烯效唑?qū)}脅迫下檸條生長(zhǎng)和生理特性的影響

郭彩虹

（山西省林草工程技術(shù)有限公司，山西太原 030012）

近年來，隨著農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中化肥施用量的增加，鹽離子在土壤表層不斷積累，加上山西省氣候干旱導(dǎo)致的地下水向地表的運(yùn)移，導(dǎo)致很多農(nóng)田次生鹽漬化[1]。土壤鹽漬化已成為很多地區(qū)限制農(nóng)林產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。因此，選擇耐鹽植物種類和通過外源物質(zhì)提高植物抗鹽性是應(yīng)對(duì)土壤鹽漬化的有效途徑[2]。目前，山西省很多苗木生產(chǎn)基地或苗圃繁育苗木種類比較固定，且市場(chǎng)對(duì)苗木種類需求變化較小，在這種情況下，人工施用外源物質(zhì)提高植物抗鹽性是培育優(yōu)質(zhì)壯苗的有效途徑[3]。

在檸條育苗過程中發(fā)現(xiàn)，1～2a 生幼苗耐鹽性明顯弱于成年苗，土壤含鹽量過高，會(huì)顯著抑制幼苗生長(zhǎng)[8]。通過研究不同濃度的烯效唑?qū)}脅迫下檸條生理特性的影響規(guī)律，為育苗中科學(xué)應(yīng)用生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、緩解鹽脅迫對(duì)檸條苗木的危害具有重要實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2021 年在山西省林業(yè)生態(tài)基地附屬苗圃盆栽場(chǎng)地內(nèi)進(jìn)行，檸條為1a 生實(shí)生苗。2020 年3 月4 日，選取飽滿檸條種子浸種24h，播種于塑料栽植盆中，每盆播種4 粒，2020 年3 月30 日全部出苗，每盆留苗3株。全年苗木在塑料栽植盆內(nèi)生長(zhǎng)，未發(fā)生旱澇和病蟲為害，栽植盆規(guī)格長(zhǎng)、寬、高為30cm×35cm×30cm，每盆裝苗圃表層0～20cm 土壤9kg，當(dāng)年試驗(yàn)所選檸條平均苗高17.52cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共設(shè)置5 個(gè)處理，其中，CK 為對(duì)照，NaCl 濃度0g/L+烯效唑0mg/L；C1為鹽脅迫處理，NaCl 濃度3.5g/L+烯效唑0mg/L；C2處理：NaCl 濃度3.5g/L+烯效唑25mg/L；C3處理：NaCl 濃度3.5g/L+烯效唑50mg/L；C4處理：NaCl 濃度3.5g/L+烯效唑75mg/L。C1～C4處理分別于4 月25 日和30 日進(jìn)行鹽處理，每個(gè)栽植盆內(nèi)澆入3.5g/L 的NaCl 溶液1000mL，2 次共澆入2000mL，CK 澆入等量的自來水。C2、C3、C4處理分別在5 月20日—23 日連續(xù)4d 噴施試驗(yàn)設(shè)計(jì)濃度的烯效唑，CK 和C1處理噴施等量的清水，噴施時(shí)間為18：00，噴施至葉片正反面滴水為宜，每處理10 盆，共計(jì)150 盆。

1.3 試驗(yàn)測(cè)定項(xiàng)目

分別于6、7、8、9 月每個(gè)月的20 日，使用鋼卷尺（精度0.1cm）測(cè)定各處理苗高，每個(gè)處理測(cè)定6 株，取平均值作為最終結(jié)果。每處理在測(cè)定株高的植株上摘取5 片成熟復(fù)葉測(cè)定生理指標(biāo)，其中，葉綠素含量測(cè)定采用浸提法，MDA 含量測(cè)定采用硫代巴比妥酸（TBA）法，SOD含量測(cè)定采用NBT 還原法[10]，游離脯氨酸含量測(cè)定采用茚三酮比色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010 版軟件，方差分析使用DPS7.05 版軟件。

2 結(jié)果與分析

2.1 烯效唑?qū)}脅迫下檸條株高的影響

由圖1 可知，檸條株高隨著生育期延遲一直增加，不同處理對(duì)檸條株高的影響存在差異。C2與CK 相比在整個(gè)試驗(yàn)期間均存在顯著差異，9 月C1比對(duì)照降低了7.63%；整個(gè)試驗(yàn)期間，C2與C1之間無顯著差異，C2與對(duì)照之間無顯著差異；6 月，C3處理株高處于最高值，顯著高于C1，表明該濃度的烯效唑會(huì)顯著提高鹽脅迫下檸條的株高；7—9 月，C3與C4處理之間無顯著差異，2個(gè)處理與對(duì)照之間無顯著差異，表明烯效唑濃度在50～75mg/L 范圍，會(huì)使鹽脅迫下檸條株高達(dá)到對(duì)照水平；C3、C4均顯著高于C1處理，表明50～75mg/L 的烯效唑會(huì)顯著促進(jìn)鹽脅迫下檸條株高生長(zhǎng)。

圖1 烯效唑?qū)}脅迫下檸條株高的影響

2.2 烯效唑?qū)}脅迫下檸條MDA 含量的影響

由圖2 可知，鹽脅迫顯著提高了檸條葉片內(nèi)MDA含量，烯效唑降低了檸條葉片內(nèi)的MDA 含量，不同濃度的烯效唑?qū)帡lMDA 含量的影響存在差異。C2與C1相比，降低了檸條葉片內(nèi)MDA 含量；C3顯著低于C1處理，同時(shí)，C3與CK 之間無顯著差異，表明該濃度的烯效唑可顯著降低鹽脅迫下檸條葉片內(nèi)的MDA 含量；C4在7 月份高于C3處理2.33μmol/g，無顯著差異；6、8、9 月分別低于C3處理0.94μmol/g、2.01μmol/g、2.21μmol/g，無顯著差異。表明烯效唑濃度從50mg/L 提高至75mg/L，并未對(duì)鹽脅迫下檸條的MDA 含量產(chǎn)生顯著影響；C3顯著低于C2處理，表明烯效唑濃度從25mg/L 提高至50mg/L，顯著降低了鹽脅迫下檸條葉片內(nèi)的MDA 含量。

圖2 烯效唑?qū)}脅迫下檸條MDA 含量的影響

2.3 烯效唑?qū)}脅迫下檸條葉綠素含量的影響

由圖3 可知，整個(gè)試驗(yàn)期間，C1處理葉綠素含量均顯著低于對(duì)照，表明鹽脅迫會(huì)顯著降低檸條葉片內(nèi)葉綠素含量。葉片噴施烯效唑提高了葉綠素含量，但不同濃度對(duì)葉綠素含量的影響存在差異。6—9 月，C3與C1相比葉綠素含量分別提高了33.80%、19.93%、16.99%、34.16%，差異顯著；C2分別比C1提高了13.28%、8.08%、4.62%、14.71%，無顯著差異，表明該濃度的烯效唑不會(huì)對(duì)鹽脅迫下檸條葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響；C4在6 月與C1之間無顯著差異，7—9 月顯著高于C1處理，C3與C4之間無顯著差異，表明烯效唑濃度從50mg/L 提高至75mg/L，不會(huì)對(duì)鹽脅迫下檸條葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響。

圖3 烯效唑?qū)}脅迫下檸條葉綠素含量的影響

2.4 烯效唑?qū)}脅迫下檸條SOD 活性的影響

由圖4 可知，C1在整個(gè)試驗(yàn)期間均顯著高于對(duì)照，表明鹽脅迫顯著提高了檸條葉片內(nèi)的SOD 活性。6—7月，C3處理SOD 活性處于最高值，顯著高于C1和C2處理，C4分別低于C3處理2.88U/g、2.26U/g，無顯著差異，C4顯著高于C1，表明C3、C4在6—7 月可以顯著提高鹽脅迫下檸條葉片內(nèi)的SOD 活性；8—9 月，SOD 活性表現(xiàn)為隨著烯效唑噴施濃度的增加而升高的變化，其中，C4處理處于最高值，C3與C4之間無顯著差異，2 個(gè)處理顯著高于對(duì)照和C1處理，表明C3、C4可顯著提高鹽脅迫下檸條葉片內(nèi)的SOD 活性。6 月、8 月，C2顯著高于C1，7 月、9 月，C2與C1之間無顯著差異，表明25mg/L 的烯效唑在這2 個(gè)月份不會(huì)對(duì)鹽脅迫下檸條SOD 活性產(chǎn)生顯著影響。

圖4 烯效唑?qū)}脅迫下檸條SOD 活性的影響

2.5 烯效唑?qū)}脅迫下檸條游離脯氨酸含量的影響

由圖5 可知，噴施烯效唑后，檸條葉片內(nèi)的游離脯氨酸含量表現(xiàn)出升高的變化，不同處理之間存在顯著差異。整個(gè)試驗(yàn)期間，C2與C1處理之間無顯著差異，表明25mg/L 的烯效唑不會(huì)對(duì)鹽脅迫下檸條游離脯氨酸含量產(chǎn)生顯著影響。6 月，C3高于C4處理1.48μg/g，無顯著差異，7—9 月隨著烯效唑濃度的升高，檸條葉片內(nèi)游離脯氨酸含量表現(xiàn)出升高的變化。其中，C4處理處于最高值，C3與C4之間無顯著差異，2 個(gè)處理均顯著高于CK、C1、C2處理，表明烯效唑濃度提高至50mg/L 以上時(shí)，會(huì)顯著提高鹽脅迫下游離脯氨酸含量。

圖5 烯效唑?qū)}脅迫下檸條SOD 活性的影響

3 結(jié)語

鹽脅迫通過抑制植物光合速率，降低光合產(chǎn)物的形成，從而影響植物的生長(zhǎng)，其中，根系和株高生長(zhǎng)受到較為明顯的影響。葉面噴施烯效唑會(huì)緩解鹽脅迫對(duì)植物的危害，從而有利于植物生長(zhǎng)。從試驗(yàn)結(jié)果來看，烯效唑處理提高了檸條苗木株高，在9 月與對(duì)照之間無顯著差異，表明烯效唑能有效緩解鹽脅迫對(duì)檸條的為害。從不同濃度的烯效唑?qū)χ旮叩挠绊憗砜矗?0～75mg/L 對(duì)緩解鹽脅迫對(duì)檸條生長(zhǎng)的影響效果最顯著，且兩者之間并無顯著差異，從用藥成本角度來看，50mg/L 的烯效唑?yàn)榫徑恹}脅迫較適宜的濃度。

鹽脅迫下植物產(chǎn)生的活性氧，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜中的不飽和脂肪酸轉(zhuǎn)化為脂氫過氧化物，進(jìn)而分解產(chǎn)生MDA，使膜系統(tǒng)遭到破壞，生物膜完整性喪失，影響其功能的發(fā)揮。結(jié)果表明，鹽脅迫顯著提高了檸條葉片內(nèi)的MDA 含量，此研究結(jié)果說明，鹽脅迫對(duì)檸條膜系統(tǒng)受到一定程度的損傷。烯效唑降低了鹽脅迫下檸條葉片內(nèi)的MDA 含量，降低了鹽脅迫下膜脂過氧化程度，緩解了鹽脅迫對(duì)膜系統(tǒng)的危害。從不同濃度的烯效唑?qū)DA 含量的影響來看，50～75mg/L 處理均能顯著降低葉片內(nèi)MDA 含量；從降低化學(xué)藥品用量角度來看，50mg/L 烯效唑?yàn)轱@著降低鹽脅迫下MDA 含量的適宜濃度。

葉綠素與植物光合能力有關(guān)，鹽脅迫降低了檸條葉片內(nèi)的葉綠素含量，抑制光合作用，使光合產(chǎn)物減少，這也是鹽脅迫導(dǎo)致檸條株高降低的重要原因。烯效唑可防止鹽脅迫下活性氧對(duì)葉綠素的破壞，也能顯著抑制葉綠素的分解，從而提高檸條葉片的葉綠素含量。試驗(yàn)結(jié)果表明，50mg/L 的烯效唑顯著提高了鹽脅迫下檸條葉片內(nèi)的葉綠素含量，緩解植物抗鹽能力。25mg/L 的烯效唑并未對(duì)葉綠素含量產(chǎn)生顯著影響，這可能與噴施濃度過低有關(guān)。

SOD 是植物體內(nèi)清除多余活性氧的重要保護(hù)酶，其可將活性氧歧化為過氧化氫，從而有效降低活性氧對(duì)膜系統(tǒng)的為害。試驗(yàn)結(jié)果表明，鹽脅迫顯著提高了檸條葉片內(nèi)的SOD 活性，此研究結(jié)果表明，該濃度的鹽脅迫已經(jīng)對(duì)檸條產(chǎn)生危害。鹽脅迫條件下，隨著烯效唑濃度的增加，8—9 月SOD 活性表現(xiàn)出升高的變化趨勢(shì)，這與烯效唑通過提高保護(hù)酶活性清除多余活性氧的作用有關(guān)。不同濃度的烯效唑處理相比較來看，50～75mg/L的烯效唑，對(duì)提高檸條SOD 活性效果顯著優(yōu)于25mg/L處理，從SOD 活性變化來看，烯效唑濃度在50mg/L 以上為宜。

游離脯氨酸是植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，鹽脅迫下游離脯氨酸含量的升高，可提高細(xì)胞持水能力，從而有利于提高植物的抗鹽能力。試驗(yàn)結(jié)果表明，在7—9月，烯效唑提高了游離脯氨酸含量，這與王玉潔[25]研究結(jié)果相似，表明烯效唑能夠通過提高植物體內(nèi)游離脯氨酸含量，提高鹽脅迫下植物細(xì)胞的持水能力，進(jìn)而提高抗鹽性。不同濃度的烯效唑比較來看，烯效唑濃度從25mg/L 提高至50mg/L 后，顯著提高了檸條葉片內(nèi)的游離脯氨酸含量，但提高至75mg/L 時(shí)，并不會(huì)對(duì)游離脯氨酸含量產(chǎn)生顯著影響。因此，綜合考慮用藥成本和植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的特點(diǎn)來看，50mg/L 是有效緩解檸條鹽脅迫的適宜噴施濃度。