α-硫辛酸的生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展

李 民，孔祎頔，吳雪芹，尹 壯，王桂芹

（吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，動(dòng)物生產(chǎn)及產(chǎn)品質(zhì)量安全教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)教育部國際合作聯(lián)合實(shí)驗(yàn)室，吉林省動(dòng)物營養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林長春 130118）

-硫辛酸（Alpha-Lipoic Acid，-LA）是已知功能最大且活性最強(qiáng)的一種天然抗氧化劑，能夠高效清除活性氧自由基（ROS），被譽(yù)為“萬能抗氧劑”。-LA已廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥領(lǐng)域和食品領(lǐng)域，因其強(qiáng)大的抗氧化能力可用于糖尿病、心臟病、高血壓、衰老、腦組織退化等疾病的防治，還可用于預(yù)防與輔助治療疾病。同時(shí)，-LA 在抗炎、抗腫瘤及肝臟疾病等方面也展現(xiàn)出潛在價(jià)值。

近年來，-LA 在畜牧領(lǐng)域的研究相對(duì)較多，已在豬、雞、鼠等中廣泛研究，主要集中于促進(jìn)動(dòng)物生長性能、提高抗氧化能力、調(diào)控脂質(zhì)代謝、緩解毒性作用、增強(qiáng)機(jī)體免疫功能、抑制細(xì)胞凋亡、抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激等方面。-LA 在水產(chǎn)領(lǐng)域中的研究起步仍較晚，且缺乏系統(tǒng)研究，飼料中添加-LA 對(duì)多種水產(chǎn)動(dòng)物在生長、免疫、解毒、抗氧化能力及營養(yǎng)代謝方面均表現(xiàn)出了積極效果，包括鯉、鯰、草魚等。本文綜述了-LA 的主要理化性質(zhì)、生物學(xué)功能及其在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用的研究進(jìn)展，為深入研究-LA 作為動(dòng)物功能性飼料添加劑的開發(fā)和應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1 α-LA 的結(jié)構(gòu)特征及來源

1.1 化學(xué)結(jié)構(gòu)-LA 是一種類維生素二硫化合物，因其特性與功能可歸屬于維生素B 類化合物，分子式為CHOS，化學(xué)名稱為1,2-二硫戊環(huán)-3-戊酸，分子質(zhì)量為206.33 g/mol。-LA 是代謝性抗氧劑，在生物體內(nèi)可轉(zhuǎn)化為具有雙硫醇結(jié)構(gòu)的還原型——二氫硫辛酸（Dihydrolipoic Acid，DHLA）（圖1）。-LA 是 已知的唯一同時(shí)具有脂溶性和水溶性的類維生素物質(zhì)，極易為機(jī)體所吸收，其具有雙硫五元環(huán)型結(jié)構(gòu)，電荷密度很高，易使活性氧ROS 發(fā)生氧化，因而具有強(qiáng)抗氧化能力，是當(dāng)下已知天然抗氧化劑中功效最強(qiáng)的，其抗氧化能力是維生素C（又稱抗壞血酸）和維生素E（又稱-生育酚）的400 倍。-LA 是丙酮酸脫氫酶及-酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體不可或缺的輔助因子，可參與三羧酸循環(huán)進(jìn)而改善葡萄糖、脂質(zhì)及能量代謝。

圖1 α-LA 和DHLA 的分子結(jié)構(gòu)

1.2 來源-LA 是一類條件必需營養(yǎng)素，1951 年由Reed 等首次從豬肝中提取而來，從細(xì)菌到人體幾乎所有生物體均可合成。生理?xiàng)l件下，-LA 能夠在人體內(nèi)從脂肪酸和半胱氨酸中合成，但數(shù)量有限。此外，-LA在動(dòng)植物體內(nèi)廣泛存在，在常見的植物菠菜中含量最高，其次在番茄及甘藍(lán)中均能攝取高含量-LA，在動(dòng)物體內(nèi)的腎臟和肝臟中累積含量最高，酵母培養(yǎng)物也可合成含量較高的-LA。

2 α-LA 的生物學(xué)功能

2.1 直接清除ROS-LA 及其還原態(tài)DHLA 均可直接清除過氧化氫（HO）、羥基自由基（·OH）、過氧化亞硝基（·OONO）、一氧化氮自由基（NO·）、次氯酸（HClO）和單線態(tài)氧（1O）等ROS，同時(shí)DHLA 還可直接清除-LA 無法清除的超氧自由基（O·）和過氧化物自由基（ROO·）。故而-LA 與DHLA 在機(jī)體內(nèi)完成一系列的相互轉(zhuǎn)化和代謝再生，能夠直接清除上述所有ROS，發(fā)揮強(qiáng)大的抗氧化能力。-LA 和DHLA 能與·OONO 結(jié)合，清除ROS 降低細(xì)胞氧化損傷。已有研究證實(shí)，-LA 能透過血腦屏障，降低細(xì)胞毒性，抑制由HO引起的細(xì)胞內(nèi)ROS 的增加，最終避免機(jī)體發(fā)生氧化損傷。

2.2 螯合金屬離子 過多的Cu、Fe、Pb、Hg、Zn等重金屬離子在生物體內(nèi)會(huì)催化HO分解進(jìn)而產(chǎn)生強(qiáng)毒性的·OH，導(dǎo)致組織發(fā)生氧化損傷，而-LA和DHLA 在體內(nèi)和體外均能螯合這些金屬離子，抑制ROS 的形成，減免氧化損傷。其中，-LA 優(yōu)先螯合Cu、Fe、Zn，對(duì)Pb、Hg、Cd也十分有效，但不能螯合Fe，而其還原型DHLA 可以螯合Cu、Fe、Zn、Fe。有研究顯示，-LA 可抑制由Cu催化產(chǎn)生的氧化及脂質(zhì)過氧化，還能與Cu結(jié)合形成親脂絡(luò)合物。

2.3 再生內(nèi)源性抗氧化劑 在生物體內(nèi)清除過量ROS必須由多種內(nèi)源性抗氧化劑共同配合才能完成，-LA以具有再生其他內(nèi)源性抗氧化劑的優(yōu)勢(shì)，在整個(gè)抗氧化系統(tǒng)中不可或缺。在細(xì)胞內(nèi)，-LA 被快速吸收并還原成DHLA，分散至各組織中。DHLA 作為強(qiáng)還原劑，可將生物體內(nèi)的抗氧化劑還原再生，常見的內(nèi)源性抗氧化劑有維生素C、維生素E、輔酶Q 及谷胱甘肽等。DHLA 在完成清除ROS 的同時(shí)能保持自身完好，繼續(xù)在體內(nèi)循環(huán)再生，-LA 和DHLA 的氧化還原激活了機(jī)體內(nèi)其他內(nèi)源性抗氧化劑的代謝，使其再生進(jìn)而維持生物體內(nèi)的抗氧化劑處于正常水平，共同完成抗氧化功能。

3 α-LA 在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 提高生長性能 動(dòng)物的生長性能受到環(huán)境、飼料營養(yǎng)成分、動(dòng)物自身的性別和健康狀況等多種因素影響?，F(xiàn)已有多項(xiàng)研究表明，飼料中添加適量-LA 能夠促進(jìn)動(dòng)物的生長，而過低劑量和過高劑量-LA 對(duì)動(dòng)物的生長無明顯促進(jìn)作用，甚至抑制生長。在哺乳動(dòng)物中，飼糧中添加900 mg/kg-LA 可有效緩解氧化應(yīng)激狀態(tài)下育肥豬的生長性能；添加低劑量（600 mg/kg）-LA對(duì)綿羊平均日采食量的增加比高劑量（900 mg/kg）明顯。與之相反，飼糧中添加過量-LA（1 000 mg/kg）降低了肉雞相對(duì)增長率，不利于動(dòng)物生長。此外，也有研究表明，飼糧中添加200～400 mg/kg-LA 對(duì)肉雞的肌肉產(chǎn)量無負(fù)面影響；600 mg/kg-LA 對(duì)綿羊的體增重和飼料利用率無顯著影響；添加5 mg/kg和50 mg/kg-LA 對(duì)肉雞的生產(chǎn)速度無影響，進(jìn)一步說明低劑量-LA 不會(huì)改變動(dòng)物的生產(chǎn)性能。在水產(chǎn)動(dòng)物中，添加600 mg/kg-LA 可提高尼羅羅非魚、鯽平均增重率（WGR）；添加600、1 200 mg/kg-LA可提高奧尼羅非魚WGR 和特定生長率（SGR）；鮑的WGR 和SGR 也會(huì)隨著飼料中-LA 水平的增加而升高。添加1 400 mg/kg 及1 339.13、1 574.09 mg/kg-LA 均可顯著提高中華絨螯蟹的SGR 和WGR。與之相反，飼料中添加高水平1 200 mg/kg-LA 會(huì)顯著降低草魚終末體質(zhì)量（FBW）、體增重（WG），降低食欲，導(dǎo)致食欲相關(guān)基因mRNA 表達(dá)水平出現(xiàn)變化；添加890.4、1 367.3 mg/kg-LA 會(huì)顯著降低緣邊鯧鲹的FBW 和SGR，顯著提高了飼料轉(zhuǎn)化率（FCR）。由此可知，飼料中添加適量-LA 對(duì)動(dòng)物生長有一定促進(jìn)作用，但過量添加-LA 會(huì)帶來相反效果，降低動(dòng)物食欲并減少食物攝入，進(jìn)而降低生長性能。

3.2 提高抗氧化能力 氧化應(yīng)激是動(dòng)物養(yǎng)殖過程中的常見問題之一。細(xì)菌、真菌、重金屬、化學(xué)物質(zhì)和有機(jī)污染物等均可引起機(jī)體氧化應(yīng)激。因此，提升動(dòng)物機(jī)體抗氧化能力、緩解氧化應(yīng)激狀態(tài)十分重要。-LA 憑借自身直接清除ROS 的生物學(xué)功能在抗氧化方面展現(xiàn)出很強(qiáng)的能力。大量研究表明，-LA 能夠顯著提高哺乳動(dòng)物及水產(chǎn)動(dòng)物的抗氧化能力（表 1）。不同濃度-LA以不同形式進(jìn)入不同組織中的抗氧化作用不盡相同，適宜濃度-LA 以口服和注射形式進(jìn)入動(dòng)物組織中均可增強(qiáng)抗氧化能力且降低脂質(zhì)過氧化，其不同組織中的生化反應(yīng)隨飼喂周期的不同而發(fā)生變化。因此，-LA 促進(jìn)機(jī)體抗氧化能力與其不同作用濃度及作用時(shí)間密切相關(guān)。-LA 在哺乳動(dòng)物中抗氧化相關(guān)機(jī)制已逐漸清晰，但關(guān)于-LA 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物抗氧化方面的研究仍集中抗氧化酶活性的測(cè)定，而抗氧化分子機(jī)制研究仍需進(jìn)一步探索。

表1 α-LA 對(duì)動(dòng)物抗氧化能力的影響

3.3 調(diào)控脂質(zhì)代謝 近年來，動(dòng)物養(yǎng)殖過程中極易患各種肝臟疾病，尤其是脂肪肝、肝炎、肝纖維化等，而-LA 可調(diào)節(jié)脂肪代謝紊亂，協(xié)助肝臟清除重金屬及各類毒素等，因其獨(dú)特的理化特性在防治該種疾病上發(fā)揮重要功效。在哺乳動(dòng)物中，飼料中添加400 mg/kg-LA可顯著降低雞血清中谷草轉(zhuǎn)氨酶（AST）和谷丙轉(zhuǎn)氨酶（ALT）、甘油三酯（TG）和低密度脂蛋白（LDL）水平，降低肝臟脂質(zhì)沉積，有效緩解鎘暴露導(dǎo)致的肝臟脂肪變性；添加100 mg/kg-LA 可顯著降低大鼠血脂和肝臟中總膽固醇（TC）和FFA 水平，調(diào)節(jié)血脂紊亂，改善肝臟脂質(zhì)沉積；添加600～900 mg/kg-LA 可減少育肥豬血液中的TC 和TG 含量，升高血清中的胞內(nèi)脂肪酶（LP）和脂蛋白脂酶（LPL）活性，從而調(diào)控脂質(zhì)代謝。在水產(chǎn)動(dòng)物中，飼料中添加1 200 mg/kg-LA 會(huì)引起肝臟脂肪含量下降，血清中TC 和TG 含量顯著提高；添加1 400 mg/kg-LA 可有效緩解中華絨螯蟹肝胰臟脂質(zhì)沉積所引起的氧化應(yīng)激，LP 活性和三酰甘油脂肪酶（TGL）的mRNA 表達(dá)水平隨-LA濃度的增加而升高。添加適量（300 mg/kg）-LA可有效促進(jìn)脂肪分解，顯著提高中華絨螯蟹肝胰臟中肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1（CPT1）的mRNA 表達(dá)水平，發(fā)揮調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝作用；添加1 000 mg/kg-LA 可顯著提高幼細(xì)鱗鯧肌肉和大腦中二十碳五烯酸（EPA）水平。體外研究表明，50、200 μmol/L-LA 可降低草魚脂肪細(xì)胞中TG 含量，其中200 μmol/L-LA 可提高非酯化脂肪酸（NEFA）釋放量，顯著提高脂質(zhì)代謝基因mRNA 表達(dá)水平，有效減少脂肪細(xì)胞的脂質(zhì)含量，促進(jìn)脂類水解及脂肪酸-氧化，改善脂質(zhì)代謝。由此可見，適量-LA 可降低血清中的TC、TG 含量，提高脂質(zhì)代謝相關(guān)蛋白（過氧化物酶體增殖物激活受體（PPAR）、過氧化物酶體增殖物激活受體（PPAR）、肉毒堿棕櫚酰轉(zhuǎn)移酶1（CPT1）和脂肪酸轉(zhuǎn)位酶CD36（CD36））等表達(dá)水平，促進(jìn)動(dòng)物脂肪分解，減少脂質(zhì)沉積，進(jìn)而緩解氧化應(yīng)激，但關(guān)于調(diào)控水產(chǎn)動(dòng)物具體的分子機(jī)制仍需進(jìn)一步探討。

3.4 緩解毒性作用 體內(nèi)過多的重金屬離子或各種毒素、化學(xué)物質(zhì)和有機(jī)污染物會(huì)造成動(dòng)物機(jī)體發(fā)生氧化損傷，引起中毒效應(yīng)，而適量的-LA 能夠螯合金屬離子，抑制體內(nèi)ROS 生成，分解肝內(nèi)毒素，緩解毒性作用。在哺乳動(dòng)物中，飼料中添加400 mg/kg-LA 可有效緩解蛋雞腎臟重金屬砷的毒性蓄積及有效降低蛋雞肝臟中鎘的蓄積。在水產(chǎn)動(dòng)物中，飼料中添加150、300、600、1 200 mg/kg 均可顯著降低奧尼羅非魚肝臟和肌肉中的藻毒素含量，其中以添加600 mg/kg-LA 效果最好；添加700 mg/kg-LA 可顯著降低皺紋盤鮑組織中銅沉積量；添加600 mg/kg-LA 可顯著降低鯽肌肉中毒素含量，緩解藻毒素暴露引起的毒性作用。因此，-LA 作為飼料添加劑飼喂給養(yǎng)殖動(dòng)物，能夠有效緩解重金屬及各類藻毒素氧化脅迫，起到解毒功效，對(duì)水產(chǎn)品安全及人類的健康具有重要的保護(hù)作用。

3.5 增強(qiáng)免疫功能 動(dòng)物養(yǎng)殖過程中，常因細(xì)菌、真菌、病毒或寄生蟲等引起免疫器官發(fā)生炎性反應(yīng)而患各種炎性疾病。-LA 能夠抑制核因子B（）活化，降低腫瘤壞死因子（）、白細(xì)胞介素1（1）和白細(xì)胞介素6（）等其下游炎癥細(xì)胞因子的釋放，緩解炎癥反應(yīng)。在哺乳動(dòng)物中，飼糧中添加900 mg/kg-LA 顯著升高了育肥豬血清中白細(xì)胞介素 2（）水平，顯著降低了和-等炎性細(xì)胞因子水平；添加100 mg/kg-LA 顯著下調(diào)了NAFLD 大鼠血脂和肝臟組織中-水平；添加600～900 mg/kg-LA 可提高育肥豬血清中IgG 和IL-2 水平，顯著下調(diào)和-的mRNA 表達(dá)，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能。此外，150 mg/kg-LA 可下調(diào)大鼠磷酸化C-JunN-末端激酶（p-JNK）和生長轉(zhuǎn)化因子1（TGF-1）的蛋白表達(dá)，通過抑制JNK 信號(hào)通路緩解糖尿?。惑w外研究表明，25 μmol/L-LA 可下調(diào)細(xì)胞中IL-6 和TNF-等炎性細(xì)胞因子含量以及NF-B p65 蛋白表達(dá)，表明其可通過抑制NF-B 信號(hào)通路減輕脂多糖誘導(dǎo)的PC12 細(xì)胞炎癥反應(yīng)。在水產(chǎn)動(dòng)物中，飼料中添加600 mg/kg-LA 可顯著提高尼羅羅非魚血清中溶菌酶（LYZ）活性；添加適量-LA 可顯著提高草魚血清中的LYZ、酸性磷酸酶（ACP）、補(bǔ)體3（C3）、補(bǔ)體4（C4）和免疫球蛋白M（IgM）水平，上調(diào)頭腎、脾臟和皮膚中、生長轉(zhuǎn)化因子2（）、白細(xì)胞介素10（）和白細(xì)胞介素11（）等抑炎細(xì)胞因子的mRNA 表達(dá)，下調(diào)、干擾素（）、和白細(xì)胞介素12（）等促炎細(xì)胞因子的mRNA 表達(dá)，增強(qiáng)免疫功能，而過量-LA 會(huì)損害其免疫功能。綜上研究，-LA 在哺乳動(dòng)物中展現(xiàn)出較好的增強(qiáng)免疫應(yīng)答能力，而在水產(chǎn)動(dòng)物中僅對(duì)草魚和尼羅羅非魚的體液免疫指標(biāo)和免疫相關(guān)基因進(jìn)行了初步研究，故而在此方面仍需重點(diǎn)開展研究，發(fā)掘-LA 對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物免疫方面的作用。

3.6 抑制細(xì)胞凋亡 細(xì)胞凋亡在動(dòng)物生長發(fā)育和維持內(nèi)環(huán)境穩(wěn)態(tài)過程中發(fā)揮著重要功能，重金屬、毒素、化學(xué)物質(zhì)、溫度等因素刺激均可誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡，-LA 在抑制哺乳動(dòng)物細(xì)胞凋亡方面發(fā)揮了重要作用。飼糧中添加300 mg/kg-LA 能夠下調(diào)雄雞睪丸中含半胱氨酸的天冬氨酸蛋白水解酶3（Caspase 3）的蛋白表達(dá)，對(duì)細(xì)胞凋亡有一定的抑制作用；添加500 mg/kg-LA 可顯著下調(diào)熱應(yīng)激誘導(dǎo)的雞睪丸中Caspase 3 和Bax 蛋白表達(dá)水平，顯著上調(diào)B 淋巴細(xì)胞瘤-2（Bcl-2）蛋白表達(dá)水平，抑制細(xì)胞凋亡；添加150 mg/kg-LA 可下調(diào)糖尿病大鼠腎臟中Caspase 3 蛋白表達(dá)；添加50 mg/kg-LA 抑制天冬氨酸蛋白水解酶12（Caspase 12）和Caspase 3 蛋白表達(dá)，下調(diào)了Bax/Bcl-2 比值，抑制鎘誘導(dǎo)的大鼠神經(jīng)細(xì)胞凋亡。有研究發(fā)現(xiàn)，注射20 mg/kg-LA 可下調(diào)小鼠Bax 蛋白表達(dá)且上調(diào) Bcl-2 的蛋白表達(dá)，緩解順鉑誘導(dǎo)的耳毒性。體外研究表明，100 μmol/L-LA 可下調(diào)鎘處理后鼠源PC12 細(xì)胞中Caspase 3 表達(dá)量，對(duì)細(xì)胞凋亡有一定的保護(hù)效應(yīng)?；谝陨涎芯?，-LA 主要是通過下調(diào)Caspase 3、Caspase 12 和Bax 的蛋白表達(dá)，上調(diào)Bcl-2 的蛋白表達(dá)來抑制哺乳動(dòng)物細(xì)胞凋亡，該機(jī)制已逐漸清晰，但在水產(chǎn)動(dòng)物上鮮有報(bào)道，而在水產(chǎn)養(yǎng)殖過程中常面臨由水體中重金屬、毒素、化學(xué)物質(zhì)等引起的諸多病害，造成機(jī)體損傷后極易誘發(fā)細(xì)胞凋亡。因此，-LA 在抑制水產(chǎn)動(dòng)物細(xì)胞凋亡中具有廣闊的應(yīng)用前景。

3.7 抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激在生理和病理過程中發(fā)揮重要作用，如調(diào)控細(xì)胞凋亡和炎癥等。已有研究發(fā)現(xiàn)，-LA 對(duì)溫度、重金屬等誘導(dǎo)的哺乳動(dòng)物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激具有重要保護(hù)作用。飼糧中添加500 mg/kg-LA可顯著下調(diào)熱應(yīng)激誘導(dǎo)的雞睪丸中葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白78（GRP78，Bip）和CCAAT 增強(qiáng)子結(jié)合蛋白（CHOP）蛋白表達(dá)水平，抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激狀態(tài)；150 mg/kg-LA下調(diào)糖尿病大鼠腎臟中GRP78、肌醇酶1（IRE1）的mRNA 表達(dá)，通過抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激改善糖尿??；50 mg/kg-LA 顯著下調(diào)GRP78、磷酸化的真核生物起始因子2（p-eIF2）、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)跨膜信號(hào)蛋白（ATF4）和CHOP 蛋白水平，表明其可抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激，減輕鎘誘導(dǎo)的大鼠神經(jīng)細(xì)胞損傷；100 mg/kg-LA 可通過抑制氟誘導(dǎo)的GRP78 和CHOP 蛋白表達(dá)上調(diào)，緩解大鼠損傷。綜上，-LA 在抑制哺乳動(dòng)物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激相關(guān)機(jī)制的研究已逐漸開展，同時(shí)高糖、高脂飼料、重金屬、環(huán)境脅迫等因素均能影響關(guān)鍵蛋白GRP78、CHOP、eIF2、IRE1和ATF4 的變化而引起動(dòng)物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激，最終損傷機(jī)體。由此可見，抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激信號(hào)通路可能是保護(hù)機(jī)體免受損傷的重要線索和靶點(diǎn)，十分有必要開展-LA 應(yīng)用于緩解水產(chǎn)動(dòng)物內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激上的相關(guān)機(jī)制研究。

4 小結(jié)與展望

-LA 通過直接清除ROS、螯合金屬離子、再生內(nèi)源性抗氧化劑等充分發(fā)揮抗氧化性能，其與機(jī)體內(nèi)其他抗氧化劑共同發(fā)揮協(xié)同作用會(huì)產(chǎn)生更強(qiáng)的抗氧化作用。-LA 作為一種新型飼料添加劑，在促進(jìn)動(dòng)物生長性能、提高抗氧化能力、增強(qiáng)免疫功能、調(diào)控營養(yǎng)代謝和緩解重金屬及藻毒素等毒性作用方面展現(xiàn)出了巨大潛力，但添加高濃度-LA 可能在機(jī)體內(nèi)產(chǎn)生毒性，降低生長性能且減弱抗氧化等作用。同時(shí)，-LA 在哺乳動(dòng)物中的報(bào)道較多，而在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中仍缺乏系統(tǒng)性研究，主要集中于提高抗氧化能力方面且未深入探討相關(guān)分子機(jī)制，在增強(qiáng)免疫功能、抑制內(nèi)質(zhì)網(wǎng)應(yīng)激及細(xì)胞凋亡方面也有待展開研究。因此，未來急需進(jìn)一步探討-LA 抗氧化分子機(jī)制，為-LA 新型飼料添加劑的全面研發(fā)及動(dòng)物營養(yǎng)健康的高效調(diào)控奠定理論基礎(chǔ)。