù)Species richness（S）、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H）、Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）和 Pielou均勻度指數(shù)（J）之間差異顯著，表現(xiàn)為相似的變化趨勢(shì)，均呈現(xiàn)TPi>PLP>QP的分布（圖1）。

圖1 不同林型物種多樣性指數(shù)Figure 1 Species diversity index in different forest types

2.3 土壤理化特征

在垂直分布上，隨著土層的加深，土壤 SBD呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)，不同土層之間差異顯著（P<0.05）；土壤SWC、TN、TP、OM呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，不同土層之間差異顯著（P<0.05），土壤pH不同土層之間差異不顯著（表3）。

表3 不同林型土壤理化特征Table 3 Physical and chemical characteristics of soil in different forest types

在表層土（0—10 cm），土壤 SBD表現(xiàn)為QP>PLP>TPi，土壤 TP、TN變化趨勢(shì)相似，表現(xiàn)為T(mén)Pi>QP>PLP，在3種林型之間差異顯著。在中層土（10—20 cm），土壤SBD、TP和TN在3種林型之間差異顯著，土壤SBD表現(xiàn)為QP顯著高于其他兩種林型，而土壤TP、TN的變化規(guī)律一致，均呈現(xiàn) TPi>QP>PLP的分布。在底層土（20—30 cm），土壤SBD、TP和TN在3種林型之間差異顯著，土壤TP和SBD呈現(xiàn)QP顯著高于其他兩個(gè)林型的，土壤TN變化趨勢(shì)是TPi>QP>PLP。

2.4 物種多樣性指數(shù)與土壤理化特征RDA分析

由冗余分析RDA排序圖（圖2）和檢驗(yàn)結(jié)果（表4）可知，喬木層中，RDA1軸主要反映土壤SBD、TN的變化，在RDA1軸上，隨著土壤SBD和TN的增加，S減少，而H、D、J均增加，RDA2軸主要反映土壤TP的變化，隨著土壤TP的減少，D、H減少，S、J增加，土壤SBD是顯著影響喬木層物種多樣性的土壤因子。灌木層中，RDA1軸主要反映土壤TP、SWC的變化，在RDA1軸上，隨著土壤TP、SWC的增加，S減少，而H、D、J均增加，RDA2軸主要反映土壤 SBD的變化，隨著土壤SBD的減少，S、H減少，D、J增加，土壤TP是顯著影響灌木層物種多樣性的土壤因子。草本層中，RDA1軸主要反映土壤SWC、TP的變化，在RDA1軸上，隨著土壤SWC、TP的減少，S減少，而H、D、J均增加，RDA2軸主要反映土壤TN的變化，隨著土壤TN的減少，S減少，而H、D、J均增加，土壤SWC是顯著影響草本層物種多樣性的土壤因子。

表4 冗余分析（RDA）排序及蒙特卡洛置換檢驗(yàn)結(jié)果Table 4 Results by Redundancy analysis (RDA) ordination with the first two axes and Monte Carlo permutation test

圖2 喬木層、灌木層和草本層冗余分析RDA排序圖Figure 2 Redundancy analysis (RDA) biplot of tree layer, shrub layer and herb layer

3 討論

3.1 物種多樣性

物種多樣性反映了植物群落在組成、結(jié)構(gòu)和功能等方面的差異性，體現(xiàn)了群落結(jié)構(gòu)類(lèi)型、生境的差異（林麗等，2021）。本研究發(fā)現(xiàn)云杉-冷杉-紅松林植物有40種，椴樹(shù)-紅松林植物有49種，蒙古櫟-紅松林植物有37種，3種林型之間物種數(shù)以椴樹(shù)-紅松林最高，蒙古櫟-紅松林最低。從物種的重要值分析，3種林型喬木層中紅松的重要值為40.05%—64.26%，確定紅松是喬木層的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種，紅松的伴生樹(shù)種重要值分別為：云冷杉30.61%、椴樹(shù)20.68%、蒙古櫟29%。灌木層中3種林型重要值最高的是毛榛和瘤枝衛(wèi)矛，草本層中3種林型中重要值最大的是金腰子和羊胡苔草，這與李瑛云等（2013）和李婷婷等（2019）小興安嶺闊葉紅松林物種組成的結(jié)果相一致，不同林型植物的組成和物種數(shù)量存在差異，可能是由于不同的生境條件及物種分布差異導(dǎo)致的。

黃潤(rùn)霞等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，不同林型的生境異質(zhì)性能夠使其植被多樣性格局產(chǎn)生極顯著差異。海拔、坡位等立地條件與物種多樣性的關(guān)系通過(guò)影響光照、土層厚度、土壤水分和土壤養(yǎng)分等，進(jìn)而影響物種分布及物種多樣性（Sim-Sim et al.，2015）。王梅（2010）研究表明植被多樣性指數(shù)差異可能是由于坡位因素引起的土壤水分和光照等多種生態(tài)環(huán)境因素差異綜合的結(jié)果。郝凌穎（2012）對(duì)紫金山不同坡位林分結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，中坡位的物種多樣性最高，而上坡位物種多樣性最低，其中中坡位的喬木種類(lèi)遠(yuǎn)高于上坡位，灌草類(lèi)上坡位高于中坡位。本研究喬木層結(jié)果與郝凌穎（2012）和楊京彪等（2015）一致，3種林型喬木層的物種多樣性格局呈現(xiàn)大致相同的規(guī)律，椴樹(shù)-紅松林顯著高于其他兩個(gè)林型，可能是受到坡位的影響，椴樹(shù)-紅松林在中坡，而蒙古櫟-紅松林在上坡，由于土壤重力作用，上坡的土壤養(yǎng)分會(huì)向下沉積，為中坡的植物群落提供了更多的土壤養(yǎng)分，同時(shí)上坡位由于風(fēng)力影響較大、土壤有機(jī)質(zhì)和含水量偏低等因素而對(duì)喬木生長(zhǎng)造成不利影響。而灌木層和草本層與郝凌穎（2012）的研究結(jié)果不一致，與楊京彪等（2015）結(jié)果一致，本研究灌木層物種多樣性指數(shù)在不同林型之間差異不顯著，可能是因?yàn)榱窒鹿嗄鞠∈瑁锓N單一導(dǎo)致的。草本層多樣性指數(shù)是云杉-冷杉-紅松林和椴樹(shù)-紅松林高于蒙古櫟-紅松林，可能是云杉-冷杉-紅松林和椴樹(shù)-紅松林的在中坡，水分、光照條件適中，生境條件較好，土壤養(yǎng)分充足，東方草莓（FragariaorientalisLosinsk）、單花鳶尾（Iris unifloraPall.ex Link）和羊胡子苔草等草本植物生長(zhǎng)相對(duì)比較好，因此物種多樣性指數(shù)高。蒙古櫟-紅松林屬于旱生植物群落，舞鶴草（Maianthemum bifolium(L.) F.W.Schmidt）、山野豌豆（Vicia amoenaFisch.）等耐旱草本植物生長(zhǎng)在坡上，海拔較其他兩種林型高，由于生境條件影響著物種分布，能適應(yīng)這種生境條件的草本種類(lèi)不多，從而導(dǎo)致物種多樣性較低。

3.2 土壤理化特征

土壤是植物生長(zhǎng)、養(yǎng)分供給的主要場(chǎng)所，土壤理化性質(zhì)的差異受到群落結(jié)構(gòu)和林分內(nèi)凋落物的分解直接或者間接的影響（魏晨輝等，2015）。本研究發(fā)現(xiàn)，在垂直分布上，土壤容重呈現(xiàn)遞增的趨勢(shì)，土壤全氮、全磷、有機(jī)質(zhì)呈現(xiàn)遞減的趨勢(shì)，且各土層之間差異顯著，這與王冰等（2021）對(duì)不同林型興安落葉松林土壤理化特征的研究結(jié)果相一致?？赡苁峭寥朗艿健氨砭邸弊饔玫挠绊?，森林土壤表層覆蓋大量凋落物，腐爛后進(jìn)入土壤，使土壤表層變得疏松，所以容重較小，隨著土層的遞增，土壤變得緊實(shí)，容重變大。而土壤養(yǎng)分表層受到枯枝落葉和腐殖質(zhì)以及土壤微生物的分解的影響，同時(shí)植物的根系主要集中分布在土壤表層，隨著土層加深，枯枝落葉經(jīng)過(guò)分解逐漸減少，土壤的養(yǎng)分含量也會(huì)隨之減少。

秦娟等（2013）認(rèn)為不同林分類(lèi)型土壤理化性質(zhì)的差異是由不同樹(shù)種組成導(dǎo)致的。婁淑蘭等（2019）認(rèn)為植被類(lèi)型與林分結(jié)構(gòu)影響了土壤含水率、土壤孔隙度及有機(jī)質(zhì)含量的變化。土壤養(yǎng)分代表著土壤肥力狀況，影響著植被的生長(zhǎng)發(fā)育，李婷婷等（2019）研究證實(shí)較高的土壤養(yǎng)分促進(jìn)了生態(tài)位分化，加快植被的生長(zhǎng)和更新，進(jìn)而提高了物種多樣性，相反，也有可能使物種之間競(jìng)爭(zhēng)排斥加劇，物種產(chǎn)生了較高的死亡率和周轉(zhuǎn)率，進(jìn)而降低了植被的物種多樣性。與上述結(jié)果一致，本研究3種林型的土壤全氮、土壤全磷和土壤有機(jī)質(zhì)的變化趨勢(shì)均以椴樹(shù)-紅松林最高，蒙古櫟-紅松林最低，與物種多樣性的變化趨勢(shì)一致。原因是椴樹(shù)-紅松林是闊葉混交林，具有較多的凋落物數(shù)量和根系分泌物，分解速率較快，凋落物養(yǎng)分歸還快，從而導(dǎo)致其土壤養(yǎng)分含量較針葉混交林高；云杉-冷杉-紅松林屬于針葉混交林，枯枝落葉少且不易分解，而蒙古櫟-紅松林的葉子表面是革質(zhì)，凋落物分解速率慢，養(yǎng)分含量較低。

3.3 物種多樣性與土壤理化特征RDA分析

已有研究表明，植被物種多樣性受土壤理化性質(zhì)影響，土壤與植被呈現(xiàn)為正向協(xié)同效應(yīng)，即提高土壤理化性質(zhì)，可以促進(jìn)植物的生長(zhǎng)發(fā)育，提高植被多樣性（曾歆花，2013）。本研究發(fā)現(xiàn)，土壤容重、全磷和含水量與植被物種多樣性具有一定的相關(guān)性，土壤容重是顯著影響喬木層物種多樣性的土壤因子，這與崔寧潔等（2014）研究結(jié)果一致。原因可能是闊葉紅松林林下土壤比較疏松，通氣性好，具有較好的水源涵養(yǎng)和水土保持作用，可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育，改善土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而提高植被的多樣性。相關(guān)研究證實(shí)土壤磷與物種多樣性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)（李夢(mèng)佳等，2021）或者沒(méi)有顯著相關(guān)性（張林靜等，2002）。本研究中土壤全磷顯著影響灌木層物種多樣性，原因可能是土壤磷是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素，本研究中土壤全磷質(zhì)量分?jǐn)?shù)低于0.8 g·kg?1，呈現(xiàn)供磷不足的狀態(tài)（馮健等，2021），土壤磷不足的生境相當(dāng)于環(huán)境篩，通過(guò)生境過(guò)濾篩選出適應(yīng)磷不足的物種，使得植被的生長(zhǎng)和分布受到限制，進(jìn)而導(dǎo)致林下灌木稀疏，物種單一。劉道錕等（2016）發(fā)現(xiàn)草本層的物種豐富度與土壤含水量呈顯著負(fù)相關(guān)，草本植物的物種組成受到光照、土壤含水量等共同影響的結(jié)果。本研究的結(jié)果與劉道錕等（2016）不一致，可能是因?yàn)樵谕寥篮磕茉跐M(mǎn)足植物正常生長(zhǎng)的情況下，同時(shí)改善土壤通氣狀況，從而有利于土壤養(yǎng)分的礦化，優(yōu)化了草本植物的生存環(huán)境，受到光照條件的影響舞鶴草、山野豌豆等更多耐旱的陽(yáng)性草本植物出現(xiàn)，草本層物種豐富度增加。因此，土壤含水量顯著影響草本植物群落分布及物種多樣性。

4 結(jié)論

綜上所述，3種不同林型下的植被群落物種多樣性、土壤理化性質(zhì)等差異顯著，其中，椴樹(shù)-紅松林的物種結(jié)構(gòu)組成豐富、物種多樣性最高，土壤全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量高于其他兩種林型；土壤容重、全磷和含水量與植被物種多樣性具有一定的相關(guān)性，土壤容重是顯著影響喬木層物種多樣性的土壤因子，土壤全磷是顯著影響灌木層物種多樣性的土壤因子，土壤含水量是顯著影響草本層物種多樣性的土壤因子。因此，調(diào)節(jié)土壤含水量、改善土壤通氣性、補(bǔ)充土壤營(yíng)養(yǎng)成分可促進(jìn)林下植被生長(zhǎng)發(fā)育，從而提高物種多樣性，在生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)中可采取補(bǔ)充磷肥和加強(qiáng)撫育間伐等管理，保持良好的土壤性能，為更多物種的生存和發(fā)育提供良好的條件。