中國花楸屬單葉類群葉脈序特征研究

田昌芬 李蒙 黃亞健 周源昊 王賢榮

摘 要：? 中國花楸屬單葉類群（24種）包含落萼組與冠萼組，亦有學(xué)者將其分為兩個屬（白花楸屬和水榆屬）或合并成為一個屬（白花楸屬）。由于其花序和果實(shí)的高度相似性，長期以來分類地位具有爭議，而葉脈序特征在花楸屬單葉類群中的分類作用尚不明確。因此，該研究以國產(chǎn)花楸屬落萼組的13個物種和冠萼組的7個物種作為研究對象，以清凈法制作標(biāo)本對葉脈序特征進(jìn)行觀測研究，輔助部分葉形態(tài)特征進(jìn)行主成分分析及系統(tǒng)聚類分析。結(jié)果表明：（1）中國單葉花楸在葉脈構(gòu)架上存在一些共性：脈型都為羽狀脈、網(wǎng)眼發(fā)育情況中等、間二級脈頻度在每個粗二級脈間區(qū)少于一條。（2）不同物種的粗二級脈構(gòu)架及對數(shù)、有無細(xì)二級脈、粗二級脈與主脈夾角的大小、二級脈間三級脈結(jié)構(gòu)、盲脈分支情況、鋸齒類型、葉片大小等性狀存在一定差異。（3）冠萼組和落萼組組間的脈序特征存在較大的相似性，如粗二級脈構(gòu)架、葉片大小、盲脈分支情況等多個脈序特征組間存在交叉，基于脈序特征的系統(tǒng)聚類結(jié)果不支持冠萼組和落萼組的劃分。綜上結(jié)果可知，葉脈序特征雖然無法作為冠萼組和落萼組的分組依據(jù)，但可以為部分單葉花楸的分類提供依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 蘋果亞科， 薔薇科， 葉脈序特征， 形態(tài)分類， 聚類分析

中圖分類號：? Q949

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：? A

文章編號：? 1000-3142（2022）01-0122-11

收稿日期：? 2021-09-20

基金項目：? 國家自然科學(xué)基金（32000165） [Supported by the National Natural Science Foundation of China （32000165） ]。

第一作者： 田昌芬（1998-），碩士研究生，主要從事植物系統(tǒng)發(fā)育及分類研究，（E-mail）2645047920@qq.com。

*通信作者：? 王賢榮，教授，博士研究生導(dǎo)師，主要從事樹木分類學(xué)研究，（E-mail）wangxianrong66@njfu.edu.cn。

Leaf venation characteristics of simple-leaved

taxa of Sorbus in China

TIAN Changfen1， LI Meng1， HUANG Yajian2， ZHOU Yuanhao2， WANG Xianrong1*

（ 1. Co-Innovation Center for Sustainable Forestry in Southern China， College of Biology and the Environment， Nanjing Forestry University，

Nanjing 210037， China; 2. College of Forestry， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China ）

Abstract：? The simple-leaved taxa of Sorbus in China （24 species） include Sorbus sect. Aria and Sorbus sect. Micromeles. Some taxonomists divided it into two genera （Aria and Micromeles） or merged into one genus （Aria）. Because of the high similarity of inflorescence and fruit， the taxonomic status has been controversial. However， the taxonomic value of leaf venation characteristics of simple-leaved taxa of Sorbus was still unclear. Therefore， 13 species of sect. Micromeles and 7 species of sect. Aria in China were investigated in this study. Cleaning specimen preparation was adopted for the leaf venation characteristics observation. The principal component analysis and cluster analysis were carried out based on leaf venation characteristics mainly and partial leaf characters. The results were as follows： （1） The simple-leaved taxa of Sorbus had identical vein framework， the veins of all samples were pinnate， the present condition of areolation was moderate developed， the frequency of intersecondary was less than one per intercostal in all species. （2） There were some differences among different species in major secondary vein framework and numbers， present minor secondary veins or not， major secondary angle to midvein， intercostal tertiary vein fabric， branches of freely ending veinlets， serrate type， laminar size， etc. （3） There were great similarities and multiple venation characteristics crossed between the sect. Aria and sect. Micromeles. For example， major secondary vein framework， laminar size， branching of freely ending veinlets etc. The result of systematic clustering based on leaf venation characteristics did not support the division of the sect. Aria and the sect. Micromeles. The results indicate that the leaf venation characteristics can not be used as the evidence to divide the sect. Aria and the sect. Micromeles into two groups， however， the leaf venation characteristics can be used as the evidence for classification of some simple-leaved taxa of Sorbus.

Key words： Maloideae， Rosaceae， leaf venation characteristics， morphology classification， cluster analysis

花楸屬（Sorbus L.）隸屬于蘋果亞科（Maloideae），本屬約有258種（Phipps et al.， 1990），中國約67種（俞德浚等，1974），該屬分布廣泛、表型性狀變異大，其分類地位一直存在爭議?；ㄩ睂僮钤缬蒐innaeus建立，其屬下僅包含兩個復(fù)葉物種（Linnaeus， 1753）;花楸屬因小型梨果與梨屬果實(shí)極為相似曾被Hooker（1878）以組和亞屬的形式歸入廣義梨屬（Pyrus）。同時，有很多學(xué)者認(rèn)為Sorbus只包含復(fù)葉類群（Lindley， 1821; de Candolle， 1825; Roemer， 1847; Focke， 1888）。俞德浚等（1974）依據(jù)單、復(fù)葉和萼片是否宿存將廣義花楸屬分為復(fù)葉組（sect. Sorbus）、落萼組（sect. Micromeles）和冠萼組（sect. Aria）。Gabrielian（1978）以花萼和花色為依據(jù)將花楸屬單葉類群中的Aria和Micromeles分為兩個單獨(dú)的組;亦有學(xué)者提出Micromeles部分物種的花柱和心皮不同于其他單葉花楸，應(yīng)為一個獨(dú)立的屬（Kovanda & Challice， 1981）。Rehder（1915）曾將Aria和Micromeles合并為Aria;Phipps等（1990）在整理蘋果亞科物種名錄時將Micromeles處理為Sorbus的一個亞屬;之后Phipps等（1994）基于花和果實(shí)的高度相似性再次將兩者合并為Aria。

蘋果亞科分子系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系重建的工作隨著分子生物學(xué)和DNA測序技術(shù)的發(fā)展逐漸展開，其中首次涉及到Micromeles（當(dāng)時被歸入Aria的一個種）的是Campbell等（1995）基于ITS序列重建薔薇科分子系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系的研究，結(jié)果認(rèn)為：相比于Sorbus，Aria（Micromeles）與Malus和Pyrus的關(guān)系更近。隨后陸續(xù)有學(xué)者對花楸屬的分子系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系進(jìn)行探究，王國勛和張明理（2011）利用ITS序列對廣義花楸屬34個種進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)研究，結(jié)果顯示Aria、Micromeles和Sorbus各自不能形成單系。Li等（2012）基于ITS片段重建了蘋果亞科的分子系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系，結(jié)果顯示廣義花楸屬不是單系，可拆分為Sorbus、Aria（包含Micromeles的4個物種）、Chamaemespilus、Cormus和Torminalis五個屬。此后，有多位學(xué)者在研究蘋果亞科或薔薇科的系統(tǒng)發(fā)育時也得出了廣義花楸屬不為單系的結(jié)論（Lo & Donoghue， 2012; Shu et al.， 2017; Xiang et al.， 2017; Sun et al.， 2018），且多人已經(jīng)證明狹義花楸屬為單系（鄭冬梅和張明理，2007;Li et al.， 2017）。

植物葉表型特征在植物的分類中具有重要的參考價值，在以往的研究中，已有學(xué)者利用葉表型特征解決了部分有關(guān)花楸屬的分類問題。鄭冬梅和張明理（2017）基于形態(tài)性狀（包含16個葉表型性狀）探討了花楸屬及其屬下物種的分類關(guān)系，結(jié)果認(rèn)為廣義花楸屬不是單系類群而是多系類群，且其中復(fù)葉類群形成了很好的單系，單葉類群則與外類群交叉聚在一起，不能形成單系。熊中人（2019）觀測了中國花楸屬復(fù)葉組植物的葉形態(tài)特征和葉脈序特征，發(fā)現(xiàn)葉脈序特征和被毛情況等性狀具有一定的分類價值。楊容等（2017）研究8種溝瓣屬（Glyptopetalum Thw.）植物的葉脈序特征的分類學(xué)意義時提出：脈序特征在解決溝瓣屬內(nèi)不同物種的分類問題上有一定的分類學(xué)價值。

綜上所述，由于花楸屬存在單葉和復(fù)葉兩種葉型，果實(shí)類型與薔薇科其他物種存在較大的相似性，屬間或種間的花色和果實(shí)顏色等多個性狀存在交叉現(xiàn)象，長期以來花楸屬的分類地位及屬內(nèi)和種間的分類問題存在較大爭議。分子系統(tǒng)學(xué)以及形態(tài)學(xué)證據(jù)已經(jīng)證明廣義的花楸屬是一個多系類群，且狹義花楸屬（復(fù)葉組）已經(jīng)被證明是單系類群（鄭冬梅和張明理，2007;Li et al.， 2017）。而單葉類群（sect. Micromeles and sect. Aria）是否為單系及其種間的分類問題依然沒有解決。以往的形態(tài)學(xué)研究多以宏觀的形態(tài)特征作為分類依據(jù)，而基于葉脈序特征對花楸屬進(jìn)行分類的研究不足。為了給中國花楸屬單葉類群的分類提供可靠的分類依據(jù)，本文采用清凈法對20個中國花楸屬單葉類群物種的多個葉脈序特征進(jìn)行觀測（中國花楸屬單葉類群約24種），選取其中貢獻(xiàn)率較高的11個特征進(jìn)行系統(tǒng)聚類，分析單葉花楸的種間關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗材料

材料來自野外采集并用硅膠干燥保存的葉片（表1），包括花楸屬落萼組13種植物、冠萼組7種植物。

1.2 方法

本實(shí)驗根據(jù)花楸屬植物的特征以及標(biāo)本情況，采用清凈法對標(biāo)本進(jìn)行處理：首先，將所有的標(biāo)本作標(biāo)記，冷水下鍋煮沸15～20 min。然后，在70 °C恒溫水浴加熱條件下用15%的NaOH溶液浸泡20～30 min，待葉片充分解離后，用自來水浸洗葉片除去多余的堿液和色素并用毛筆輕輕除去葉片內(nèi)殘留的葉肉組織，接著用25%的NaClO溶液常溫浸泡6～8 h，漂洗后用0.1%的藏紅酒精溶液染色30 min，染色完成后用純水洗去多余的染料，用吸水紙吸干葉片上的水分并在吸水紙上做標(biāo)記。最后，制作完成的葉脈標(biāo)本用體視顯微鏡進(jìn)行觀察并掃描、拍照（楊容等，2017）。

每個物種各選取三片成熟且葉型完整的葉片作為標(biāo)本，統(tǒng)計粗二級脈對數(shù)、粗二級脈構(gòu)架、被毛情況、鋸齒類型等不需要標(biāo)尺的性狀。采用ImageJ軟件測量各個標(biāo)本的葉長、葉寬、粗二級脈間距、粗二級脈與主脈夾角的大小等數(shù)量性狀，取其平均值，并參考了《中國植物志》中的形態(tài)描述，以提高數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性。測量數(shù)據(jù)用Excel 2016軟件進(jìn)行基礎(chǔ)處理，對相應(yīng)的數(shù)據(jù)作賦值處理，所有葉脈術(shù)語（圖 1）及賦值方式參考《葉結(jié)構(gòu)手冊》：粗二級脈與主脈夾角小于45°為窄銳角，賦值為1;大于45°為中銳角，賦值為2。225≤葉片面積<2 025 mm2為小型葉，賦值為1;2 025≤葉片面積<4 500 mm2為偏小型葉，賦值為2;4 500≤葉片面積18 225 mm2為中型葉，賦值為3（葉片面積約等于葉長與葉寬乘積的3/4）。葉脈密度為單位面積內(nèi)各級葉脈的總長度與面積之比（mm·mm-2）。葉片長寬比為平均葉長與平均葉寬的比值（Ellis et al.， 2012）。

賦值完成后，采用SPSS Statistics 25軟件對數(shù)據(jù)作標(biāo)準(zhǔn)化處理后進(jìn)行主成分分析，前六個主成分的累計貢獻(xiàn)率達(dá)83.79%（表 2，表 3），應(yīng)選取前六個主成分中載荷量較高（絕對值大于0.6）的11個性狀進(jìn)行聚類分析。從測量數(shù)據(jù)可以看出：葉長和葉寬的相關(guān)性較高，葉片被毛情況因生長時期不同存在較大的差異;粗二級脈對數(shù)和鋸齒的數(shù)據(jù)差異比較明顯。最終選取11個性狀作為聚類分析的依據(jù)（表4）。

2 結(jié)果與分析

2.1 單葉花楸的葉脈序特征

單葉花楸的葉脈序特征存在一些共性（表4）：主脈為羽狀脈，粗細(xì)程度中等或粗;粗二級脈與主脈的夾角都呈現(xiàn)窄銳角或中銳角;間二級脈頻度在每個粗二級脈間區(qū)少于一條; 三級脈貫穿方式為對生貫穿型或混合貫穿型;葉緣都有鋸齒;網(wǎng)眼的發(fā)育情況均為中等;葉片均存在一定被毛情況。

不同種類的葉結(jié)構(gòu)特征存在較大的差異：（1）圓果花楸、疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、大果花楸、白葉花楸的粗二級脈與主脈的夾角大于45°，屬于中銳角，而其余種的夾角小于45°，屬于窄銳角;（2）圓果花楸、疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、大果花楸均為單鋸齒，其他物種為重鋸齒;（3）圓果花楸、疣果花楸、大果花楸、冠萼花楸、泡吹葉花楸、石灰花楸均不存在細(xì)二級脈，其他物種均存在細(xì)二級脈;（4）疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、銹色花楸的粗二級脈對數(shù)均少于10對，其他種類粗二級脈對數(shù)均多于10對。除此之外，不同種在主脈粗細(xì)程度、粗二級脈間距、 葉片大小及長寬比、盲脈分枝情況等性狀上也存在一定的差異，可以作為輔助單葉花楸分類的證據(jù)（圖版Ⅰ，圖版Ⅱ）。

2.2 單葉花楸系統(tǒng)聚類結(jié)果

由系統(tǒng)聚類圖（圖2）可知，組間距離為25、20、15時供試的20個花楸聚成兩大類（Ⅰ、Ⅱ），結(jié)合葉脈數(shù)據(jù)得出：類別Ⅰ夾角大于45°，為中銳角;類別Ⅱ夾角小于45°，為窄銳角。

組間距離為10時，聚成4個小類（A、B、C、D），結(jié)合葉脈數(shù)據(jù)得出四個小類的主要特點(diǎn)。類別Ⅰ：A類的盲脈大多不分枝，葉片大小為偏小型葉;B類的盲脈大多為兩次或兩次以上分枝，葉片大小都為中型葉。類別Ⅱ：C類的粗二級脈間距和葉長整體小于D類中的類別5，且C類的葉脈密度整體大于類別5;C類物種都為重鋸齒，細(xì)二級脈有或無，而類別5為重鋸齒，類別6、7為單鋸齒，均有細(xì)二級脈。

組間距離為5時，聚成7個小類（1、2、3、4、5、6、7），結(jié)合葉脈數(shù)據(jù)得出：類別1盲脈大多不分枝，葉片大小為偏小型葉;類別2和類別3的盲脈都為兩次或兩次以上分枝，葉片大小都為中型葉。B類物種聚成了2、3兩個小類：類別2的粗二級脈對數(shù)小于或等于10對，盲脈大多分枝一次;類別3的粗二級脈大于10對，盲脈大多分枝兩次或兩次以上。類別4的粗二級脈間距和葉長整體小于類別5，且類別4的葉脈密度整體大于類別5;類別4都為重鋸齒，細(xì)二級脈有或者無，而類別5為重鋸齒，類別6、7為單鋸齒，均有細(xì)二級脈。D類物種聚成了5、6、7三類：首先，類別5為重鋸齒，盲脈不分枝，類別6、7為單鋸齒，盲脈為一次分枝或不分枝;其次，類別6的葉片長寬比和葉脈密度都小于類別7，類別6有小型葉和偏小型葉兩種，而類別7都為偏小型葉。

2.3 基于葉脈序特征的單葉花楸分種檢索表

本文基于所觀測的20個中國花楸屬單葉類群的葉脈序特征數(shù)據(jù)，編制了如下的分種檢索表：

3 討論與結(jié)論

Phipps等（1994）針對蘋果亞科花和果實(shí)的形態(tài)特征對蘋果亞科的系統(tǒng)關(guān)系進(jìn)行研究，并提出Aria和Micromeles的花、果實(shí)形態(tài)特征沒有明顯的區(qū)別，因此將Micromeles合并到Aria中。本文參考《中國植物志》，將花楸屬單葉類群分為Aria和Micromeles兩個組，從觀測結(jié)果分析：Aria的粗二級脈為達(dá)緣脈，Micromeles的粗二級脈構(gòu)架有達(dá)緣和半達(dá)緣兩種情況;Aria的粗二級脈對數(shù)均大于10對，Micromeles的粗二級脈對數(shù)8～23對;Aria粗二級脈與主脈夾角變化趨勢為遞增，Micromeles的夾角變化情況有平穩(wěn)、遞增、遞減三種情況。除此之外，單葉花楸的脈序特征存在一定共性：Aria和Micromeles的一級脈粗細(xì)程度、粗二級脈間距、間二級脈頻度、網(wǎng)眼發(fā)育情況等特征表現(xiàn)完全一致;兩個類群的粗二級脈與主脈夾角皆為窄銳角和中銳角兩種;三級脈貫穿方式均存在對生貫穿型、互生貫穿型、混合貫穿型三種;盲脈分枝情況都存在不分枝、一次分枝、兩次或兩次以上分枝三種類型。盡管葉脈特征存在一定的區(qū)別，但不能作為區(qū)分Aria和Micromeles的依據(jù)。因此，從脈序特征上支持Phipps等人將Micromeles并入Aria的做法。

脈序特征在Aria和Micromeles組間存在交叉，而部分物種之間的葉脈特征差異明顯。疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、褐毛花楸、銹色花楸的粗二級脈對數(shù)都小于10對;大果花楸、白葉花楸、泡吹葉花楸、水榆花楸、銳齒花楸、美脈花楸的粗二級脈對數(shù)都大于15對，其中，泡吹葉花楸和大果花楸的粗二級脈對數(shù)大于20對。石灰花楸和棕脈花楸為小型葉（225≤葉片面積<2 025 mm2），葉片面積小于其他18種花楸。疣果花楸、毛背花楸、附生花楸、大果花楸的粗二級脈與主脈的夾角大于50°，相比其他16種花楸有較大的差別。因此，葉脈特征在這些物種的分類問題上有一定參考價值。

《中國植物志》第三十六卷，將花楸屬分為sect. Sorbus、sect. Aria、sect. Micromeles三個組（俞德浚等，1974）;王國勛和張明理（2011）基于ITS序列對花楸屬植物進(jìn)行分類研究的結(jié)果顯示，Aria和Micromeles雖不能各自形成單系，但兩個亞屬在系統(tǒng)發(fā)育樹上并沒有交叉，其結(jié)果與《中國植物志》的分類較為接近。

本文研究結(jié)果表明：葉脈序特征不能將sect. Micromeles與sect. Aria區(qū)分為兩個單獨(dú)的類群;而是與鄭冬梅和張明理（2007）在基于表征形態(tài)探討廣義花楸屬屬下分類關(guān)系的研究中得到的結(jié)果更為接近。同時，F(xiàn)lora of China中將黃脈花楸（S. xanthoneura）處理為江南花楸（S. hemsleyi）的異名（Lu & Stephen ， 2003）。王軒（2020）對單葉花楸的研究結(jié)合了標(biāo)本觀測和野外考察，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：黃脈花楸的萼片是脫落的，而江南花楸的萼片是宿存的，并在考證了兩種花楸的模式標(biāo)本后，提出應(yīng)當(dāng)將黃脈花楸從江南花楸中分離出來，恢復(fù)黃脈花楸種的地位。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，江南花楸為重鋸齒，黃脈花楸為單鋸齒，黃脈花楸的鋸齒相比江南花楸更為細(xì)密，但兩者的脈序在宏觀上沒有明顯的差異。并且筆者通過再次考證兩者的模式標(biāo)本發(fā)現(xiàn)，黃脈花楸的果實(shí)存在明顯的宿存萼片。因此，本研究不支持王軒提出的恢復(fù)黃脈花楸種地位的建議，而認(rèn)同F(xiàn)lora of China將S. xanthoneura處理為S. hemsleyid的異名。

綜上所述，所觀測的花楸屬單葉類群均為羽狀脈，一級主脈直行，網(wǎng)眼發(fā)育情況中等且間二級脈頻度在每個粗二級脈間區(qū)少于一條，存在較高的相似性;而不同物種的粗二級脈構(gòu)架、粗二級脈間距大小、粗二級脈與主脈夾角的大小及夾角大小從葉尖到葉基的變化趨勢、三級脈的貫穿方式、葉片大小等特征存在一定程度的差別。雖然葉脈序特征聚類結(jié)果不支持冠萼組和落萼組各自為獨(dú)立類群的結(jié)論，但其結(jié)構(gòu)特征具有較大的差異，在單葉花楸的分類問題上具有一定價值，在物種鑒定的過程中若缺乏特征性強(qiáng)的鑒別依據(jù)，可以輔以葉脈序特征結(jié)合前文的分種檢索表進(jìn)行鑒別。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）

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