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    長(zhǎng)白落葉松半同胞家系生長(zhǎng)和木材性狀遺傳變異與聯(lián)合選擇

    2022-05-19 07:21:46周雪燕王璧瑩郝雪峰胡興國(guó)吳江濤凱胡欽波趙曦陽
    植物研究 2022年3期
    關(guān)鍵詞:種子園長(zhǎng)白材積

    周雪燕 王璧瑩 郝雪峰 胡興國(guó) 吳江濤 郎 凱胡欽波 趙曦陽*

    (1. 林木遺傳育種國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,東北林業(yè)大學(xué),哈爾濱 150040;2. 吉林省汪清林業(yè)局,汪清 133200)

    以不同育種目標(biāo),通過人工選擇獲得優(yōu)良家系或無性系,經(jīng)人為設(shè)計(jì)后能夠?qū)崿F(xiàn)集約化栽培和管理的特種人工林即林木種子園,其在實(shí)現(xiàn)林木良種化過程中起著決定性作用。金雞納樹()無性系種子園是世界上最早的種子園,始建于1880 年,20 世紀(jì)30 年代后許多歐美國(guó)家陸續(xù)進(jìn)行種子園營(yíng)建,目前已營(yíng)建種子園的樹種多達(dá)上百種,絕大部分是針葉樹,其中以松科(Pinaceae)最多。我國(guó)最早于1964 年開始建立杉木無性系種子園,尤其80年代初開始,種子園營(yíng)建技術(shù)被列為國(guó)家重點(diǎn)科技攻關(guān)項(xiàng)目,取得了相應(yīng)的研究成果。目前我國(guó)大部分樹種種子園仍停留在初級(jí)種子園階段,導(dǎo)致林木良種化水平與世界林業(yè)發(fā)達(dá)國(guó)家相差甚遠(yuǎn)。

    長(zhǎng)白落葉松(Henry)為松科落葉松屬()高大落葉喬木,在我國(guó)分布主要以吉林東部長(zhǎng)白山地區(qū)為中心,相鄰的朝鮮北部及俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)也有少量分布。作為東北地區(qū)重要的造林和用材樹種之一,其生長(zhǎng)速度快,適應(yīng)能力強(qiáng),木材材質(zhì)優(yōu)良,具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)及社會(huì)效益。我國(guó)對(duì)于長(zhǎng)白落葉松的研究已經(jīng)開展多年,主要集中在基因資源收集、種群間遺傳進(jìn)化關(guān)系、種源試驗(yàn)、家系選擇、無性系選擇及種子園的營(yíng)建和管理技術(shù)等方面。我國(guó)長(zhǎng)白落葉松種子園營(yíng)建時(shí)間較早,在遺傳改良方面取得了一定的成果,盡管部分種子園營(yíng)建了子代測(cè)定林,但由于基層技術(shù)薄弱等問題,對(duì)于子代的評(píng)價(jià)研究不夠全面且較少,種子園升級(jí)換代較慢,極大影響長(zhǎng)白落葉松良種化進(jìn)程。

    本研究以吉林省汪清林業(yè)局的49個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系為材料,對(duì)其生長(zhǎng)性狀和木材性狀進(jìn)行研究,通過遺傳變異分析和多性狀綜合評(píng)價(jià)等方法評(píng)價(jià)家系遺傳變異,并篩選優(yōu)良家系,為長(zhǎng)白落葉松遺傳改良提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)

    試驗(yàn)地點(diǎn)位于吉林省延邊自治區(qū)汪清林業(yè)局親和林木種子園(129°51′E、43°6′N),該地屬大陸性中溫帶多風(fēng)氣候,平均海拔806 m,年均氣溫3.9 ℃,年均降水580 mm,無霜期110~140 d,年日照時(shí)間2 700 h。腐殖層厚度為10~15 cm,土層厚度為20~40 cm,土壤質(zhì)地為沙壤土,pH為5.5~6.0。

    1.2 試驗(yàn)材料

    試驗(yàn)材料包括49 個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系,具體編號(hào)見表1。半同胞家系來自吉林省延邊自治區(qū)汪清縣林區(qū)的長(zhǎng)白落葉松天然林優(yōu)樹,于1986 年采集種子,次年育苗,1989 年利用2 年生苗木造林,采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì),6 個(gè)區(qū)組,6 株小區(qū),單行排列,株行距為2 m×2 m。

    表1 材料編號(hào)Table 1 Material number

    1.3 試驗(yàn)方法

    2019年9月末對(duì)各家系樹高(Tree height,H)、地徑(Ground diameter,GD)、胸徑(Diameter of breast height,DBH)、3 m 徑(Diameter of stem at 3 meter height,D3)、冠幅(Crown width,CW)、分枝角(Branch angle,BRA)和通直度(Stem straightness degree,SSD)等生長(zhǎng)性狀進(jìn)行全林調(diào)查。樹高利用Vertex Laser測(cè)高儀測(cè)定;地徑、胸徑和3 m徑利用胸徑尺測(cè)定;利用卷尺在樹冠下進(jìn)行東西和南北兩個(gè)方向冠幅測(cè)定,將二者平均值作為冠幅數(shù)值;在距植株3 m處找到植株最低活枝分叉位置,利用量角器測(cè)定單株分枝角;通直度參照趙曦陽的方法按等級(jí)賦值計(jì)算;材積(Volume,V)利用公式:

    =(+ 3)(1)

    式中:為胸高處橫斷面積;為落葉松平均試驗(yàn)形數(shù),值為0.41。尖削度(Taperingness,TR)利用公式計(jì)算:尖削度=地徑/樹高。

    2019 年9 月末于親和種子園子代測(cè)定林各家系隨機(jī)選取10個(gè)單株,在1.3 m胸徑處的南北方向鉆取木芯,所有木芯用紙筒包好,并記錄對(duì)應(yīng)編號(hào),帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定木材性狀。木材基本密度(Wood density,WD)根據(jù)國(guó)標(biāo)規(guī)定采用排水法進(jìn)行測(cè)定;管胞長(zhǎng)度(Tracheid length,TL)和管胞寬度(Tracheid width,TW)采用桀弗雷法離析后,利用ZEISS 光學(xué)顯微鏡(SZX-LCR66 型號(hào))進(jìn)行測(cè)量;管胞長(zhǎng)寬比(Tracheid length/Tracheid width,TL/TW)利用管胞長(zhǎng)度與管胞寬度的比值計(jì)算。

    1.4 數(shù)據(jù)分析方法

    利用Excel 2016 和SPSS 26.0 軟件對(duì)所測(cè)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。分析前,使用Levene text 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行檢驗(yàn),符合方差齊性。

    生長(zhǎng)性狀方差分析線性模型采用公式:

    式中:為總體平均值,F為家系效應(yīng),e為隨機(jī)誤差。

    表型變異系數(shù)()采用公式:

    式中:a=X/X,X為某一性狀群體均值,X為該性狀均值的最大值,為評(píng)價(jià)性狀的個(gè)數(shù)。

    遺傳增益的估算采用公式:

    式中:為選擇差,h為性狀的遺傳力,為某一性狀的平均值。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 方差分析

    由表2可以看出各生長(zhǎng)性狀在所有變異來源(家系、區(qū)組以及家系與區(qū)組相互作用)間差異均達(dá)極顯著水平(<0.01);各木材性狀在所有變異來源(家系)間差異也均達(dá)極顯著水平(<0.01)。

    表2 49個(gè)半同胞家系各性狀方差分析結(jié)果Table 2 ANOVA analysis of different traits among 49 half-sib families

    2.2 遺傳變異參數(shù)

    生長(zhǎng)性狀和木材性狀遺傳變異參數(shù)見表3。所有家系樹高、地徑、胸徑、3 m 徑、材積、尖削度、冠幅、分枝角、通直度、木材基本密度、管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比的平均值分別為17.39 m、

    表3 49個(gè)半同胞家系各性狀遺傳變異參數(shù)Table 3 Genetic and variation parameters of different traits among 49 half-sib families

    21.28 cm、17.86 cm、14.48 cm、0.16 m、1.22、422.02cm、87.10?、4.77、0.60 g·m、2 303.01 μm、27.12 μm和85.05。所有性狀最大值均是最小值1.00 倍以上,其中材積的變幅最大,最大值為最小值的4.33倍,分枝角的變幅最小,最大值僅為最小值的1.16倍。不同性狀表型變異系數(shù)變化各不相同,冠幅最大為23.15%,分枝角最小為3.04%。各性狀家系遺傳力均在0.50 以上,管胞長(zhǎng)寬比最高達(dá)0.96,生長(zhǎng)性狀遺傳力范圍為0.51(分枝角)~0.90(通直度),木材性狀家系遺傳力范圍為0.59(木材基本密度)~0.96(管胞長(zhǎng)寬比)。

    2.3 相關(guān)性分析

    相關(guān)性分析結(jié)果見表4。半同胞家系各性狀之間相關(guān)系數(shù)為?0.367(管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比)~0.994(胸徑與材積)。各生長(zhǎng)性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系,除分枝角外,其余各性狀均達(dá)極顯著水平,樹高、地徑、胸徑、3 m 徑和材積相互之間的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.90 以上,其中胸徑與材積最高為0.994。各木材性狀除管胞寬度與木材基本密度(=?0.064)和管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比(=?0.367)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外,其余性狀之間呈極顯著正相關(guān)(0.142~0.652)。各木材性狀與生長(zhǎng)性狀之間大部分呈極顯著負(fù)相關(guān);管胞寬度與所有生長(zhǎng)性狀之間相關(guān)性均未達(dá)顯著水平;冠幅與管胞長(zhǎng)度和管胞長(zhǎng)寬比呈極顯著正相關(guān),與木材基本密度和管胞寬度之間存在微弱的正相關(guān)關(guān)系;分枝角與管胞長(zhǎng)度負(fù)相關(guān)且達(dá)到顯著水平(=?0.060),與其他幾個(gè)木材性狀之間關(guān)系微弱;通直度與各木材性狀之間相關(guān)性都比較弱。

    表4 半同胞家系各性狀相關(guān)性Table 4 Correlation analysis of different traits among half-sib families

    2.4 主成分分析

    49個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系所有性狀主成分分析見表5。由表5可知:主成分Ⅰ特征值為5.72,貢獻(xiàn)率為44.00%,其中作用最大的性狀為樹高(0.95)、地徑(0.99)、胸徑(0.98)、3 m 徑(0.99)、尖削度(0.91)和材積(0.99);主成分Ⅱ特征值為1.77,貢獻(xiàn)率為13.62%,管胞長(zhǎng)度和管胞長(zhǎng)寬比特征值較高,為0.86和0.81;主成分Ⅲ特征值為1.38,貢獻(xiàn)率為10.63%,主要性狀為管胞寬度(0.88);主成分Ⅳ特征值為1.33,貢獻(xiàn)率為10.20%,作用最大的性狀為冠幅(0.63)和通直度(0.65)。4個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.46%,包含了家系生長(zhǎng)性狀和木材性狀的大部分信息。

    表5 半同胞家系各性狀主成分分析結(jié)果Table 5 Principal component analysis of different traits among half-sib families

    2.5 綜合評(píng)價(jià)和遺傳增益

    根據(jù)相關(guān)性分析和主成分分析結(jié)果,以樹高、地徑、胸徑、3m 徑和材積表征長(zhǎng)白落葉松生長(zhǎng)性狀,管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比表征長(zhǎng)白落葉松木材性狀,分別將生長(zhǎng)性狀、木材性狀、生長(zhǎng)和木材聯(lián)合性狀作為指標(biāo)對(duì)49個(gè)長(zhǎng)白落葉松半同胞家系進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),并計(jì)算Q值,具體結(jié)果見表6。以10%的入選率進(jìn)行篩選,生長(zhǎng)性狀方面入選的家系為S78、S81、S80、S84 和S83,入選優(yōu)良家系樹高、地徑、胸徑、3m徑和材積與總體平均值相比分別增加0.51 m、1.69 cm、0.72 cm、1.30 cm和0.02 m,遺傳增益分別為2.24%、6.53%、3.39%、7.71%和7.71%;木材性狀方面入選的家系為S37、S51、S6、S30和S19,入選優(yōu)良家系管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比與總體平均值相比分別增加141.88 μm、?2.02 μm 和12.43,遺傳增益分別為5.85%、?7.07%和14.03%;結(jié)合生長(zhǎng)性狀和木材性狀入選的家系為S89、S74、S76、S82 和S83,入選優(yōu)良家系樹高、地徑、胸徑、3m徑、材積、管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比與總體平均值相比分別增加0.47 m、1.46 cm、0.66 cm、1.77 cm 和0.01 m、20.25 μm、0.29 μm和?0.32,遺傳增益分別為2.03%、5.61%、3.08%、6.94%、6.92%、0.84%、1.00%和?0.36%(見表7)。

    表6 各家系Qi值Table 6 Qi value of each families

    表7 入選家系遺傳增益計(jì)算表Table 7 The genetic gain calculation table of selected families

    3 討論

    選擇是林木育種的關(guān)鍵一步,性狀遺傳變異越大,選擇育種的潛力也就越大,通過去劣留優(yōu),可以培育出符合育種需求的優(yōu)良品種。方差分析通過各變異來源貢獻(xiàn)大小確定可控因素對(duì)研究結(jié)果的影響力,進(jìn)而評(píng)價(jià)群體單一性狀的差異程度,已被廣泛應(yīng)用于樹木的選擇研究。本研究49個(gè)半同胞家系各生長(zhǎng)性狀和木材性狀差異均達(dá)極顯著水平(<0.01),與蒙寬宏等對(duì)24 年生長(zhǎng)白落葉松的研究結(jié)果一致。除生長(zhǎng)性狀的樹高、胸徑、尖削度和分枝角,木材性狀的管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比外,其余各性狀表型變異系數(shù)均在10.00%以上,變異程度屬較高,與Zhang等研究結(jié)果相似。各性狀遺傳力在0.51~0.96,除分枝角和木材基本密度外,其余均在0.75 以上,遺傳能力屬較高,顯著高于尹紹鵬等研究結(jié)果。豐富的變異與高效的遺傳表明長(zhǎng)白落葉松半同胞家系各生長(zhǎng)性狀和木材性狀受遺傳因素控制較強(qiáng),選擇可以取得較大的遺傳改良效果,研究結(jié)果對(duì)家系的評(píng)價(jià)具有重要意義。

    相關(guān)性反映任意兩個(gè)變量之間的關(guān)聯(lián)程度,可以通過相關(guān)性確定與育種目標(biāo)關(guān)聯(lián)的其他性狀。本研究各性狀相關(guān)系數(shù)變化范圍為?0.367(管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比)~0.994(胸徑與材積);各生長(zhǎng)性狀之間存在正相關(guān)關(guān)系,除分枝角外,其余各性狀均達(dá)極顯著水平,其中胸徑與材積最高,相關(guān)系數(shù)超過了0.95,與張秦徽等對(duì)紅松的研究結(jié)果相似,表明可利用胸徑作為生長(zhǎng)性狀的觀測(cè)指標(biāo)。各木材性狀除管胞寬度與木材基本密度(=?0.064)、管胞寬度與管胞長(zhǎng)寬比(=?0.367)之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外,其余性狀之間呈

    極顯著正相關(guān)(0.142~0.652)。木材基本密度是代表木材性質(zhì)最重要的指標(biāo)之一,在生長(zhǎng)性狀和木材基本密度的相關(guān)關(guān)系上,不同樹種的研究結(jié)論有所差異,本研究32 年生長(zhǎng)白落葉松半同胞家系中木材基本密度與樹高、地徑、胸徑、3 m 徑、材積等生長(zhǎng)性狀之間均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。因此,可以分別依據(jù)生長(zhǎng)性狀和木材性狀作為評(píng)價(jià)指標(biāo),或聯(lián)合分析進(jìn)行優(yōu)良家系的篩選。

    采用降維方式,可以將多個(gè)相關(guān)性狀轉(zhuǎn)換成少數(shù)幾個(gè)獨(dú)立綜合性狀(主成分),對(duì)于確定表征長(zhǎng)白落葉松家系生長(zhǎng)和木材的主要性狀是必要的。本研究4 個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到78.46%,低于張?chǎng)析蔚葘?duì)于長(zhǎng)白落葉松的研究結(jié)果,其原因可能是指標(biāo)數(shù)量較多,且部分指標(biāo)之間相關(guān)性較弱。主成分Ⅰ代表生長(zhǎng)性狀、主成分Ⅱ和主成分Ⅲ代表木材性狀,趙曦陽等和Wang等的研究中也有類似的結(jié)果。因此,利用主成分Ⅰ、主成分Ⅱ和Ⅲ綜合評(píng)價(jià)生長(zhǎng)性狀和木材性狀是可行的。通過主成分分析和相關(guān)性分析選擇樹高、地徑、胸徑、3 m 徑和材積代表生長(zhǎng)性狀,管胞長(zhǎng)度、管胞寬度和管胞長(zhǎng)寬比代表木材性狀進(jìn)行優(yōu)良家系的綜合評(píng)價(jià)。

    多性狀綜合評(píng)價(jià)可根據(jù)所選指標(biāo)對(duì)材料進(jìn)行系統(tǒng)評(píng)估,但評(píng)價(jià)指標(biāo)太多會(huì)降低遺傳效益。本研究利用布雷金綜合評(píng)價(jià)法把所有指標(biāo)進(jìn)行同等權(quán)重并標(biāo)準(zhǔn)化,獲得的結(jié)果更準(zhǔn)確、穩(wěn)定。以10%的入選率初步篩選出5個(gè)生長(zhǎng)優(yōu)良家系(S78、S81、S80、S84 和S83),5 個(gè)木材優(yōu)良家系(S37、S51、S6、S30 和S19)和5 個(gè)生長(zhǎng)與木材均優(yōu)良家系(S89、S74、S76、S82 和S83),均表現(xiàn)出較高遺傳增益,與王金寧等和唐杰等對(duì)長(zhǎng)白落葉松的研究相比較低,這與環(huán)境、樹齡、林分密度及選擇強(qiáng)度有關(guān)。根據(jù)生長(zhǎng)性狀和木材性狀所選家系并沒有重合,這與生長(zhǎng)性狀與木材性狀呈負(fù)相關(guān)有關(guān),再一次表明分開評(píng)價(jià)選擇的重要性。

    生長(zhǎng)性狀和木材性狀是衡量用材樹種的重要指標(biāo)。本研究利用4種方法聯(lián)合分析,探討不同家系生長(zhǎng)性狀和木材性狀遺傳變異情況的同時(shí),對(duì)優(yōu)良家系進(jìn)行評(píng)價(jià)選擇,初步選出多個(gè)優(yōu)良家系,所選家系為優(yōu)質(zhì)速生長(zhǎng)白落葉松的遺傳改良提供理論依據(jù)和繁殖材料,同時(shí)對(duì)長(zhǎng)白落葉松改良種子園的經(jīng)營(yíng)改建具有重要意義。該研究方法也可為其他樹種良種選育提供參考。

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