江西撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性與區(qū)系特征

楊 瀅，趙 蘭,陳言柳，林宇嵐，張林平*，欒豐剛，吳 斐，霍光華,顏俊清

(1.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 鄱陽湖流域森林生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)與修復(fù)國家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045；2.江西省林業(yè)科技推廣和宣傳教育中心，江西 南昌 330046; 3.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 江西省菌物資源保護(hù)與利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

大型真菌亦稱為蕈菌(macrofungi)或蘑菇(mushroom)，是指一類肉眼可見的可形成大型子實(shí)體的菌物[1-3]。其中一些種類在森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)方面具有重要作用，能夠降解森林凋落物，促進(jìn)植物養(yǎng)分和水分吸收[4]，還有些物種可直接作為食膳、藥物、能源和工業(yè)原料等[5]。菌物資源多樣性是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[6]，在我國相對于動植物資源多樣性的研究，大型真菌資源多樣性調(diào)查及其區(qū)系地理等方面研究雖然取得一定成就[7-12]，但缺乏較為系統(tǒng)的研究。

撫河源自然保護(hù)區(qū)位于江西省東南部廣昌縣，地理坐標(biāo)116°13′48″-116°19′15″E，26°30′12″-26°39′58″N。該保護(hù)區(qū)氣候?yàn)橹衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候，1954-2017年以來，保護(hù)區(qū)年平均氣溫為18.3 ℃，平均降水量為1 746 mm,年平均相對濕度為79.8%，年平均日照時(shí)數(shù)僅1 700 h[13]。保護(hù)區(qū)森林覆蓋率為96.8%，有維管束植物171科618屬1197種，代表性群落有苦櫧林、甜櫧林、鉤栲林等，有銀杏和南方紅豆杉國家一級保護(hù)植物和香榧、樟樹、喜樹、櫸樹和香果樹等國家二級保護(hù)樹種。該區(qū)內(nèi)有坪背河、姚西河、河?xùn)|河、麻坑河等河流，是撫河水系的發(fā)源地，形成了贛東部的綠色屏障[14]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植被豐富、雨量充沛等特點(diǎn)有利于大型真菌的生長。

當(dāng)前針對撫河源自然保護(hù)區(qū)資源研究主要集中動植物[15-16]，至今未見該區(qū)域大型真菌資源調(diào)查的有關(guān)報(bào)道。本研究采樣隨機(jī)路線和樣地調(diào)查對撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌資源進(jìn)行調(diào)查、采集，分析該地區(qū)的大型真菌種類及其多樣性，初步探究該區(qū)域大型真菌的區(qū)系地理成分，為該保護(hù)區(qū)真菌資源保護(hù)與合理開發(fā)利用奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

于2017年6月-2019年10月對廣昌撫河源自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的闊葉林、針葉林、針闊竹混交林、竹林、灌叢和灌草叢等植被類型的大型真菌進(jìn)行調(diào)查。以隨機(jī)路線踏查為主，樣地調(diào)查為輔，記錄大型真菌形態(tài)特征(菌蓋顏色、形狀、大小、菌柄有無、菌環(huán)有無等)、生態(tài)習(xí)性(木生、土生、蟲生、糞生等)、海拔高度和土壤類型等。憑證標(biāo)本均有標(biāo)本號、采集時(shí)間、采集地點(diǎn)等記錄，保存于江西農(nóng)業(yè)大學(xué)森林保護(hù)學(xué)標(biāo)本館。

1.2 標(biāo)本鑒定

依據(jù)標(biāo)本生境照片、形態(tài)、生理特征及生態(tài)習(xí)性等，同時(shí)結(jié)合分子生物學(xué)方法，并查閱大型真菌相關(guān)分類專著[17-21]，對標(biāo)本進(jìn)行鑒定并明確其種名[20-21]。大型真菌的分類參照《Dictionary of the Fungi(10版)》[3,17]。

1.3 區(qū)系組成的統(tǒng)計(jì)及分析

在已知大型真菌種類基礎(chǔ)上對科、屬、種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，根據(jù)科、屬、種的數(shù)目大小進(jìn)行排序。優(yōu)勢科屬歸類，科內(nèi)種類大于等于10種的科為優(yōu)勢科，屬內(nèi)種類大于等于5種的屬為優(yōu)勢屬。

1.4 地理成分分析

參閱已有相關(guān)文獻(xiàn)資料，確定該保護(hù)區(qū)大型真菌分類單元的區(qū)系地理成分，大型真菌的分布型譜劃分參照FRAKENBERG(1978)的方法[18]。

1.5 大型真菌多樣性與區(qū)系相似性比較

物種多樣性參考Shannon-Wiener指數(shù)(H′)，采用物種數(shù)(S)計(jì)算大型真菌豐富度，均勻度采用Pieou指數(shù)(J)，即J=H′/lnS[17]；物種相似性計(jì)算公式：S=2a/(b+c)×100%[19]，其中，a為兩地共有種數(shù)；b、c分別為兩地各有種數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 大型真菌的組成與數(shù)量

經(jīng)鑒定，撫河源自然保護(hù)區(qū)共有153種大型真菌，隸屬44科89屬，其中子囊菌門5科7屬9種，占總數(shù)5.92%；擔(dān)子菌門39科82屬143種，占總數(shù)94.08%(表1)。

表1 撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌科、屬、種數(shù)量統(tǒng)計(jì)

2.2 撫河源大型真菌優(yōu)勢科、屬的統(tǒng)計(jì)

2.2.1 優(yōu)勢科組成的統(tǒng)計(jì)分析 結(jié)果表明，撫河源自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢科為多孔菌科(Polyporaceae，27種，17.76%)、蘑菇科(Agaricaceae，11種，7.24%)、牛肝菌科(Boletaceae，10種，6.58%)、紅菇科(Russulaceae，10種，6.58%)。以上4個(gè)科僅占總科數(shù)的9.10%，而其所含有的種類占總種數(shù)的38.16%(表2)。由此可見，4個(gè)優(yōu)勢科在該地區(qū)大型真菌區(qū)系中起到了主導(dǎo)作用。

表2 撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢科統(tǒng)計(jì)(≥10)

2.2.2 優(yōu)勢屬的統(tǒng)計(jì)分析 該保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢屬為紅菇屬(Russula，8種，5.26%)、小皮傘屬(Marasmius，8種，5.26%)、鵝膏屬(Amanita，5種，3.29%)、絲齒菌屬(Hyphodontia，5種，3.29%)、多孔菌屬(Polyporus，5種，3.29%)。以上5個(gè)優(yōu)勢屬占總屬數(shù)的5.62%，而其含有的種類占總種數(shù)的20.39%(表3)。

表3 撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌優(yōu)勢屬統(tǒng)計(jì)(≥5)

2.3 撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌多樣性分析

由表4可知，該保護(hù)區(qū)5種不同植被類型中大型真菌物種豐富度指數(shù)的大小依次為：Ⅱ>Ⅰ>Ⅲ>Ⅳ>Ⅴ，其中，類型Ⅱ的豐富度最高，說明該植被類型下的地被覆蓋，林分郁閉度、空氣濕度等條件符合絕大多數(shù)大型真菌的生長；類型Ⅴ中大型真菌物種豐富度最少，主要由于受到海拔高，光照、溫差變化范圍大、空氣濕度等因素影響。大型真菌多樣性在類型Ⅰ中表現(xiàn)為最高，類型Ⅱ和Ⅲ中的值也很高，是受到類型Ⅱ和Ⅲ的均勻度指數(shù)偏高所影響的。

表4 撫河源保護(hù)區(qū)不同森林類型大型真菌多樣性指數(shù)

2.4 撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系分析

2.4.1 科級區(qū)系分析 據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，撫河源保護(hù)區(qū)大型真菌種類少于10種的科有40個(gè)，占總科數(shù)90.91%，而種數(shù)只占總種數(shù)55.92%；其中含2～9種的科有25個(gè)，占總科數(shù)56.82%，共79種，占總種數(shù)的51.97%；含有1個(gè)種的科有15個(gè)，占總科數(shù)34.09%，而所含種數(shù)占總種數(shù)9.81%(表5)。從科的地理成分上看，粉褶菌科(Entolomataceae)、泡頭菌科(Physalacriaceae)、蓮葉衣科(Lepidostromataceae)、靈芝科(Ganodermataceae)、平革菌科(Phanerochaetaceae)為熱帶亞熱帶成分科，占總科數(shù)的11.36%；蠟傘科(Hygrophoraceae)、絲蓋傘科(Inocybaceae)為北溫帶成分的科有，占總科數(shù)的4.55%；其他的科均為世界分布成分科，占總科數(shù)的83.09%，缺少特有科的分布。

表5 撫河源保護(hù)區(qū)大型真菌科、屬內(nèi)中的組成分布

2.4.2 屬級區(qū)系分析 對該保護(hù)區(qū)大型真菌所有屬的地理成分進(jìn)行分析，其屬級區(qū)系成分主要有8種分布類型(圖1)。

2.4.2.1 世界分布成分(D1) 該分布類型在撫河源保護(hù)區(qū)占比很高(61屬，68.54%)，泛指分布于世界各大洲而沒有特殊分布中心的屬，主要包括棒束孢屬(Isaria)、二頭孢盤菌屬(Dicephalospora)、線蟲草屬(Ophiocordyceps)、炭角菌屬(Xylaria)、肉盤菌屬(Sarcasoma)、蘑菇屬(Agaricus)、禿馬勃屬(Calvatia)、環(huán)柄菇屬(Lepiota)、馬勃屬(Lycoperdon)、大環(huán)柄菇屬(Macrolepiota)、鵝膏屬(Amanita)、珊瑚菌屬(Clavaria)、老傘屬(Gerronema)、小菇屬(Mycena)、裸腳傘屬(Gymnopus)、蜜環(huán)菌屬(Armillaria)、側(cè)耳屬(Pleurotus)、光柄菇屬(Pluteus)、小包腳菇屬(Volvariella)、小脆柄菇屬(Psathyrella)、裂褶菌屬(Schizophyllum)、裸蓋菇屬(Psilocybe)、球蓋菇屬(Stropharia)、南方牛肝菌屬(Austroboletus)、牛肝菌屬(Boletus)、紅孢牛肝菌屬(Porphyrellus)、粉末牛肝菌屬(Pulveroboletus)、雞油菌屬(Cantharellus)、蛋巢菌屬(Nidula)、竹蓀屬(Dictyophora)、蛇頭菌屬(Mutinus)、淺孔菌屬(Grammothele)、殘孔菌屬(Abortiporus)、小孔菌屬(Microporus)、黑孔菌屬(Nigroporus)、多年臥孔菌屬(Perenniporia)、密孔菌屬(Pycnoporus)、栓孔菌屬(Trametes)、紅菇屬(Russula)、革菌屬(Thelephora)、銀耳屬(Tremella)、木耳屬(Auricularia)、假賴特孔菌屬(Pseudowrightoporia)等。

2.4.2.2 泛熱帶成分(D2) 泛指分布于東、西兩半球熱帶，延伸至亞熱帶至溫帶，但仍以熱帶為分布中心的屬，此成分在保護(hù)區(qū)內(nèi)有14個(gè)屬，占總屬數(shù)的15.73%。主要包括粉褶菌屬(Entoloma)、濕傘屬(Hygrocybe)、蟻巢傘屬(Termitomyces)、小皮傘屬(Marasmius)、小奧德蘑屬(Oudemansiella)、金牛肝菌屬(Aureoboletus)、條孢牛肝菌屬(Boletellus)、網(wǎng)孢牛肝菌屬(Heimioporus)、銹革菌屬(Hymenocheate)、蓮葉衣屬(Lepidostroma)、靈芝屬(Ganderma)、香菇屬(Lentinus)、大孔菌屬(Megaspororia)、假花耳屬(Dacryopinax)。

2.4.2.3 北溫帶分布成分(D3) 指廣泛分布于北半球(歐亞大陸及北美)溫帶地區(qū)的屬，個(gè)別種類可以到達(dá)南溫帶但其分布中心仍在北溫帶的屬。此成分在保護(hù)區(qū)內(nèi)有9個(gè)屬，占總屬數(shù)的10.11%。主要包括擬鎖瑚菌屬(Clavulinopsis)、絲蓋傘屬(Inocybe)、寄生菇屬(Asterophora)、煙管孔菌屬(Bjerkandera)、耙齒菌屬(Irpex)、齒耳菌屬(Steccherinum)、革菌屬(Thelephora)、干酪菌屬(Tyromyces)、乳菇屬(Lactarius)。

2.4.2.4 熱帶亞洲—熱帶美洲成分(D4) 指在亞洲、美洲熱帶地區(qū)間斷分布的屬。此成分在撫河源自然保護(hù)區(qū)僅有小薄孔菌屬(Antridiella)，占總屬數(shù)的1.12%。

2.4.2.5 東亞—北美分布成分(D5) 指在東亞、北美溫帶、亞熱帶地區(qū)間斷分布的屬。在撫河源保護(hù)區(qū)僅有隱孔菌屬(Cryptoporus)，占總屬數(shù)的1.12%。

2.4.2.6 亞洲—?dú)W洲分布成分(D6) 指間斷分布于亞洲和歐洲而在其他洲未見分布的屬。在撫河源保護(hù)區(qū)僅有全緣孔菌屬(Haploporus)，占總屬數(shù)的1.12%。

2.4.2.7 地中海區(qū)—西亞至中亞分布成分(D7) 指主要分布于現(xiàn)代地中海周圍，經(jīng)西亞-西南亞-我國新疆-青藏高原-蒙古高原一帶的屬。該區(qū)僅有干皮孔菌屬(Skeletocutis)，占總屬數(shù)的1.12%。

2.4.2.8 中國特有分布成分(D8) 指僅分布于中國的特有屬。在撫河源保護(hù)區(qū)僅有臧氏牛肝菌屬(Zangia)，占總屬數(shù)的1.12%。

3 結(jié)論與討論

本研究表明，撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌資源豐富，共有大型真菌44科89屬153種，其中孔菌科、蘑菇科、牛肝菌科、紅菇科等4科為優(yōu)勢科，共計(jì)58種，占總種數(shù)37.92%；紅菇屬、小皮傘屬、鵝膏屬、絲齒菌屬、多孔菌屬等5個(gè)屬為優(yōu)勢屬，共計(jì)31種，占總種數(shù)的20.27%。多樣性指數(shù)的計(jì)算結(jié)果表明，針闊混交林中大型真菌物種的豐富度明顯高于其他植被類型，這可能與不同植被類型的林冠郁閉度、溫濕度、人為干擾等環(huán)境因素有關(guān)，這與王術(shù)榮等[20]的研究結(jié)果一致。

屬的區(qū)系地理成分分析表明，撫河源大型真菌屬級區(qū)系成分共有8種分布型，主要以世界廣布型為主，占68.54%，而泛熱帶分布型占15.73%，北溫帶類群占10.11%，其余類群占比均不足2%，表明撫河源保護(hù)區(qū)大型真菌區(qū)系具備從亞熱帶向北溫帶過渡的特征。通過現(xiàn)有文獻(xiàn)資料分別與贛西北地區(qū)[21]、廣東鼎湖山[22]、火塘山[23]、福建武夷山[24]和江西銅鈸山[25]等現(xiàn)有資料進(jìn)行真菌區(qū)系相似性比較，結(jié)果表明撫河源保護(hù)區(qū)與上述地區(qū)的大型真菌區(qū)系在起源上存在一定聯(lián)系(表6)。

表6 撫河源自然保護(hù)區(qū)與有關(guān)地區(qū)的真菌區(qū)系比較

從表6可看出，撫河源大型真菌區(qū)系與江西銅鈸山大型真菌區(qū)系的相似度最高，高達(dá)60.3%，其次為福建武夷山(46.7%)，主要是由于這些同處武夷山脈，植被、緯度和氣候條件等較為接近，而與秦嶺火塘山的相似度最低，主要是由于2地相距較遠(yuǎn)，且海拔、氣候條件、植被類型等存在顯著差異。這是由于大型真菌的生長與植被類型、環(huán)境因子等都有密切的關(guān)系，相似的生態(tài)環(huán)境條件孕育了區(qū)系組成相似的大型真菌種類資源。

撫河源自然保護(hù)區(qū)的氣候?qū)儆谥衼啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，易受大陸性濕潤氣候、季風(fēng)性海洋氣候等影響，因此，該區(qū)的雨量和光照都十分充足[13]，孕育著豐富的大型真菌資源。本研究初步探討了撫河源自然保護(hù)區(qū)大型真菌的區(qū)系地理成分，由于調(diào)查時(shí)間較短，所采集和鑒定的種類相對較少，并不能真正反映該區(qū)大型真菌資源狀況，更不能解釋該區(qū)大型真菌的起源和演變。要想解決這一科學(xué)問題，需要在該保護(hù)區(qū)進(jìn)行長期資源調(diào)查及其系統(tǒng)性研究。