C 815 S衍生水稻兩用核不育系食味品質(zhì)性狀配合力分析

鄧秋雨， 肖 豐， 劉瑋琦， 曾 蓋， 羅麗華， 肖應(yīng)輝,

(1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 長沙 410128；2.北大荒墾豐種業(yè)股份有限公司， 黑龍江 哈爾濱 150090)

食味品質(zhì)是稻米品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)，是指對米飯氣味、色澤、粘性、硬度和彈性等感官指標(biāo)的綜合評價[1-2]。直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值最早被認(rèn)為是衡量稻米食味品質(zhì)的三大理化指標(biāo)[3]。近年來，越來越多的檢測技術(shù)和儀器運(yùn)用于稻米品質(zhì)的檢測，如米飯食味計(jì)測定米飯的食味值和綜合評分，米飯硬度粘度計(jì)測定稻米煮熟后硬度、粘度和彈性等指標(biāo)，相較于人類感官的官能檢驗(yàn)，這些技術(shù)更客觀、準(zhǔn)確、便捷[4]。

前人對直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值三項(xiàng)稻米食味品質(zhì)性狀的配合力進(jìn)行了大量研究，但研究結(jié)果差異甚大。廖伏明等[5]研究發(fā)現(xiàn),膠稠度受不育系的影響比恢復(fù)系大，堿消值和直鏈淀粉含量不育系和恢復(fù)系效應(yīng)相當(dāng)。蔣利和等[6]則認(rèn)為,直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值受不育系影響大，而受恢復(fù)系影響較小。鄭軼等[7]研究表明,堿消值和膠稠度受不育系影響較大，而直鏈淀粉含量受恢復(fù)系影響較大。這些研究結(jié)論的不一致，暗示稻米食味品質(zhì)性狀遺傳非常復(fù)雜。這些研究大多針對傳統(tǒng)的稻米理化性狀，而對使用米飯食味計(jì)和硬度粘度計(jì)檢測的稻米品質(zhì)性狀方面的研究報道不多見。

C 815 S是湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)培育的水稻秈型兩用核不育系[8]，該不育系配合力高[9]、異交特性優(yōu)良[10]，已配制通過省級以上審定的雜交組合超過60個[11]。筆者以該不育系為受體，改良育成了遺傳背景相似、包含不同稻瘟病抗性基因的系列新不育系[12-16]。本研究以C 815 S衍生的系列不育系與25個恢復(fù)系按NCⅡ設(shè)計(jì)配制成200個雜交組合，分別采用儀器檢測和傳統(tǒng)理化指標(biāo)測定鑒定了所有雜交組合的8個食味品質(zhì)性狀，旨在探究這些不育系在食味品質(zhì)方面的配組潛力，為加速這些不育系在優(yōu)質(zhì)稻育種中的應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

雜交組合配制于2018年夏季在長沙完成。將田間編號718 S、715 S、714 S、712 S、711 S、706 S、614 S、505 S的8個水稻兩用核不育系分別與25個秈型恢復(fù)系(正茂香占、19香、粵王絲苗、粵黃廣占、粵禾絲苗、粵豐絲苗、R 30356、R 711、R 801、Y 18測38、Y 18測43、Y 18測57、Y 18測65、Y 18測70、Y 18測71、Y 18測83、星光一號、辰星占、象牙3-3-2、廣西常規(guī)、香秀占、黃花占、黃絲占、金農(nóng)絲苗、莉香占)按NCⅡ試驗(yàn)設(shè)計(jì)配制成200個雜交組合。所有材料由北大荒墾豐種業(yè)有限公司湖南育種站提供。

1.2 材料種植

2019年5月22日，在北大荒墾豐種業(yè)股份有限公司湖南育種站試驗(yàn)基地播種所有試驗(yàn)材料，6月24日移栽。每個小區(qū)種48株，株行距為20 cm×20 cm，田間種植2次重復(fù)。常規(guī)田間管理。成熟后各雜交組合分別收獲1 kg種子，自然曬干，室內(nèi)貯藏3個月后測定食味品質(zhì)性狀。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

用米飯食味計(jì)測定食味綜合評分；米飯硬度黏度計(jì)測定飯樣的硬度、黏度、平衡度和彈性；直鏈淀粉含量測定參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 15683-2008；膠稠度測定參照國家標(biāo)準(zhǔn)GB/T 2294-2008；堿消值測定參照行業(yè)標(biāo)準(zhǔn) NY 147-88。

1.4 數(shù)據(jù)分析

參照莫惠棟[17]的方法，采用DPS 7.55軟件計(jì)算一般配合力效應(yīng)值和特殊配合力效應(yīng)方差。

2 結(jié)果與分析

2.1 供試組合食味品質(zhì)表現(xiàn)

在檢測的8個食味品質(zhì)性狀中，雜交組合間變異系數(shù)最大的性狀是平衡度，其次是膠稠度和堿消值；彈性和食味綜合評分的變異系數(shù)小于6%(表1)。在本試驗(yàn)的參試材料中，彈性和食味綜合評分兩個性狀相對穩(wěn)定，這些不育系均可配制出彈性好、食味綜合評分高的雜交組合。米飯硬度、黏度、平衡度、直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值，不同組合間的變異較大，要針對具體的育種目標(biāo)選擇不同類型的不育系進(jìn)行雜交配組。

表1 200個組合8個食味品質(zhì)性狀表現(xiàn)Table 1 Traits performance of 8 eating quality in 200 combinations

以NY/T 593-2013食用稻品種品質(zhì)為衡量標(biāo)準(zhǔn)，200個組合中直鏈淀粉含量達(dá)到一級標(biāo)準(zhǔn)的占76.5%，二級標(biāo)準(zhǔn)的占78%，三級標(biāo)準(zhǔn)的占79%；膠稠度達(dá)到一、二級標(biāo)準(zhǔn)的占60.5%，三級標(biāo)準(zhǔn)的占75%；堿消值達(dá)到一、二級標(biāo)準(zhǔn)的占2%，三級標(biāo)準(zhǔn)的占11.5%。

2.2 供試組合食味品質(zhì)性狀的配合力

2.2.1配合力方差

檢測的8個食味品質(zhì)性狀組合間的遺傳差異都達(dá)到顯著或極顯著水平(表2)。除彈性外的其余7個食味品質(zhì)性狀不育系和恢復(fù)系的一般配合力、組合特殊配合力方差差異都達(dá)到極顯著水平，說明這7個食味品質(zhì)性狀受親本基因加性效應(yīng)和非加性效應(yīng)共同影響，并且這7個性狀的一般配合力方差明顯大于特殊配合力方差，顯示這些性狀主要由基因加性效應(yīng)決定。

表2 供試組合8個食味品質(zhì)性狀配合力的方差Table 2 Variance of combining ability of 8 eating quality traits in tested combinations

米飯彈性、硬度、黏度、平衡度、食味綜合評分、直鏈淀粉含量和膠稠度的恢復(fù)系一般配合力方差顯著大于不育系，表明這7個性狀受恢復(fù)系的影響更大。堿消值的不育系一般配合力方差顯著大于恢復(fù)系，表明不育系對堿消值的作用大于恢復(fù)系。

2.2.2不育系食味品質(zhì)性狀的一般配合力效應(yīng)值和特殊配合力效應(yīng)方差

在本研究中，米飯彈性、黏度和平衡度等3個性狀的一般配合力效應(yīng)值(GCA)與特殊配合力效應(yīng)方差(VSCA)都很小，因此重點(diǎn)研究米飯硬度和食味綜合評分2個性狀的遺傳效應(yīng)。不育系硬度的一般配合力效應(yīng)較大的是711 S和712 S，其中712 S效應(yīng)值為負(fù)值，且該不育系特殊配合力效應(yīng)方差較小，可見其具有使配制的雜交組合米飯硬度變小的效應(yīng)(表3)。此外，505 S的硬度一般配合力也表現(xiàn)為負(fù)值，但其特殊配合力效應(yīng)方差較大，因此該不育系通過與合適的恢復(fù)系配組也有可能培育硬度小的雜交水稻品種。

表3 食味品質(zhì)性狀的一般配合力效應(yīng)值和特殊配合力效應(yīng)方差Table 3 Effect value of GCA and effect variance of SCA of eating quality traits

食味綜合評分是儀器對米飯食味綜合評價，分值越高，稻米食味品質(zhì)越好。不育系505 S和712 S食味綜合評分一般配合力正效應(yīng)較大，都有望配制出食味綜合評分較高的組合，而505 S食味綜合評分特殊配合力效應(yīng)方差較大，選擇合適的恢復(fù)系有望配制出稻米食味特別優(yōu)良的雜交組合。值得注意的是，一些不育系如614 S、714 S、715 S和718 S，食味綜合評分的一般配合力表現(xiàn)為微弱的正效應(yīng)或者負(fù)效應(yīng)，但其特殊配合力效應(yīng)方差遠(yuǎn)大于一般配合力，這些不育系通過大量配組有望篩選出食味優(yōu)良的雜交組合。

2.2.3不育系稻米理化性狀的一般配合力效應(yīng)值和特殊配合力效應(yīng)方差

秈稻品種往往直鏈淀粉含量偏高，適當(dāng)降低直鏈淀粉含量有利于改善稻米食味品質(zhì)。供試不育系中，614 S和712 S直鏈淀粉含量的一般配合力負(fù)效應(yīng)較大，具有降低雜交組合直鏈淀粉含量的功能(表4)。對于堿消值，505 S和712 S兩個不育系具有較大的一般配合力，能顯著提高所配組合的堿消值。對于膠稠度性狀，706 S、711 S和718 S的一般配合力效應(yīng)值較大，相反地，614 S、712 S和714 S表現(xiàn)出較大的降低膠稠度的一般配合力。值得注意的是，膠稠度的特殊配合力效應(yīng)方差，遠(yuǎn)大于其相應(yīng)的一般配合力效應(yīng)值，至少為50倍，同時也遠(yuǎn)大于其他性狀的相應(yīng)值。因此，對于膠稠度性狀，要針對具體的雜交組合進(jìn)行選擇。

表4 理化性狀的一般配合力效應(yīng)值和特殊配合力效應(yīng)方差Table 4 Effect value of GCA and effect variance of SCA of physical and chemical characteristics

2.2.4廣義遺傳力和狹義遺傳力

8個食味品質(zhì)性狀中，除彈性性狀廣義遺傳力僅有13.25%(表5)外，其余性狀廣義遺傳力都在58%以上，食味綜合評分、直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值的廣義遺傳力達(dá)89%以上，數(shù)據(jù)顯示，除彈性外的其他食味相關(guān)品質(zhì)性狀，受遺傳因素的影響程度大于環(huán)境因素。

表5 食味品質(zhì)性狀的群體遺傳力分析 Table 5 Population heritability analysis of eating quality traits 單位：%

在檢測的食味性狀中，不育系米飯食味綜合評分和直鏈淀粉含量的狹義遺傳力相對較高，硬度、黏度和平衡度居中，而彈性、膠稠度和堿消值相對較低。食味綜合評分是對米飯食味品質(zhì)性狀的綜合評價，直鏈淀粉含量是決定稻米食味品質(zhì)性狀的最重要理化因子，本研究結(jié)果表明，遺傳因素在雜交組合食味品質(zhì)方面起決定作用。

3 結(jié)論與討論

75-1-127[18]、谷梅2號[19]、谷梅4號[20]、魔王谷[21]、天津野生稻[22]和湘資3150[23]等水稻品種攜帶有Pi9、Pi25、Pigm、Pi49、Pi51+Pi2-1、Pi47+Pi48等稻瘟病抗性基因。本研究中供試水稻不育系均是采用C 815 S(或者以C 815 S為親本轉(zhuǎn)育的創(chuàng)5 S)為背景親本，以上述稻瘟病抗性種質(zhì)為供體，采用分子標(biāo)記輔助回交育成的水稻兩用核不育系。生產(chǎn)實(shí)踐結(jié)果表明，這些不育系及配制的雜交組合均表現(xiàn)出較強(qiáng)的稻瘟病抗性。稻米食味品質(zhì)分析結(jié)果表明，這些不育系配制的雜交組合間表現(xiàn)出較大的變異(表1)，且已有研究表明不育系對水稻食味值起主導(dǎo)作用[24]，揭示了在這些稻瘟病抗性種質(zhì)中可能蘊(yùn)含有稻米品質(zhì)相關(guān)的優(yōu)質(zhì)基因，在改良不育系稻瘟病抗性的同時改善其食味品質(zhì)性狀是可能的。

在稻米食味相關(guān)的8個性狀中，一些關(guān)鍵性狀如直鏈淀粉含量、膠稠度和堿消值不育系一般配合力方差均達(dá)到極顯著水平，且與恢復(fù)系一般配合力方差的值相當(dāng)(表2)，可見不育系在決定稻米食味品質(zhì)方面發(fā)揮了重要作用。米飯食味綜合評分和直鏈淀粉含量的廣義遺傳力分別為89.57%和94.25%，狹義遺傳力分別為55.54%和66.34%(表5)?？紤]到米飯食味綜合評分和直鏈淀粉含量等關(guān)鍵品質(zhì)性狀的狹義遺傳力較高，在不育系改良過程中的低中世代即可對稻米食味品質(zhì)性狀進(jìn)行檢測分析，以加快育種進(jìn)程。

712 S、505 S和614 S直鏈淀粉含量、米飯硬度等性狀一般配合力表現(xiàn)為較大的負(fù)效應(yīng)或微弱的正效應(yīng)，食味綜合評分一般配合力表現(xiàn)出較大的正效應(yīng)，這些不育系有望培育出硬度較小、直鏈淀粉較低、食味綜合評分高的雜交組合。在對這些不育系外觀品質(zhì)性狀的研究中，發(fā)現(xiàn)614 S和712 S可配制出整精米率高、長寬比較大、堊白度低的雜交組合[25]。綜上表明，614 S和712 S有望配制出外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)性狀均優(yōu)的雜交稻組合，在生產(chǎn)實(shí)踐中有較大的應(yīng)用價值。