基于占域模型的中國(guó)琿春地區(qū)人虎沖突特征分析

張日 靳勇超,2 朱世兵,3 李冬偉 孫權(quán) 張明海*

(1 東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，哈爾濱 150040）（2 世界自然基金會(huì)(瑞士)北京代表處，北京 100006）（3 黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040）（4 吉林省琿春市野生動(dòng)植物保護(hù)協(xié)會(huì)，琿春 133300）（5 長(zhǎng)白山森工集團(tuán)有限公司汪清林業(yè)分公司，汪清 133200）

人獸沖突已成為威脅全球?yàn)l危物種長(zhǎng)期生存和繁衍的重要因素之一(李蔓等，2020)。大型貓科動(dòng)物與人類(lèi)之間的沖突尤為明顯，減少?zèng)_突對(duì)大型貓科動(dòng)物保護(hù)工作的成功至關(guān)重要(Trev‐es and Karanth, 2003; Woodroffeet al., 2005; Inskip and Zimmermann, 2009)?；?Panthera tigris) 是全球最瀕危的物種之一，由于虎對(duì)其分布區(qū)的居民造成大量的人身和財(cái)產(chǎn)損失，使得人虎沖突問(wèn)題格外突出(Goodrich, 2010)。國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)人虎沖突的研究主要包括人虎沖突形式(張常智，2013) 和人虎沖突管理措施和處理方法(Go‐odrich, 2010; Bhattaraiet al., 2019)，以及對(duì)虎存在的容忍度(Inskipet al., 2013; Struebiget al.,2018) 等方面。在我國(guó)，虎對(duì)家畜的捕食是人虎沖突的主要表現(xiàn)形式(Goodrich, 2010)。目前國(guó)內(nèi)對(duì)人虎沖突的研究較少，僅對(duì)東北虎(P. t. altai‐ca) 與人類(lèi)的沖突形式和規(guī)律(Liet al., 2009;Gaoet al., 2020) 進(jìn)行了研究，而很少對(duì)人虎沖突的分布特征開(kāi)展研究。人虎沖突的分布特征是開(kāi)展人虎沖突風(fēng)險(xiǎn)管理的重要基礎(chǔ)(竇亞權(quán)等，2019)，這對(duì)于進(jìn)一步緩解人虎沖突具有重要的參考意義。

琿春地區(qū)是中國(guó)和俄羅斯東北虎種群跨境交流的重要區(qū)域(張常智，2013；劉芳，2016)，也是東北虎種群最集中和活動(dòng)最頻繁的區(qū)域(陳九屹等，2011)。隨著東北虎種群數(shù)量的不斷增長(zhǎng)(蘭存子等，2015)，琿春地區(qū)以東北虎對(duì)家畜捕食為主的人虎沖突事件呈逐年增多的趨勢(shì)(Pettigrewet al., 2012)，加大了人虎沖突管理的壓力，不利于東北虎種群的保護(hù)和恢復(fù)(Qiet al., 2021; Jinet al.,2021)。開(kāi)展人虎沖突的空間分布特征研究是人虎沖突風(fēng)險(xiǎn)管理的重要前提。本研究以2016—2020年的人虎沖突事件為基礎(chǔ)，基于占域模型(Oc‐cupancy model)建立單物種單季節(jié)占域模型，從海拔、坡向、距居民點(diǎn)距離等12個(gè)因子對(duì)琿春地區(qū)人虎沖突的分布特征進(jìn)行研究，探討人虎沖突的發(fā)生模式，為東北虎豹國(guó)家公園乃至其他區(qū)域的人虎沖突風(fēng)險(xiǎn)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究地區(qū)概況

吉林省琿春地區(qū)(北緯42°43′~ 43°29′，東經(jīng)130°17′ ~ 131°15′) 位于吉林省延邊朝鮮自治州東部，東與俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)相鄰，西南與朝鮮相望。地勢(shì)南低北高，南部最低海拔5 m，北部最高海拔973 m；該地屬圖們江水系，境內(nèi)河網(wǎng)密布，徑流年際變化大，豐、枯水期相差懸殊，豐水期水流湍急，有圖們江、琿春河等大小河流52條(圖1)。氣候?qū)儆谥袦貛駶?rùn)季風(fēng)氣候，主要特點(diǎn)是季風(fēng)明顯， 春季干燥多風(fēng)，夏季溫?zé)岫嘤辏锛緵鏊儆?，冬季寒冷漫長(zhǎng)。年日照時(shí)數(shù)2 150 ~ 2 480 h。年平均氣溫為3℃~ 6℃，極端最低氣溫?23℃ ~?34℃，最高氣溫34℃~38℃。無(wú)霜期120~130 d。植被以蒙古櫟(Quercus mongolica)和水曲柳(Frax‐inus mandschurica) 為代表的闊葉混交林為主；主要分布紅松(Pinus koraiensis)、水曲柳、紅豆杉(Taxus cuspidata) 等國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)植物；分布的大型哺乳動(dòng)物主要為東北虎、東北豹(Panthera par‐dus orientails)、梅花鹿(Cervus nippon)、馬鹿(C.elaphus)、野豬(Sus scrofa)、狍(Capreolus pygar‐gus)等。該地區(qū)是中俄東北虎跨境遷移最活躍的區(qū)域，也是中國(guó)境內(nèi)東北虎野外種群分布數(shù)量最多的區(qū)域。截止2018 年初，該區(qū)域已經(jīng)監(jiān)測(cè)到東北虎至少27只，東北豹至少33只，共發(fā)現(xiàn)4 個(gè)東北虎家族和2 個(gè)東北豹家族**褚新文.2018.守護(hù)虎豹嘯山林——琿春林業(yè)東北虎豹保護(hù)紀(jì)實(shí).綠色中國(guó),503(13):43.。虎豹數(shù)量的增加，導(dǎo)致該地區(qū)人虎沖突問(wèn)題較為突出。

圖1 研究區(qū)域和人虎沖突位置Fig.1 Location of study area and Human?tiger conflicts

1.2 數(shù)據(jù)收集與處理

人虎沖突事件數(shù)據(jù)來(lái)源于琿春東北虎國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，琿春市林業(yè)局野生動(dòng)物損害補(bǔ)償辦公室(2016—2020 年)，事件數(shù)據(jù)記錄內(nèi)容有被捕殺牲畜種類(lèi)、性別、數(shù)量以及個(gè)體大小，事發(fā)時(shí)間和地點(diǎn)。鑒定人員通過(guò)牲畜尸體周?chē)⒉嫉淖阚E和遺留的毛發(fā)區(qū)分是東北虎還是東北豹造成的牲畜傷亡。東北虎獵物出現(xiàn)數(shù)據(jù)為2020 年冬季通過(guò)雪地樣線(xiàn)調(diào)查(孔維堯，2019) 以及2016—2020 年琿春市林業(yè)局smart 巡護(hù)管理體系數(shù)據(jù)獲取，主要包括梅花鹿、野豬、狍以及馬鹿，記錄獵物出現(xiàn)點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)和位點(diǎn)半徑100 m 內(nèi)植被類(lèi)型等信息。牧場(chǎng)范圍數(shù)據(jù)獲取于琿春市林業(yè)局。

高程DEM 影像和衛(wèi)星遙感影像來(lái)自于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn/sources/)，分辨率為30 m× 30 m。利用ENVI 5.5 進(jìn)行輻射校正、去云和降噪等處理，結(jié)合琿春地區(qū)1∶500 萬(wàn)地形圖以及獵物調(diào)查中獲取的植被信息，利用最大似然法(Maximum Likelihood) 進(jìn)行土地利用解譯。運(yùn)用ENVI 5.5 中混淆矩陣工具進(jìn)行精度評(píng)估，精度評(píng)估的結(jié)果為87%。土地利用類(lèi)型主要包括建設(shè)用地、水體、農(nóng)業(yè)用地、闊葉林、針葉林以及針闊混交林和道路。

依據(jù)相關(guān)研究(Liet al.,2009)和研究地區(qū)的實(shí)際狀況，我們選擇海拔、坡度、坡向、距居民區(qū)距離、距水源距離、距農(nóng)田距離、距闊葉林距離、距針葉林距離、距針闊混交林距離、距主要道路距離、距牧場(chǎng)距離和距獵物距離作為協(xié)變量(表1)，該數(shù)據(jù)通過(guò)ArcGIS10.3計(jì)算獲取。

表1 建立人虎沖突占域模型的解釋變量Table 1 Variables explanatory for the human?tiger conflict in occupancy modeling

1.3 占域模型

利用占域模型中的單物種單季節(jié)占域模型進(jìn)行人虎沖突時(shí)間空間特征分析，選取2016—2020年相互獨(dú)立的人虎沖突事件用于模型構(gòu)建。該模型需滿(mǎn)足4 點(diǎn)假設(shè)(MacKenzieet al.,2006)：(1)調(diào)查期間各樣本單元符合封閉假設(shè)；(2)采樣周期以及采樣單元之間相互獨(dú)立；(3)無(wú)未模擬到的異質(zhì)性，且都可用變量來(lái)解釋?zhuān)?4)物種鑒定正確，無(wú)錯(cuò)誤識(shí)別。根據(jù)此假設(shè)條件，由于東北虎捕食的家畜主要為牛(張常智，2013)，以家畜牛的日行進(jìn)距離為依據(jù)(常國(guó)軍，2014)，把研究區(qū)域劃分為3 km ×3 km 網(wǎng)格單元，在獨(dú)立網(wǎng)格單元中隨機(jī)選取一個(gè)人虎沖突事件的位點(diǎn)數(shù)據(jù)，來(lái)滿(mǎn)足采樣單元相互獨(dú)立。

占域模型的構(gòu)建需要每個(gè)時(shí)間段中探測(cè)到和未探測(cè)到數(shù)據(jù)?！?”代表在某采樣單元有人虎沖突事件發(fā)生，“0”表示在該采樣單元未探測(cè)到人虎沖突事件的發(fā)生。以1 年為1 周期，連續(xù)5 年不間斷探測(cè)，由此形成人虎沖突事件探測(cè)歷史，以構(gòu)建單物種單季節(jié)占域模型。為此選定12 個(gè)占域率協(xié)變量來(lái)參與模型的擬合(表1)。

該研究所建立的單物種單季節(jié)占域模型是在軟件Presence (MacKenzieet al., 2006) 中實(shí)現(xiàn)的。使用SPSS 20.0 將各變量進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，利用Pearson 相關(guān)性分析檢驗(yàn)12 個(gè)連續(xù)協(xié)變量之間的相關(guān)性，將顯著不相關(guān)的變量進(jìn)行隨機(jī)組合，然后利用所有協(xié)變量組合在Presence 中進(jìn)行模型擬合，完成占域模型的構(gòu)建。在得到的所有擬合模型中剔除不收斂的模型(Longet al., 2011)，并將剩余模型根據(jù)赤池信息量準(zhǔn)則(Akaike Information Cri‐terion,AIC)進(jìn)行排序以判斷模型擬合的優(yōu)劣程度，ΔAIC ≤2 的模型為需要保留的等價(jià)最優(yōu)模型(Burnham and Anderson, 2002; Berger and Barbieri,2004)，完成模型的選擇。將所列出的最優(yōu)模型中含有相同協(xié)變量的模型權(quán)重值相加，得到該協(xié)變量的權(quán)重值，權(quán)重值代表了協(xié)變量對(duì)人虎沖突占域率的影響程度。在沒(méi)有單一模型滿(mǎn)足赤池信息量權(quán)重值(AIC Wgt) ≥0.90 的情況下，利用B.Mitchell (www. uvm. edu/%7Ebmitchel/software. ht‐ml)設(shè)計(jì)的電子表格來(lái)進(jìn)行模型平均(Burnham and Anderson,2002)，通過(guò)重新計(jì)算赤池權(quán)重來(lái)評(píng)估其平均系數(shù)(β)和各自的95%置信區(qū)間，以此獲取模型的參數(shù)估計(jì)值，判斷協(xié)變量參數(shù)對(duì)模型的影響程度。

2 結(jié)果

2016—2020 年共計(jì)發(fā)生人虎沖突事件259 起。其中主要損失牲畜為牛的233起，占總沖突事件的90%；其次為馬，共18 起，占7%。從時(shí)間上來(lái)看，人虎沖突事件主要發(fā)生在每年5—7 月，其次為8—10月。

根據(jù)占域模型研究方法的前提和要求，167 起隨機(jī)人虎沖突事件被用于模型的構(gòu)建。通過(guò)對(duì)擬合模型的篩選得到43 個(gè)收斂模型，其中ΔAIC ≤2的最優(yōu)模型有6 個(gè)(表2)，分別是psi(al,as),p(.)；

表2 人虎沖突占域模型的選擇結(jié)果Table 2 Selection results of human?tiger conflict occupancy model

psi (as, nprey), p (.)；psi (nprey), p (.)；psi (as, nr,nprey), p (.)；psi (as, n1, n5), p (.)；psi (al, as, n5),p(.)。這6 個(gè)最優(yōu)擬合模型中包括6 個(gè)協(xié)變量：海拔、坡向、距居民區(qū)的距離、距針闊混交林的距離、距主要道路的距離和距獵物出現(xiàn)點(diǎn)的距離。

結(jié)果顯示，對(duì)人虎沖突事件發(fā)生影響最大的因子為坡向，權(quán)重值(∑wi) 為0.44，其次為距獵物的距離(∑wi= 0.28)、海拔(∑wi= 0.18)、距針闊混交林的距離(∑wi= 0.13)(表3)。6個(gè)影響因子表明，人虎沖突事件主要發(fā)生在中高海拔的陰坡，以及東北虎獵物活動(dòng)較頻繁的區(qū)域。此外，東北虎捕食家畜發(fā)生在針闊混交林林型中的概率更大，且遠(yuǎn)離道路和居民點(diǎn)。

表3 影響人虎沖突的變量參數(shù)估計(jì)值Table 3 Parameters values of variable affecting human?tiger conflict

3 討論

人虎沖突的研究對(duì)我國(guó)東北虎種群的恢復(fù)和保護(hù)具有重要的意義(Qiet al.,2021)。老爺嶺南部琿春地區(qū)是東北虎在中國(guó)的重要棲息地，是東北虎從俄羅斯向中國(guó)擴(kuò)散的重要廊道(Hebblewhiteet al., 2012)。占域模型已被廣泛應(yīng)用在生態(tài)學(xué)研究中，有關(guān)研究包括物種分布(Kéryet al.,2013)、物種與棲息地之間的關(guān)系(Linkieet al., 2007;Karanthet al., 2011)、群落多樣性動(dòng)態(tài)和指標(biāo)(Roveroet al.,2014)等，模型使用已較為成熟。本研究利用占域模型，基于坡向、坡度、海拔、距居民區(qū)距離等12 個(gè)因子和259 起人虎沖突事件，分析了琿春地區(qū)人虎沖突的分布特征，研究結(jié)果表明人虎沖突主要發(fā)生在遠(yuǎn)離居民點(diǎn)和道路的針闊混交林的陰坡位置，這對(duì)于琿春地區(qū)的人虎沖突風(fēng)險(xiǎn)管理具有重要參考意義。

地形地勢(shì)影響人獸沖突高危區(qū)域的分布(史曉昀等，2019)，會(huì)對(duì)人虎沖突事件的發(fā)生產(chǎn)生一定影響。人虎沖突事件主要發(fā)生在中等海拔的陰坡位置，這與家畜及獵物的食草作用以及植被的生長(zhǎng)偏愛(ài)有關(guān)。在野外，家畜會(huì)自行尋找喜食的禾本科和莎草科植物(李葉等，2013)，陰坡土壤含水量高，禾本科和莎草科植物豐富度最高，陽(yáng)坡次之(張倩等，2019)，同時(shí)在中等海拔地區(qū)植物豐富度最高(劉玉禎等，2021)，家畜主要聚集在滿(mǎn)足該條件的山坡進(jìn)行采食，增加了以捕食牲畜為主的人虎沖突事件發(fā)生的概率。

東北虎獵物的分布對(duì)于東北虎的捕食行為具有重要影響(Karanth and Stith,1999; Miquelleet al., 2005)，獵物的空間分布對(duì)調(diào)控食肉動(dòng)物分布和捕食行為起到?jīng)Q定性作用(Carteret al., 2015)。林間放牧的家畜與東北虎獵物產(chǎn)生食物生態(tài)位重疊(畢帥奇和畢俊懷，2009；呂忠海等，2020)，導(dǎo)致家畜與東北虎獵物活動(dòng)在相同或相近的區(qū)域?？紤]到捕食成本，東北虎在重疊區(qū)域更偏向于捕食體型較大、行動(dòng)能力較弱的家畜(Zoharyet al.,1998; Landaet al., 1999)，如牛。因此東北虎獵物的活動(dòng)范圍對(duì)以捕食牲畜為主的人虎沖突事件的發(fā)生具有一定影響。

在闊葉林、針葉林和針闊混交林3 種林型中，針闊混交林對(duì)人虎沖突發(fā)生的影響更為顯著。相對(duì)于針葉林，闊葉林和針闊混交林這兩種林型的郁閉度更高，有蹄類(lèi)動(dòng)物和家畜活動(dòng)更為頻繁。本研究結(jié)果顯示距針闊混交林距離是影響人虎沖突發(fā)生的重要因子，而針闊混交林更適宜東北虎的生存(李冰，2009；李維平等，2017)。因此在東北虎生境中應(yīng)禁止家畜的自由活動(dòng)，可減少人虎沖突事件的發(fā)生。此外，人虎沖突遠(yuǎn)離道路與村莊居民點(diǎn)，是東北虎躲避危險(xiǎn)的一種行為表現(xiàn)(Wanget al.,2018;Xiaoet al.,2018;Yanget al.,2019)。

保護(hù)管理建議：減少人虎沖突對(duì)于提高東北虎種群的保護(hù)成效至關(guān)重要。首先，人虎沖突事件的發(fā)生受環(huán)境因素的影響，主要發(fā)生在家畜野外覓食地點(diǎn)和為東北虎提供更好的隱蔽條件的針闊混交林，因此，應(yīng)禁止在東北虎活動(dòng)頻繁的針闊混交林中放牧，并加強(qiáng)其他東北虎活動(dòng)區(qū)域的放牧管理；其次，人虎沖突的發(fā)生雖然遠(yuǎn)離道路和人類(lèi)居住地，但也應(yīng)依據(jù)東北虎的分布范圍以及人類(lèi)活動(dòng)的范圍和頻次，劃定不同等級(jí)的人獸沖突管理區(qū)域，制定人虎沖突防范指南，提高當(dāng)?shù)厣鐓^(qū)的保護(hù)意識(shí)。