不同生育期干旱脅迫/復(fù)水對大豆光合特性及產(chǎn)量的影響

劉江，朱麗杰, ，張開，王曉明，王立為，高西寧,

1. 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，遼寧 沈陽 110866；2. 遼寧省凌源市氣象局，遼寧 凌源 122500；3. 黑龍江省氣象數(shù)據(jù)中心，黑龍江 哈爾濱 150030；4. 遼寧省農(nóng)業(yè)氣象災(zāi)害重點(diǎn)實驗室，遼寧 沈陽 110166

大豆（Glycine max）是世界上主要的油料作物，隨著新冠疫情在全球范圍內(nèi)持續(xù)發(fā)酵，中國大豆進(jìn)口貿(mào)易迎來挑戰(zhàn)（Manavalan et al.，2009；許鑫怡等，2021）。作為中國最大的大豆生產(chǎn)基地，東北地區(qū)大豆播種面積經(jīng)歷2009—2015年連續(xù)下滑后，2017年已經(jīng)基本恢復(fù)至5×106hm2，該地區(qū)大豆產(chǎn)量超過中國總產(chǎn)量的50%，增產(chǎn)潛力巨大（侯榮娜等，2019；莫飛等，2020）。但是大豆對水分虧缺十分敏感，干旱會對其造成十分嚴(yán)重的影響（Liu et al.，2005）。

隨著氣候變化的加劇，干旱事件愈發(fā)頻繁，對植物的生長和分布產(chǎn)生深刻影響（羅丹丹等，2019）。研究干旱脅迫對植物的生理和形態(tài)等各方面的影響，探索其響應(yīng)規(guī)律，這對于揭示植物對干旱的適應(yīng)能力和抗旱機(jī)理具有重要意義（張雅梅等，2021）。干旱會影響植物光合作用，導(dǎo)致新陳代謝紊亂，最終導(dǎo)致其死亡（Jaleel et al.，2008）。棉花（Gossypium hirsutumL.）隨著干旱脅迫時間的延長，凈光合速率、蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度呈下降趨勢（楊明鳳等，2021）；玉米（Zea maysL.）受到干旱脅迫時，凈光合速率受影響最大（張仁和等，2011）。干旱脅迫持續(xù)的時間越久，作物的光合速率降低越明顯（常敬禮等，2008；劉吉利等，2011）。盆栽大豆幼苗在干旱環(huán)境下復(fù)水后，其各項光合指標(biāo)能從干旱脅迫中恢復(fù)（樓靚珺等，2013）。研究表明，干旱脅迫下沙芥（P. cornutum(L.) Gaertn.）幼苗葉片光合作用的下降是非氣孔因素造成的（龐杰等，2013）。但也有研究表明，輕度、中度干旱脅迫下大豆苗期凈光合速率的下降是氣孔因素造成的，而非氣孔因素是造成重度干旱脅迫下凈光合率下降的原因，并導(dǎo)致光合系統(tǒng)各個器官的功能受損，光合總體能力下降（盧瓊瓊，2012；王文森等，2018）。大豆在生長發(fā)育期遇到干旱，株高、節(jié)數(shù)、莖粗明顯下降（張仟雨等，2016），最終出現(xiàn)減產(chǎn)問題，原因是干旱導(dǎo)致結(jié)莢少、空秕莢增多和粒重下降（李秀芬等，2021）。不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響不同，研究表明各生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響程度表現(xiàn)為鼓粒成熟期>花莢期>分枝期>苗期（曹秀清等，2017），而也有研究表明各生育期干旱脅迫造成大豆產(chǎn)量損失均值表現(xiàn)為花莢期>鼓粒成熟期>分枝期>苗期（侯志強(qiáng)等，2018）。

由于不同干旱脅迫強(qiáng)度及持續(xù)時間對大豆光合特性的影響、復(fù)水后光合特性的恢復(fù)程度以及干旱脅迫對產(chǎn)量的影響有較大差異，基于前人的研究，本研究利用可滑動遮雨棚水分控制試驗，研究大田情況下大豆開花期、鼓粒期這兩個關(guān)鍵生育期不同干旱脅迫/復(fù)水對大豆葉片光合特性及產(chǎn)量的影響，分析大豆在不同生育期遇到干旱脅迫/復(fù)水時的生理響應(yīng)機(jī)制。研究結(jié)果可為節(jié)水灌溉、干旱災(zāi)變過程解析、干旱等級指標(biāo)體系構(gòu)建和干旱監(jiān)測預(yù)警提供參考和理論依據(jù)，為大豆的高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、增效提供技術(shù)保障。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于 2020年在農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東北地區(qū)作物栽培科學(xué)觀測試驗站（123°31′E，41°44′N）大型水分控制試驗場進(jìn)行，試驗站地勢平坦，土壤類型為棕壤，土壤理化性質(zhì)為有機(jī)質(zhì)15.78 g·kg?1，全氮l.18 g·kg?1，全磷 0.55 g·kg?1，全鉀 21.68 g·kg?1，有效磷8.52 mg·kg?1，有效鉀 98.20 mg·kg?1，水解性氮 67.30 mg·kg?1，pH 值 6.42，土壤容重 1.25 g·cm?3，田間持水量30%，前茬作物是玉米。

試驗選用由遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院培育，在遼寧省廣泛種植的大豆品種遼豆15。春季播前整地施肥，施肥量為當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)水平，并采用 14-16-15復(fù)合肥（45%）。全生育期氮肥（N）為52.5 kg·hm?2，磷肥（P2O5）為 60 kg·hm?2，鉀肥（K2O）為 56.25 kg·hm?2。5月4日播種，7月9日大豆進(jìn)入開花期，8月12日進(jìn)入鼓粒期，9月27日收獲。

1.2 試驗設(shè)計

全生育期采用可滑動遮雨棚和人工補(bǔ)水進(jìn)行水分控制，雨天遮雨，晴天露地生長，采用滴灌方式補(bǔ)水，設(shè)置流量器監(jiān)控灌水量。分別選取大豆生育期進(jìn)入開花期（標(biāo)記為F）和鼓粒期（標(biāo)記為S）開始進(jìn)行水分控制試驗，均設(shè)置輕度干旱脅迫（65%田間持水量，標(biāo)記為 L）和重度干旱脅迫（50%田間持水量，標(biāo)記為H）條件，持續(xù)7、14和21 d（分別標(biāo)記為07、14和21）；并在脅迫持續(xù)時間結(jié)束后進(jìn)行復(fù)水（標(biāo)記為R），復(fù)水水平控制到對照處理水平（始終保持80%田間持水量，標(biāo)記為CK）。文中為了作圖方便，如開花期（F）輕度干旱脅迫（L）14 d（14）標(biāo)記為FL-14，復(fù)水（R）后標(biāo)記為FL-14-R。

試驗共12個處理，每個處理設(shè)置3次重復(fù)，對照設(shè)置3次重復(fù)，共39個小區(qū)，小區(qū)排列采用隨機(jī)區(qū)組。小區(qū)面積7.2 m2，種植壟長2 m，行距0.6 m，株距0.11 m，播種采用穴播，留苗密度為每小區(qū)108株。

1.3 測定項目及方法

干旱脅迫處理結(jié)束當(dāng)日和復(fù)水一周后，選擇光照良好、晴朗無云的天氣，于09:00—12:00，每個小區(qū)選擇生長一致且具有代表性的植株3株，每株選取倒三葉，利用LI-6400XT型便攜式光合測定儀（LI-COR，USA）測定光響應(yīng)曲線，CO2濃度設(shè)置為 400 μmol·mol?1，光合有效輻射（PAR）共設(shè)置2000、1800、1500、1200、1000、800、600、400、200、100、70、40、20、10、0 μmol·m?2·s?115 個水平。光合指標(biāo)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）。

在大豆成熟后，每個小區(qū)隨機(jī)選取3壟，每壟連續(xù)取10株，陰干后考種，測定單株粒數(shù)、單株秕粒數(shù)、單株莢數(shù)和產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

計算葉片水分利用效率（EWU）、氣孔限制值（Ls）分別用公式：

其中：

Pn——凈光合速率（μmol·m?2·s?1）；

Tr——蒸騰速率（mmol·m?2·s?1）。

Ci——胞間 CO2濃度（μmol·mol?1）；

Ca——空氣 CO2濃度（μmol·mol?1）。

光響應(yīng)曲線中表觀量子效率（ACE）、最大凈光合速率（Pmax）利用邏輯斯蒂模型擬合得出：

其中：

Pn——凈光合速率（μmol·m?2·s?1）；

ACE——表觀量子效率；

PAR——光合有效輻射（μmol·m?2·s?1）；

Pmax——最大凈光合速率（μmol·m?2·s?1）；

Rd——暗呼吸速率（μmol·m?2·s?1）。

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)的整理、圖表的繪制，利用SPSS 25.0進(jìn)行邏輯斯蒂模型的擬合和多重比較分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對大豆光響應(yīng)曲線的影響

2.1.1 干旱脅迫下大豆氣孔限制值和胞間 CO2濃度——光響應(yīng)曲線的變化

Ci和Ls的變化方向是判斷氣孔因素和非氣孔因素降低葉片Pn的重要判據(jù)，Ci降低和Ls升高表明氣孔因素是導(dǎo)致葉片Pn下降的主要原因；而Ci增高和Ls降低則表明Pn下降的主要原因是非氣孔因素（許大全，1997）。開花期輕度與重度干旱脅迫7 d時，相同PAR水平下，與CK相比，Ls值和Ci值無明顯差別；而輕度與重度干旱脅迫14、21 d時，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，Ls值呈升高趨勢，Ci值呈降低趨勢，且每種干旱脅迫復(fù)水一周后也是呈現(xiàn)相似的規(guī)律（圖1）。表明大豆開花期干旱脅迫/復(fù)水對大豆Pn的影響主要是氣孔限制。鼓粒期輕度與重度干旱脅迫7 d和14 d時，在相同PAR水平下，與CK相比，Ls值呈升高趨勢，Ci值呈降低趨勢；但輕度與重度干旱脅迫21 d時，隨著干旱脅迫強(qiáng)度的增加，Ls值呈降低趨勢，Ci值呈升高趨勢，每種干旱脅迫復(fù)水一周后也呈現(xiàn)相似的規(guī)律（圖2）。這表明在大豆鼓粒期隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，大豆Pn下降的主導(dǎo)因素由氣孔限制轉(zhuǎn)為非氣孔限制。

圖1 開花期干旱脅迫/復(fù)水時大豆氣孔限制值和胞間CO2濃度——光響應(yīng)曲線Figure 1 Stomatal limitation value and intracellular CO2 concentration light response curve of Soybean under drought stress/rewatering at flowering stage

2.1.2 干旱脅迫下大豆凈光合速率——光響應(yīng)曲線的變化

圖2 鼓粒期干旱脅迫/復(fù)水時大豆氣孔限制值和胞間CO2濃度——光響應(yīng)曲線Figure 2 Stomatal limitation value and intracellular CO2 concentration light response curve of Soybean under drought stress/rewatering at full seed stage

大豆開花期輕度與重度干旱脅迫7 d時，Pn與CK相比無明顯變化，而輕度與重度干旱脅迫14、21 d時，相同PAR水平下，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，Pn呈降低趨勢。輕度與重度干旱脅迫 14 d復(fù)水和21 d復(fù)水一周后，Pn較復(fù)水前升高，但無法恢復(fù)到CK水平。輕度與重度干旱脅迫14 d時，CK的ACE為 0.093，Pmax為 14.449 μmol·m?2·s?1，此時輕度與重度干旱脅迫的ACE與CK相比分別降低了12.90%和18.28%，Pmax分別降低了19.56%和30.00%。輕度與重度干旱脅迫21 d時，CK的ACE為0.094，Pmax為 29.232 μmol·m?2·s?1，輕度與重度干旱脅迫的ACE與CK相比分別降低了28.72%和29.36%，Pmax分別降低了42.66%和70.86%。輕度與重度干旱脅迫14 d復(fù)水一周和21 d復(fù)水一周后，ACE和Pmax有所恢復(fù)，但均未達(dá)到CK水平（圖3）。大豆鼓粒期輕度與重度干旱脅迫7、14和21 d時，相同PAR水平下，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加，Pn呈降低趨勢，各干旱脅迫處理復(fù)水一周后，Pn較復(fù)水前升高。輕度與重度干旱脅迫7 d時，ACE與CK相比分別降低了 19.11%和 21.15%，Pmax分別降低了 44.38%和48.21%；輕度與重度干旱脅迫14 d時，ACE與CK相比分別降低了24.20%和24.29%，Pmax分別降低了56.72%和58.11%；輕度與重度干旱脅迫21 d時，ACE與CK相比分別降低了30.24%和31.09%，Pmax分別降低了73.72%和74.03%。輕度與重度干旱脅迫7 d復(fù)水一周、14 d復(fù)水一周和21 d復(fù)水一周后，ACE和Pmax有所恢復(fù)，但均未達(dá)到CK水平（圖4）。說明大豆開花期和鼓粒期隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，ACE、Pmax呈降低趨勢。

圖3 開花期干旱脅迫/復(fù)水時大豆凈光合速率——光響應(yīng)曲線Figure 3 Light response curve of net photosynthetic rate of soybean under drought stress/rewatering at flowering stage

圖4 鼓粒期干旱脅迫/復(fù)水時大豆凈光合速率——光響應(yīng)曲線Figure 4 Light response curve of net photosynthetic rate of soybean under drough stress/rewatering at full seed stage

2.1.3 干旱脅迫下大豆水分利用效率——光響應(yīng)曲線的變化

EWU是衡量植物抗旱性的一個重要指標(biāo)（鄭鵬飛等，2019），葉片水平的EWU通過Pn和Tr之比計算得到。在 600 μmol·mol?1PAR水平以下時，EWU迅速增大，之后隨著光照強(qiáng)度的增大，每種處理EWU變化幅度較?。▓D5、6）。開花期輕度與重度干旱脅迫 7、14 d 時，在 600 μmol·mol?1PAR水平以上時，與CK相比，EWU分別升高8.98%—52.34%和8.10%—31.14%，復(fù)水一周后，與CK相比，EWU均有所升高。開花期輕度與重度干旱脅迫21 d時，在600 μmol·mol?1PAR水平以上時，與 CK 相比，EWU分別降低20.41%—47.23%和58.88%—61.18%，復(fù)水一周后，相同PAR水平下，EWU均沒有升高。鼓粒期輕度與重度干旱脅迫 7、14 d時，在 600μmol·mol?1PAR水平以上時，EWU分別升高 7.85%—18.27%和6.88%—42.91%。干旱脅迫7 d復(fù)水一周后，與CK相比，EWU均有所升高。鼓粒期輕度與重度干旱脅迫 21 d 時，在 600 μmol·mol?1PAR水平以上時，與CK相比，EWU分別降低24.88%—41.98%和 38.37%—40.96%，復(fù)水一周后，相同PAR水平下，EWU均沒有升高。說明干旱脅迫對大豆EWU的影響與干旱脅迫持續(xù)時間有關(guān)，持續(xù)時間較短的干旱脅迫有利于提高大豆EWU，持續(xù)時間長的干旱脅迫會使得大豆EWU降低且復(fù)水后也無法恢復(fù)。

圖5 開花期干旱脅迫/復(fù)水時大豆水分利用效率-光響應(yīng)曲線Figure 5 Water use efficiency-light response curve of soybean under drought stress/rewatering at flowering stage

圖6 鼓粒期干旱脅迫/復(fù)水時大豆水分利用效率——光響應(yīng)曲線Figure 6 Water use efficiency light response curve of soybean under drought stress/rewatering at full seed stage

2.2 干旱脅迫對大豆產(chǎn)量的影響

2.2.1 不同生育期干旱脅迫對大豆單株粒數(shù)的影響

開花期和鼓粒期進(jìn)行干旱脅迫處理，與CK相比，均使單株粒數(shù)降低。隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，單株粒數(shù)降低幅度增大。隨著干旱脅迫持續(xù)時間延長，開花期單株粒數(shù)降幅依次為12.26%—25.47%、23.58%—33.02%、32.07%—48.11%，鼓粒期依次為21.69%—29.24%、33.96%—37.73%、42.45%—50.00%。兩個生育期相比，開花期單株粒數(shù)在各干旱脅迫處理中，表現(xiàn)為輕度干旱脅迫7 d處理最高（93.33個），重度干旱脅迫21天處理最低（55.33個）；鼓粒期單株粒數(shù)在各干旱脅迫處理中，表現(xiàn)為輕度干旱脅迫 7 d處理最高（82.67個），較開花期降低11.34%，重度干旱脅迫21 d處理最低（53.33個），較開花期降低3.61%（表1），說明鼓粒期干旱脅迫處理對大豆粒數(shù)的影響要大于開花期。開花期單株粒數(shù)除輕度干旱脅迫7 d外，其他干旱脅迫處理均與CK差異顯著，輕度干旱脅迫7 d、輕度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫7 d均與重度干旱脅迫21 d差異顯著，其他干旱脅迫處理間差異不顯著。鼓粒期單株粒數(shù)各干旱脅迫處理均與CK差異顯著，重度干旱脅迫21 d除與輕度干旱脅迫 21 d差異不顯著外，與其他處理差異顯著，輕度干旱脅迫7 d、重度干旱脅迫7 d均與輕度干旱脅迫21 d差異顯著。

表1 干旱脅迫下大豆產(chǎn)量變化的多重比較分析Table 1 Multiple comparison of soybean yield changes under drought stress

2.2.2 不同生育期干旱脅迫對大豆單株秕粒數(shù)的影響

與CK相比，開花期和鼓粒期干旱脅迫使單株秕粒數(shù)增加，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，單株秕粒數(shù)呈升高趨勢，相同干旱脅迫處理下鼓粒期單株秕粒數(shù)大于開花期（表1），這說明鼓粒期干旱脅迫對單株秕粒數(shù)影響大于開花期。開花期重度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫21 d單株秕粒數(shù)分別較CK增加80%和90%，兩者均與CK差異顯著。鼓粒期輕度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫14 d、重度干旱脅迫21 d單株秕粒數(shù)分別較CK增加90%、90%、110%，三者均與CK差異顯著。

2.2.3 不同生育期干旱脅迫對大豆單株莢數(shù)的影響

開花期和鼓粒期干旱脅迫降低了單株莢數(shù)，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，單株莢數(shù)呈下降趨勢，輕度干旱脅迫7 d單株莢數(shù)較高，重度干旱脅迫21 d單株莢數(shù)最低。大豆不同生育期進(jìn)行干旱脅迫處理，對單株莢數(shù)的影響也不同。開花期和鼓粒期隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，單株莢數(shù)降低幅度分別在 3.45%—43.10%、8.62%—39.66%之間（表1），說明不同生育期干旱脅迫對大豆莢數(shù)影響大小為：開花期>鼓粒期。開花期單株莢數(shù)除輕度干旱脅迫7 d與重度干旱脅迫7 d外，其他干旱脅迫處理均與CK差異顯著，重度干旱脅迫21 d與其他處理差異顯著，輕度干旱脅迫14 d、輕度干旱脅迫21 d和重度干旱脅迫14 d之間差異不顯著。鼓粒期單株莢數(shù)除輕度干旱脅迫7 d與重度干旱脅迫7 d外，其他干旱脅迫處理均與 CK差異顯著，其他干旱脅迫處理之間差異不顯著。

2.2.4 不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量的影響

隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，大豆產(chǎn)量呈降低趨勢。與CK產(chǎn)量4525.2 kg·hm?2相比，開花期干旱脅迫減產(chǎn)15.63%—55.47%，鼓粒期干旱脅迫減產(chǎn)24.17%—59.63%（表1），這說明不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響大小的結(jié)果為：鼓粒期>開花期。開花期和鼓粒期所有干旱脅迫處理的大豆產(chǎn)量均與CK差異顯著；開花期和鼓粒期所有干旱脅迫處理的大豆產(chǎn)量均與重度干旱脅迫 21 d的差異顯著；開花期輕度干旱脅迫21 d、重度干旱脅迫14 d的均與輕度干旱脅迫7 d的差異顯著，鼓粒期輕度干旱脅迫7 d的大豆產(chǎn)量均與其他處理的差異顯著。

3 討論

氣孔是植物與外界交換水氣的主要通道及調(diào)節(jié)器官（Hetherington et al.，2003），氣孔通過調(diào)節(jié)植物體水分散失和CO2吸收，在植物適應(yīng)環(huán)境變化中發(fā)揮重要作用（王海珍等，2015）。在本研究中，大豆開花期不同強(qiáng)度干旱脅迫7、14、21 d及復(fù)水一周后光合作用下降的主導(dǎo)因素均為氣孔限制；大豆鼓粒期不同強(qiáng)度干旱脅迫7、14 d及復(fù)水一周后光合作用下降的主導(dǎo)因素為氣孔限制，21 d為非氣孔限制。說明鼓粒期后期持續(xù)時間長的干旱脅迫使大豆光合器官的光合活性下降（汪本福等，2014）。而葉片光合器官光合活性下降的原因可能是大豆葉片出現(xiàn)衰老癥狀，相關(guān)研究也曾表明，葉片衰老首先表現(xiàn)的癥狀就是失綠，即葉綠素含量降低。伴隨葉綠素含量的降低，葉片光合功能衰退（曹樹青等，2001），成為鼓粒期長時間干旱導(dǎo)致光合作用下降的主要原因。

Pn的大小是衡量植物光合能力強(qiáng)弱的重要指標(biāo)（丁友芳等，2010）。本研究結(jié)果表明，大豆開花期不同強(qiáng)度干旱脅迫7 d對大豆Pn影響不大，這說明開花期輕度干旱脅迫對大豆Pn影響較小，之后隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，大豆Pn呈降低趨勢。大豆開花期干旱脅迫14 d復(fù)水一周后和鼓粒期干旱脅迫7、14 d復(fù)水一周后，Pn升高，這可能是由于輕度干旱脅迫導(dǎo)致Gs降低，從而使Ci降低，進(jìn)而使Pn下降（汪本福等，2014），復(fù)水一周后Gs升高使Pn升高，但無法恢復(fù)到CK水平，可能是由于輕度干旱脅迫下Pn下降主要是受氣孔限制，但同時亦存在非氣孔限制，如光合器官和酶的活性受到較輕損壞。相關(guān)研究也表明干旱脅迫下Pn下降的氣孔因素和非氣孔因素可能同時存在，也可能以某種因子占主導(dǎo)地位，這主要由植物的基因型和所處的環(huán)境條件所決定（Griffiths et al.，2002）。不同強(qiáng)度干旱脅迫 21 d復(fù)水一周后，Pn并未恢復(fù)至CK水平，這可能是由于非氣孔限制導(dǎo)致葉綠體和核酮糖-1, 5-二磷酸羧化酶（Rubisco）活性降低，限制了1, 5-二磷酸核酮糖的再生能力，從而引起光合作用能力降低，并較難恢復(fù)（Farquhar et al.，1982）。本研究中，大豆開花期干旱脅迫7 d復(fù)水一周后，CK的Pn明顯偏低，這可能是由于測量前兩天連續(xù)多云天氣，導(dǎo)致測量當(dāng)天大豆植株在較高光強(qiáng)下適應(yīng)能力較差，Pn偏低。相關(guān)研究表明，植物通過改變自身結(jié)構(gòu)及生理性狀來適應(yīng)環(huán)境光強(qiáng)的變化，這種適應(yīng)能力因物種而異（Lin et al.，2004）。例如，夏臘梅通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)的暗呼吸速率來適應(yīng)蔭庇的環(huán)境（Olsen et al.，2002），而大豆的適應(yīng)能力可能較弱。

水分利用效率指單位水汽蒸騰所同化的碳含量（Farquhar et al.，1984），環(huán)境因子和Gs協(xié)同對光合、呼吸和蒸騰、蒸發(fā)作用產(chǎn)生影響，最終起到對EWU的調(diào)控作用（Battipaglia et al.，2014；Zhou et al.，2016）。本研究中，大豆開花期干旱脅迫7、14 d及復(fù)水一周后，EWU高于CK，但在干旱脅迫21 d及復(fù)水一周后，EWU低于CK；鼓粒期干旱脅迫7、14 d及7 d復(fù)水一周后，EWU高于CK，但在干旱脅迫14 d復(fù)水一周、21 d及21 d復(fù)水一周后，EWU低于 CK。說明大豆開花期和鼓粒期持續(xù)時間較短的干旱脅迫導(dǎo)致EWU提高，而持續(xù)時間長的干旱脅迫會導(dǎo)致EWU降低，這與玉米EWU隨干旱脅迫增強(qiáng)而增大的結(jié)論不一致（何海軍等，2011）?？赡苁怯捎诟珊得{迫強(qiáng)度和作物種類存在差異，持續(xù)時間較短的干旱脅迫下，植株會通過降低Gs，減少水分散失來提高EWU，維持體內(nèi)水分平衡，而持續(xù)干旱脅迫下，植物自我調(diào)節(jié)能力可能超過了閾值（馬玥等，2021），氣孔調(diào)節(jié)能力受限，從而導(dǎo)致EWU顯著降低。

產(chǎn)量是作物生長狀況良好與否的重要指標(biāo)（張洪鵬等，2016）。本研究中，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，大豆單株莢數(shù)和粒數(shù)下降，單株秕粒數(shù)升高，產(chǎn)量降低，不同生育期干旱脅迫對大豆產(chǎn)量影響大小的結(jié)果為：鼓粒期>開花期。主要原因是干旱脅迫通過影響大豆各器官物質(zhì)分配比例，進(jìn)而影響生殖生長和發(fā)育（白偉等，2009；王詩雅等，2020），造成單株莢數(shù)和單株粒數(shù)減少、秕粒數(shù)增加，最終降低產(chǎn)量。同時本研究中不同生育期干旱脅迫/復(fù)水處理下，Pn的變化規(guī)律與產(chǎn)量變化一致，這是由于光合作用是作物干物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，本研究中大豆鼓粒期Pn對干旱脅迫更加敏感，因此干旱脅迫對鼓粒期產(chǎn)量影響更大。但相關(guān)研究也表明大豆開花期干旱脅迫對產(chǎn)量的影響最大（吳慎杰，2003），這可能與品種及土壤差異有關(guān)（李文濱等，2019；高玉秋等，2021），關(guān)于品種及土壤對大豆產(chǎn)量的影響仍需深入研究。

4 結(jié)論

（1）在大豆開花期和鼓粒期，隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，Pn呈下降趨勢。開花期干旱脅迫下，大豆Pn下降是由氣孔因素主導(dǎo)，鼓粒期大豆Pn下降的主導(dǎo)因素由氣孔因素轉(zhuǎn)為非氣孔因素。持續(xù)時間較短的干旱脅迫會使大豆開花期和鼓粒期EWU分別升高 8.98%—52.34%和 6.88%—42.91%，而持續(xù)時間較長的干旱脅迫使大豆開花期和鼓粒期EWU分別降低 20.41%—61.18%和24.88%—41.98%，且復(fù)水后無法恢復(fù)，這可能是由于持續(xù)時間較短的干旱脅迫下，植株會通過降低Gs，減少水分散失來提高EWU，維持體內(nèi)水分平衡，而較長時間干旱脅迫下，植物自我調(diào)節(jié)能力超過了閾值。

（2）隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，開花期和鼓粒期單株粒數(shù)、單株莢數(shù)呈降低趨勢，單株秕粒數(shù)呈升高趨勢，不同干旱脅迫可使開花期減產(chǎn) 15.63%—55.47%，鼓粒期減產(chǎn) 24.17%—59.63%，其主要原因是干旱脅迫通過影響大豆各器官物質(zhì)分配比例，進(jìn)而影響生殖生長和發(fā)育，造成單株粒數(shù)減少、秕粒數(shù)增加，最終導(dǎo)致產(chǎn)量降低。隨著干旱脅迫強(qiáng)度增加和持續(xù)時間延長，大豆產(chǎn)量呈降低趨勢，這與Pn的變化規(guī)律一致。鼓粒期干旱脅迫造成大豆減產(chǎn)程度大于開花期。