異豺
——犬科中的異軍突起

姜 皓

中國(guó)成語(yǔ)里常喜歡用“豺狼虎豹”來(lái)比喻兇殘的惡人，狼、虎、豹可以說(shuō)是我們?cè)谟斡[動(dòng)物園時(shí)的“老熟人”，它們各有各的殺傷利器，往往讓人談虎色變。而大多數(shù)人很少能見(jiàn)到豺的身影，野外也更是難覓其蹤跡。豺（Cuon alpinus）是一種體型比狼小一點(diǎn)的犬科動(dòng)物，主要分布在東亞和南亞，棲居于山地森林，喜歡群居。在一百多萬(wàn)年前的同一片地域上生活著一種與豺同樣兇猛的犬族支系，它們比今天的豺要大上許多，與現(xiàn)生狼的體型更為相似；其最早的化石記錄發(fā)現(xiàn)于斯洛伐克岡巴左格采石場(chǎng)，是一枚上頜第一臼齒，匈牙利科學(xué)家克萊佐伊（Miklós Kretzoi）于1938年發(fā)表并建立為新屬——異豺?qū)伲╔enocyon）。其模式種似野犬異豺（Xenocyon lycaonoides）也是該屬下分布比較廣泛的一種，曾于早更新世中期到中更新世期間（150-50萬(wàn)年）遍布?xì)W亞和北美，在東亞地區(qū)與同時(shí)期的莫斯巴赫狼逐鹿群雄。雖都叫豺，但我們的主人公異豺和今天的豺并非師出同門，兩者早在260萬(wàn)年前就已分家。如果要論表親，現(xiàn)今生活在非洲草原上的非洲野犬（Lycaon pictus，見(jiàn)題圖）和異豺同屬一個(gè)演化支系，其共同祖先最早扎根于歐亞大陸北部。

異豺家族在更新世以來(lái)與犬科王朝的各路勇者一同開(kāi)疆?dāng)U土，其中最成功的似野犬異豺也是最早發(fā)現(xiàn)的異豺?qū)傥锓N，是整個(gè)異豺-非洲野犬支系演化研究的重點(diǎn)。而在我國(guó)發(fā)現(xiàn)的異豺化石材料較為稀缺，之前僅在周口店第一地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)過(guò)一枚疑似屬于似野犬異豺的下裂齒m1，這對(duì)中國(guó)乃至東亞地區(qū)有過(guò)該物種的分布無(wú)法充分肯定。最近一項(xiàng)由中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所研究員劉金毅與北京大學(xué)博士后江左其杲等發(fā)表的關(guān)于大連駱駝山金遠(yuǎn)洞的異豺上頜標(biāo)本的研究為中國(guó)及東北亞地區(qū)異豺演化事件提供了充分證據(jù)。該研究報(bào)道了一件帶有完整裂齒和臼齒的上頜標(biāo)本，是目前中更新世最完整的異豺化石材料。經(jīng)過(guò)詳細(xì)的形態(tài)分析和特征數(shù)據(jù)比對(duì)，研究人員最終確定該上頜標(biāo)本屬于似野犬異豺，坐實(shí)了這類肆虐歐亞大陸的猛獸曾于中更新世涉足東亞這一事實(shí)?？v觀異豺的發(fā)展史，其早期類型以盤踞在歐洲的法氏異豺（Xenocyon falconeri）和遷徙至東亞的安氏異豺（Xenocyon antonii）為代表。到了早更新世晚期，似野犬異豺才逐漸占領(lǐng)演化的舞臺(tái)，擁有和現(xiàn)生灰狼（Canis lupus）一樣的生態(tài)位，因而盛極一時(shí)。那時(shí)的犬屬成員還不像今天的灰狼一樣兇猛強(qiáng)悍，更多如同郊狼般大小。似野犬異豺憑借力量與體型的優(yōu)勢(shì)迅速占領(lǐng)整個(gè)歐亞大陸，后又經(jīng)白令陸橋抵達(dá)北美，演化出德克薩斯豺（Xenocyon texanus）；在東南亞島嶼地區(qū)獨(dú)立演化出梅氏異豺和特里尼爾異豺（因島嶼化身材較?。?。早期類型的異豺有一小部分向北非流動(dòng)，并且最終發(fā)展成今天的非洲野犬。至此，整個(gè)異豺家族在各大洲開(kāi)枝散葉，實(shí)現(xiàn)自己的生態(tài)位輻射。然而似野犬異豺在步入中更新世晚期（距今約50萬(wàn)年）由于氣候突變和食物匱乏等因素走向衰弱，最終犬屬的后起之秀——灰狼脫穎而出，成為草原的新王。

異豺化石（A和B，發(fā)現(xiàn)于大連駱駝山金遠(yuǎn)洞，距今50萬(wàn)年）和非洲野犬（C，現(xiàn)生標(biāo)本）

異豺-非洲野犬支系遷徙分布?xì)v史變遷圖

如今異豺在整個(gè)犬科的系統(tǒng)發(fā)育譜系中更多被支持為犬亞族中的一屬，此前由于解剖學(xué)上部分特征較接近于狼，而被置為犬屬下的一亞屬，忽略了其與非洲野犬之間的演化關(guān)系。最早支持異豺-非洲野犬支系這一假說(shuō)的是Martínez-Navarro和Rook于2003年的研究，當(dāng)時(shí)將異豺包含進(jìn)非洲野犬屬，處于該屬較基干的位置。在形態(tài)學(xué)上，異豺和非洲野犬具有較相似的牙齒特征，均偏向于高度肉食性，擁有較短的吻部，上裂齒P4的原尖和上第一臼齒M1的次尖都有減小的趨勢(shì)，第三門齒I3明顯大于第二門齒I2，等等。并且與異豺和犬屬物種相比，上裂齒P4和上第一臼齒M1更加粗壯，有利于其嚼碎骨頭，這在豺和灰狼中幾乎沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)。這些形態(tài)特征分析支持非洲野犬是從異豺中分化出來(lái)的一支，但之后越來(lái)越多的化石證據(jù)表明異豺和非洲野犬應(yīng)屬于不同的屬，非洲野犬相較于異豺更加特化。如非洲野犬的吻部比異豺要寬許多。犬屬支系具有較窄的吻部是從早期的祖先那里繼承下來(lái)的特征，異豺具有較寬的吻部表現(xiàn)介于早期犬亞族共同祖先和特化類型之間，處于這樣一種過(guò)渡階段。其次，其吻部骨骼的縫合線與犬屬也較為接近，而非洲野犬的吻部骨骼縫合線更加特化。這些因素也可能是先前研究將異豺歸入犬屬的原因。牙齒上，異豺的上第一臼齒M1內(nèi)葉較為縮小，而上裂齒P4不變；而非洲野犬的上裂齒P4則趨于縮小，這也反映了食性上略微的差別。

異豺-非洲野犬支系延續(xù)了約260萬(wàn)年，以狼為代表的犬屬支系誕生于180萬(wàn)年前，而現(xiàn)生的狼更是40萬(wàn)年前左右才開(kāi)始興起，比最晚的異豺還年輕。除上述兩個(gè)演化支系外，犬亞族還包含胡狼支系以及豺支系。胡狼支系早在六百萬(wàn)年前便和其他犬亞族成員分道揚(yáng)鑣，現(xiàn)生包含2個(gè)物種即側(cè)紋胡狼（Lupulella adustus）和黑背胡狼（Lupulella mesomelas）。它們身型瘦小，與整個(gè)犬亞科的祖先類型（始犬Eucyon）較為相似。主要分布在非洲及西亞地區(qū)，與北美洲的郊狼具有相似的生態(tài)位，專門捕食嚙齒類、蜘蛛、昆蟲(chóng)等中小型獵物。古埃及文化中的地獄之神阿努比斯，就被刻畫(huà)為具有胡狼面孔和人類身體的兇煞形象。

相比于異豺-非洲野犬支系，豺支系也有早期的類型，如震旦豺（Sinicuon），推測(cè)可能起源于上新世的青藏高原。類似非洲野犬，豺支系在演化過(guò)程中保留了群居的習(xí)性，并且具有高機(jī)動(dòng)性和堅(jiān)韌的耐力，團(tuán)體間的智慧彌補(bǔ)了四肢短小的劣勢(shì)，經(jīng)驗(yàn)豐富的豺群可以圍獵水牛這類大型獵物。另有一類叫做島豺（Cynotherium）的比較特別的犬亞族成員，它們體型中等，頭骨特征更接近異豺，而上第一臼齒M1的結(jié)構(gòu)更接近非洲野犬，是地中海島嶼化的結(jié)果。最新的一項(xiàng)分子生物學(xué)研究表明其基因中混有豺支系和異豺-非洲野犬支系的DNA，其演化關(guān)系變得更加神秘莫測(cè)。

雖然異豺?qū)俚乃谐蓡T均已滅絕，但我們?nèi)阅軓钠湮ㄒ淮婊畹暮笠帷侵抟叭砩峡吹疆惒虻挠白?，并結(jié)合狼的習(xí)性，想象其在當(dāng)時(shí)的東亞地區(qū)捕獵腫骨大角鹿的情景。非洲野犬雖然和亞洲的豺關(guān)系并不相近，但都表現(xiàn)出高度肉食性，具有同樣加寬的吻部，其狩獵方式也大同小異。豺生活的棲息地不像非洲野犬那樣開(kāi)闊，但這也正是豺獨(dú)到的生存優(yōu)勢(shì)，可以穿梭于復(fù)雜的林地灌木之間躲避競(jìng)爭(zhēng)者的追趕。如今豺的棲息地遭到迅速破壞，導(dǎo)致其數(shù)量銳減，甚至不到5000只，被IUCN列為瀕危物種?？梢韵胂笤诓痪玫膶?lái)，豺也會(huì)遭到如它們嫡系兄長(zhǎng)異豺一樣的下場(chǎng)，只不過(guò)這場(chǎng)災(zāi)難的始作俑者不是氣候與環(huán)境的變化而是我們?nèi)祟愖约骸?/p>