鹽度對(duì)池塘養(yǎng)殖影響的研究進(jìn)展

王玉龍　周瑋

摘要： 鹽度是水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要參數(shù)之一。近年來，隨著池塘養(yǎng)殖業(yè)的快速發(fā)展，由鹽度變化所引起的養(yǎng)殖問題備受關(guān)注。本文系統(tǒng)地總結(jié)了鹽度變化對(duì)池塘養(yǎng)殖環(huán)境以及對(duì)養(yǎng)殖生物的影響，并基于此提出了未來需要關(guān)注的研究方向，以期為鹽度對(duì)池塘養(yǎng)殖影響的研究提供參考。

關(guān)鍵詞： 鹽度;池塘養(yǎng)殖;養(yǎng)殖生物

中圖分類號(hào)： S964.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1000-4440（2022）01-0278-07

Abstract： Salinity is a critical parameter in aquaculture. In recent years， with the rapid development of pond culture， the problems caused by salinity changes have been of considerable concern. In this paper， the effects of salinity changes on pond aquaculture environment and aquaculture organisms were systematically summarized， and the future research direction were proposed to provide reference for the study of the effects of salinity on pond culture.

Key words： salinity;pond culture;aquaculture organisms

中國(guó)池塘養(yǎng)殖早在3 000多年前就已開始，是中國(guó)重要的水產(chǎn)品養(yǎng)殖方式之一。2019年池塘養(yǎng)殖產(chǎn)量占全年總產(chǎn)量的48.8%以上，其中，2019年海水池塘養(yǎng)殖產(chǎn)量超過2.50×106 t，淡水池塘養(yǎng)殖產(chǎn)量超過2.23×107 t [1]。隨著海洋漁業(yè)資源的衰退和人口的增長(zhǎng)，獲得優(yōu)質(zhì)的動(dòng)物蛋白質(zhì)主要靠養(yǎng)殖獲取。根據(jù)2020年，經(jīng)濟(jì)合作與發(fā)展組織（OECD）和聯(lián)合國(guó)糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）共同發(fā)布的《農(nóng)業(yè)前景：2020-2029》中預(yù)測(cè)，到2024年全球水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量將超過捕撈漁業(yè)，到2029年水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量占漁業(yè)總產(chǎn)量的52%，其中全球水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的56%來自中國(guó)。自1989年起中國(guó)一直是世界水產(chǎn)品總產(chǎn)量第一的國(guó)家，并且是唯一一個(gè)養(yǎng)殖產(chǎn)量超過捕撈產(chǎn)量的國(guó)家。因此，對(duì)中國(guó)池塘養(yǎng)殖的持續(xù)研究，對(duì)保障水產(chǎn)品供應(yīng)有重要的作用。

鹽度作為水產(chǎn)養(yǎng)殖的重要參數(shù)，許多現(xiàn)象和過程都與其分布和變化息息相關(guān)。近岸海洋水體鹽度往往受到陸地淡水河流的徑流量、淡水通量和結(jié)冰融冰等影響[2-4]，但其主要離子組分之間的含量比例卻幾乎恒定。面對(duì)鹽度變化帶來的環(huán)境變化，生物可以選擇適應(yīng)或逃離。但對(duì)于養(yǎng)殖池塘相對(duì)狹小而又封閉的環(huán)境，養(yǎng)殖生物很難逃離。因此，鹽度的變化往往會(huì)對(duì)池塘養(yǎng)殖生物產(chǎn)生較大的影響。

1 鹽度概述

1.1 鹽度定義

海水中的含鹽量是海水濃度的標(biāo)志，海洋中的許多現(xiàn)象和過程都與其分布和變化相關(guān)。但對(duì)海水中絕對(duì)鹽量的精確測(cè)量難度較大，所以引入了“鹽度”進(jìn)行近似的表示[5]。最初鹽度被定義為測(cè)量給定質(zhì)量海水中的溶解鹽的質(zhì)量[6]。隨著電導(dǎo)率的問世，1969年國(guó)際“海洋學(xué)常用表和標(biāo)準(zhǔn)聯(lián)合專家小組”推薦使用公式S=-0.089 96+28.297 20R15+12.808 32R215-10.678 69R315+5.986 24R415-1.323 11R515作為海水鹽度的新定義（R15：15 ℃ 101 325 Pa下，水樣的電導(dǎo)率與標(biāo)準(zhǔn)海水電導(dǎo)率的比值）。該國(guó)際小組于1978年又提出實(shí)用鹽度標(biāo)度[5]。但隨著科學(xué)技術(shù)的不斷發(fā)展，其定義將會(huì)不斷地更新[7]。

1.2 鹽度變化分析

在養(yǎng)殖池塘中無曝氣設(shè)備對(duì)水體擾動(dòng)的情況下，水體混合只有在風(fēng)的作用下才能完成。但不同的季節(jié)外界環(huán)境的變化不同，會(huì)導(dǎo)致水體縱斷面上出現(xiàn)鹽度梯度，使得水體易出現(xiàn)鹽度分層現(xiàn)象。這種鹽度分層現(xiàn)象的出現(xiàn)具有明顯的季節(jié)特征。

春季池塘內(nèi)冰層開始融化或夏季降雨量增多，都會(huì)造成池塘表層鹽度低于底層鹽度。加之風(fēng)的強(qiáng)度相對(duì)較弱，不易打破池塘的鹽度分層。而在秋季，隨著氣溫的降低，養(yǎng)殖池塘的表層水溫相對(duì)底層水溫下降要快，這使得表層水體的密度相對(duì)底層水體的密度要大，此時(shí)養(yǎng)殖池塘內(nèi)的水體會(huì)形成密度環(huán)流，加之外界環(huán)境中的風(fēng)力在逐漸增強(qiáng)，使得養(yǎng)殖水體表層和底層水體的混合加強(qiáng)，這會(huì)抑制養(yǎng)殖水體鹽度分層的出現(xiàn)[8]。

2 鹽度對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的影響

鹽度對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境的影響，主要體現(xiàn)在養(yǎng)殖池塘鹽度分層時(shí)期。水體的分層會(huì)阻礙表層和底層水體的交換和養(yǎng)殖池塘內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)。另外，鹽度分層現(xiàn)象的出現(xiàn)，往往伴隨著養(yǎng)殖池塘內(nèi)的溶氧分層。由于養(yǎng)殖水體表層和底層水體混合受阻，使得表層溶氧較多的水體無法及時(shí)補(bǔ)充到底層，導(dǎo)致底層水體處于缺氧狀態(tài)。沉積物中的有機(jī)質(zhì)在缺氧的環(huán)境下分解釋放出大量氨、硫化氫、甲烷等有害物質(zhì)，引起水質(zhì)惡化。

在養(yǎng)殖池溏中藻類光合作用產(chǎn)生的氧氣是水體中溶氧增加的主要來源之一。而鹽度又是藻類光合作用產(chǎn)生氧氣的重要影響因子。有研究結(jié)果表明，高鹽度或較大的鹽度變化，會(huì)使藻類葉綠素a含量下降，導(dǎo)致光合速率下降[9]，對(duì)藻類的生長(zhǎng)和繁殖都會(huì)產(chǎn)生限制作用[10]。此外，鹽度的變化還會(huì)影響水體中重金屬的含量。謝國(guó)樑等[11]研究發(fā)現(xiàn)，潮湖鹽度的增加會(huì)使重金屬（Cu、Zn和Ni）的釋放量增加1倍左右。呂杰等[12]研究烏梁素海鹽度變化對(duì)沉積物重金屬釋放的影響發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的增加，沉積物中重金屬（Zn、Cu和Pb）釋放量增加。雖然沉積物中重金屬釋放量較小，但在鹽度變化較大時(shí)其釋放量增幅較大。因此，鹽度的變化對(duì)池塘養(yǎng)殖環(huán)境的影響不容忽視。

3 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物的影響

鹽度是限制養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)的重要因子之一。對(duì)于不同的養(yǎng)殖生物有著不同的鹽度適宜生存范圍，一部分養(yǎng)殖生物通過滲透調(diào)節(jié)機(jī)制去適應(yīng)環(huán)境的變化，另一部分養(yǎng)殖生物，可能出現(xiàn)細(xì)胞膨脹或產(chǎn)生質(zhì)壁分離，導(dǎo)致代謝失調(diào)甚至死亡[13]。鹽度通過影響?zhàn)B殖生物的滲透壓，間接影響?zhàn)B殖生物的生長(zhǎng)、免疫、消化、代謝和生殖生理。

3.1 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)的影響

鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物生長(zhǎng)的影響，一般以存活率、特定生長(zhǎng)率或增質(zhì)量率等作為衡量指標(biāo)[13-14]。養(yǎng)殖環(huán)境中鹽度發(fā)生變化，養(yǎng)殖生物會(huì)增加能量的消耗，調(diào)節(jié)自身的滲透壓維持體內(nèi)環(huán)境的相對(duì)穩(wěn)定。因此，鹽度變化會(huì)對(duì)養(yǎng)殖生物的生長(zhǎng)產(chǎn)生一定的影響。將刺參（Apostichopus japonicus）暴露在不同鹽度梯度下，發(fā)現(xiàn)3.00%[15]、3.15%[16]和3.20%[17]為刺參生長(zhǎng)最適鹽度。最適鹽度的差異可能跟養(yǎng)殖環(huán)境狀況和試驗(yàn)選取的試驗(yàn)樣品的規(guī)格有關(guān)。刺參在等滲點(diǎn)處維持滲透壓平衡消耗的能量最少，有利于提高生物能轉(zhuǎn)化效率，生長(zhǎng)速率達(dá)到最大。當(dāng)鹽度為2.6%，偏離刺參的等滲點(diǎn)時(shí)，其生長(zhǎng)速度將減少50%以上[18]。在其他養(yǎng)殖生物中同樣存在類似的現(xiàn)象，如，暗紋東方鲀（Takifugu obscurrus）[19]、軍曹魚（Rachycentron canadum）[14]、刀鱭（Coilia nasus）[20]、脊尾白蝦（Exopalaem carinicauda）[21]、凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）[22]等都表現(xiàn)出鹽度高于或低于等滲點(diǎn)其生長(zhǎng)率出現(xiàn)下降趨勢(shì)。這是因?yàn)辂}度的變化導(dǎo)致養(yǎng)殖生物的滲透壓調(diào)節(jié)器官發(fā)生了相應(yīng)的變化。鰓是魚類重要的滲透壓調(diào)節(jié)器官，通過觀察花鱸（Lateolabrax maculatus）暴露在不同鹽度下的鰓絲結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)隨著鹽度的增加鰓絲寬度縮小[23]。此外，鰓中Na+-K+-ATP酶的活性發(fā)生改變，通過ATP的水解提供動(dòng)能，并且，在等滲點(diǎn)處該酶的活性最低[24]。綜上，等滲狀態(tài)是養(yǎng)殖生物的一種特殊生理狀態(tài)，機(jī)體代謝耗能最少，有利于生長(zhǎng)。

3.2 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物非特異性免疫的影響

水產(chǎn)養(yǎng)殖生物的非特異性免疫在防御病原體侵入的過程中起到了重要的作用。其中，抗氧化系統(tǒng)發(fā)揮著重要的作用。通常以超氧化物歧化酶（SOD）、氧化氫酶（CAT）和堿性磷酸酶（AKP）等酶的活性反映機(jī)體的免疫水平[25- 26]。在養(yǎng)殖環(huán)境鹽度發(fā)生變化時(shí)，會(huì)使養(yǎng)殖生物體內(nèi)產(chǎn)生大量的超氧陰離子自由基（O2·-），使養(yǎng)殖生物免疫受到損害。養(yǎng)殖生物體的SOD能夠清除自由基（O2·-），將其轉(zhuǎn)化為H2O2，之后被CAT等酶分解成水，恢復(fù)機(jī)體免疫[27-30]。

尼羅羅非魚（Oreochromis niloticus）在急性鹽度和慢性鹽度脅迫下，鹽度的升高對(duì)尼羅羅非魚體內(nèi)的SOD、CAT和KAP等活性產(chǎn)生一定抑制作用，并且當(dāng)鹽度高于2.0%時(shí)，會(huì)增加尼羅羅非魚對(duì)無乳鏈球菌（Streptococcus agalactiae）的感染風(fēng)險(xiǎn)[31]。其他的研究者發(fā)現(xiàn)，鹽度降低會(huì)增加赤點(diǎn)石斑魚（E.coioides）對(duì)溶藻弧菌（V. alginolyticus）的感染風(fēng)險(xiǎn)[32]、鹽度降低會(huì)增加淺紋鰻鲇（Pangasianodon hypophthalmus）對(duì)愛德華氏菌（Edwardsiella ictaluri）的感染風(fēng)險(xiǎn)[33]。說明鹽度變化會(huì)增加養(yǎng)殖生物的感染風(fēng)險(xiǎn)[31]。但對(duì)于甲殼類動(dòng)物，鹽度在一定范圍內(nèi)的變化對(duì)其免疫酶活性有促進(jìn)作用。李志輝等[21]對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）的研究發(fā)現(xiàn)，其肌肉組織SOD酶活性隨鹽度的增加而增強(qiáng)。李玉全等[34]對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）的研究發(fā)現(xiàn)，在鹽度漸變過程中，SOD酶活性隨鹽度的升高，先升高后下降。出現(xiàn)這樣的情況，可能與試驗(yàn)環(huán)境的溫度和試驗(yàn)對(duì)象的規(guī)格等因素有關(guān)。雖然，鹽度變化對(duì)不同養(yǎng)殖生物的免疫酶活性的影響不同，但都能看出鹽度的變化對(duì)其免疫系統(tǒng)具有一定的影響。因此，對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境中鹽度的調(diào)控，可以提高養(yǎng)殖生物的非特異性免疫，有利于提高養(yǎng)殖生物的存活率。

3.3 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物生理狀態(tài)的影響

水體鹽度是影響?zhàn)B殖生物生理狀態(tài)的重要環(huán)境因子之一，鹽度發(fā)生變化時(shí)養(yǎng)殖生物通過滲透壓的調(diào)節(jié)來響應(yīng)這種環(huán)境變化[35-36]。而養(yǎng)殖生物適應(yīng)鹽度變化的過程都會(huì)對(duì)其生理狀態(tài)產(chǎn)生一定的影響。

3.3.1 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物消化生理的影響 養(yǎng)殖生物的消化生理變化是以消化酶的活性為主要指標(biāo)[23]。養(yǎng)殖環(huán)境中鹽度的變化會(huì)對(duì)消化酶的活性產(chǎn)生顯著的影響[37]。對(duì)消化酶的研究主要集中在蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶[38]。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物體內(nèi)消化酶的活性影響大致可以分為3種，激活、抑制和沒有顯著影響[39]。如，在魚類中，鹽度突變組的鼠龍斑魚（Cromilepptes altivelis×Epinephelus lanceolatus）胃蛋白酶和脂肪酶活性呈現(xiàn)先上升后下降的變化，而淀粉酶一直處于下降趨勢(shì)[40]。在甲殼類中，凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）在不同鹽度的養(yǎng)殖環(huán)境中，其蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活性隨鹽度升高不斷降低[41]。在棘皮動(dòng)物中，刺參（Apostichopus japonicus）在2.3%～3.5%的鹽度水平下，鹽度對(duì)其消化酶活性有顯著影響[42]。此外，溫久福等[43]對(duì)花鱸（Lateolabrax maculatus）幼魚消化酶的研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的升高同樣的酶在不同的組織中其酶活性變化是不同的。α-淀粉酶在胃組織和幽門盲囊中的活性變化是截然相反的。出現(xiàn)這樣的現(xiàn)象，有學(xué)者認(rèn)為是海水中無機(jī)離子對(duì)酶作用的結(jié)果[44];但也有學(xué)者認(rèn)為是海水引起消化器官中pH變化導(dǎo)致的[45]。因此，鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物的消化生理變化還需進(jìn)一步深入研究。

3.3.2 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物代謝生理的影響 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物代謝的影響，主要以耗氧率、和排氮率或排氨率為指標(biāo)。養(yǎng)殖生物對(duì)鹽度變化所導(dǎo)致的代謝變化趨勢(shì)大致可以分為2種。一種是隨著鹽度的升高其代謝變化趨勢(shì)呈 “U型”，代謝在養(yǎng)殖生物等滲點(diǎn)處于最低點(diǎn)。另一種是隨著鹽度的升高其代謝呈倒“U型”變化。

第一種變化趨勢(shì)主要以狹鹽性養(yǎng)殖生物為主，如云龍石斑魚（Epinephelus groupers）幼魚在鹽度為3.30%時(shí)，其耗氧率和排氮率最低，當(dāng)鹽度高于或低于3.3%時(shí)耗氧率和排氮率升高[46];在2.20%～3.60%養(yǎng)殖環(huán)境中，不同規(guī)格的刺參（Apostichopus japonicus）都表現(xiàn)出排氮率先降低后升高的變化趨勢(shì)，在鹽度為3.15%時(shí)其排氮率最低[16]。廣鹽性養(yǎng)殖生物符合第二種變化趨勢(shì)，如褐菖鲉（Sebastisucus marmoratus）幼魚，在1.50%和2.00%時(shí)耗氧率和排氮率分別達(dá)到最大值，之后呈下降趨勢(shì)[47];毛蚶（Scapharca subcrenata）在6組不同鹽度梯度下，其耗氧率和排氨率隨著鹽度的增加，呈現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢(shì)，在鹽度為2.80%時(shí)達(dá)到最大值[48]。因此，在池塘養(yǎng)殖中可以根據(jù)養(yǎng)殖池塘水體鹽度周年變化范圍，選擇最適鹽度，在此范圍內(nèi)養(yǎng)殖生物可以獲得更多的能量用于生長(zhǎng)。

3.3.3 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物生殖生理的影響 養(yǎng)殖生物生殖過程是一個(gè)需要消耗大量能量的過程。鹽度高于或低于養(yǎng)殖生物的滲透壓，都會(huì)減少用于生殖生理的能量。龍曉文等[49]研究發(fā)現(xiàn)，三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）雌蟹在1.0%～2.5%鹽度梯度中，高鹽度有利于其性腺發(fā)育，這主要是因?yàn)楦啕}度接近雌蟹的等滲點(diǎn)鹽度?？ɡ佐~（Chalcalburnus chalcoides aralensis）的精子在鹽度為0～0.5%時(shí)，隨著鹽度的增加精子壽命會(huì)延長(zhǎng)，其中在0.3%時(shí)受精率最高[50]。此外，鹽度過高或過低會(huì)導(dǎo)致養(yǎng)殖生物孵化率和畸形率上升[51-52]。因此，鹽度變化對(duì)養(yǎng)殖生物生殖生理的影響不容忽視。

3.4 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物行為的影響

池塘養(yǎng)殖生物在其生命全周期內(nèi)，會(huì)面臨著鹽度、溫度和溶氧等養(yǎng)殖環(huán)境的變化，這些養(yǎng)殖環(huán)境的變化都會(huì)對(duì)養(yǎng)殖生物行為產(chǎn)生影響[53-55]。養(yǎng)殖生物面對(duì)鹽度脅迫，會(huì)增加能量消耗，進(jìn)而對(duì)正常的活動(dòng)能力產(chǎn)生影響[56-57]，如對(duì)攝食和運(yùn)動(dòng)行為產(chǎn)生影響。

3.4.1 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物攝食行為的影響 養(yǎng)殖環(huán)境中鹽度的變化會(huì)對(duì)養(yǎng)殖生物能量消耗結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響。在鹽度突變的情況下，養(yǎng)殖生物體內(nèi)需要消耗更多的能量來平衡滲透壓的改變，進(jìn)而對(duì)養(yǎng)殖生物攝食行為產(chǎn)生影響[58]。

在設(shè)置的0.7%～5.2% 10個(gè)鹽度梯度的試驗(yàn)中，條紋鋸鮨（Centropristis striata）仔魚的攝食強(qiáng)度隨鹽度的增加先增強(qiáng)后減弱，在3.2%附近達(dá)到最大值[59]。海洋青鳉魚（Oryzias melastigma）攝食速率隨著鹽度的升高，呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)，其中在鹽度為2.5%時(shí)達(dá)到最大，在鹽度小于3.5%時(shí)雄魚和雌魚攝食速率有明顯的差異[60]。在甲殼類中，脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）的攝食強(qiáng)度隨著鹽度的升高，呈現(xiàn)出先升高后降低的趨勢(shì)，鹽度為2.0%和3.0%時(shí)其攝食行為正常[61]。在不同鹽度的對(duì)比試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著鹽度的升高，羅氏沼蝦（Macrobrachium rosenbergii）尋找食物的時(shí)間延長(zhǎng)，但其攝食的時(shí)間卻下降[62]。

因此，通過鹽度指標(biāo)來預(yù)測(cè)養(yǎng)殖生物的攝食量，可以相對(duì)有效地減少餌料的浪費(fèi)，避免養(yǎng)殖池塘底泥中有機(jī)質(zhì)的積累導(dǎo)致水質(zhì)惡化。此外，也可以通過改變養(yǎng)殖環(huán)境中的鹽度，提高養(yǎng)殖生物的攝食率，進(jìn)而促進(jìn)養(yǎng)殖生物的生長(zhǎng)。

3.4.2 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物運(yùn)動(dòng)行為的影響 鹽度變化對(duì)養(yǎng)殖生物運(yùn)動(dòng)能力的影響，是通過對(duì)其血漿離子濃度、滲透壓和組織中水分的改變產(chǎn)生間接影響[63-64]。

在魚類中，隨著鹽度的升高，紅鰭東方鲀（Takifugu rubripes）幼魚的最大游速呈現(xiàn)出先降低后升高的變化，在鹽度為2.0%時(shí)達(dá)到最小值。其臨界游速呈下降-上升-下降的變化，在鹽度為3.2%時(shí)達(dá)到最大值，在1.0%和4.0%時(shí)為最小值[65]。在甲殼類中，在設(shè)置的2.0%～4.0% 5個(gè)鹽度梯度試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）的彈跳速度隨著鹽度的增加，呈現(xiàn)出先增加后減少的趨勢(shì)。在鹽度為3.254%時(shí)速度達(dá)到最大[66]。這與姜令緒等[61]對(duì)脊尾白蝦（Exopalaemon carinicauda）的研究結(jié)果一致，其中鹽度在2.0%和3.0%時(shí)其行為正常。在棘皮類中，刺參（Apostichopus japonicus）在鹽度為3.2%時(shí)活動(dòng)最積極，在大于或小于該鹽度時(shí)其活動(dòng)均不活躍，并且在2.3%時(shí)幾乎停止活動(dòng)[17]。

4 鹽度對(duì)養(yǎng)殖生物品質(zhì)的影響

養(yǎng)殖生物在達(dá)到商品規(guī)格上市時(shí)，其經(jīng)濟(jì)價(jià)值的高低很大程度上取決于養(yǎng)殖生物品質(zhì)的優(yōu)劣。隨著人民生活水平的提高，人們?cè)絹碓蕉嗟貜臓I(yíng)養(yǎng)價(jià)值和味覺上的鮮美度來綜合評(píng)判養(yǎng)殖生物品質(zhì)。有研究發(fā)現(xiàn)，野生黃鱔的呈味氨基酸與粗脂肪含量高于養(yǎng)殖的黃鱔，其咀嚼性同樣也更好[67];中華絨螯雄蟹在11月份食用滋味最佳[68]。但鹽度變化對(duì)養(yǎng)殖生物品質(zhì)的影響同樣不可忽略。

在魚類中，吉富羅非魚（Oreochromis niloticus）在鹽度為1.8%和3.6%中養(yǎng)殖與在淡水中養(yǎng)殖相比較發(fā)現(xiàn)，其肌肉內(nèi)鮮味氨基酸含量與鹽度呈正相關(guān)關(guān)系，并且鹽度的升高，對(duì)其脂肪酸、單不飽和脂肪酸和多不飽和脂肪酸含量均有提升作用，有助于提高其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值[69]。分別在0、1.5%和2.5%鹽度條件下養(yǎng)殖斑節(jié)對(duì)蝦（Penaeus monodon），對(duì)其品質(zhì)進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，低鹽度下斑節(jié)對(duì)蝦的鮮味最差，土腥味最重，隨著鹽度的增加其甜味提高而土腥味降低，并且鹽度的增加會(huì)使其硬度、彈性和緊密度等都有所提升[70]。戴習(xí)林等[71]對(duì)凡納濱對(duì)蝦的研究也有類似的結(jié)果，隨著鹽度的增加鮮味氨基酸含量也隨之增加，在鹽度為3.0%時(shí)達(dá)到最大值隨后呈下降趨勢(shì)。中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）雖然是淡水養(yǎng)殖品種，但有研究發(fā)現(xiàn)，將雌性中華絨螯蟹在0.8%的鹽度養(yǎng)殖環(huán)境中暫養(yǎng)7～14 d，其肌肉主要由丙氨酸、甘氨酸、精氨酸和脯氨酸等4種游離氨基酸構(gòu)成，甜味氨基酸含量占50%以上，鮮味氨基酸含量隨暫養(yǎng)時(shí)間延長(zhǎng)而增加[72]。由此可見，鹽度變化不僅對(duì)海水養(yǎng)殖品種的品質(zhì)產(chǎn)生影響，而且對(duì)淡水養(yǎng)殖品種的品質(zhì)具有一定的提升作用。因此，對(duì)養(yǎng)殖環(huán)境中的鹽度精準(zhǔn)化調(diào)控有助于提升養(yǎng)殖水產(chǎn)品的品質(zhì)，增加養(yǎng)殖戶的經(jīng)濟(jì)收益。

5 研究展望

鹽度是池塘養(yǎng)殖的重要參數(shù)之一，不僅對(duì)養(yǎng)殖水體環(huán)境產(chǎn)生影響，而且會(huì)對(duì)養(yǎng)殖生物產(chǎn)生影響，這使其在池塘養(yǎng)殖中備受關(guān)注。目前，由于池塘養(yǎng)殖管理方式相對(duì)粗獷，主要依靠人工測(cè)量取得相關(guān)的鹽度數(shù)據(jù)。這造成池塘數(shù)據(jù)的獲得缺乏連續(xù)性，數(shù)據(jù)采集位置隨機(jī)，不具有全面性，無法通過采集的數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)測(cè)，無法對(duì)實(shí)際池塘生產(chǎn)管理進(jìn)行科學(xué)的指導(dǎo)。

（1）養(yǎng)殖池塘水體鹽度數(shù)據(jù)采集智能化。隨著網(wǎng)絡(luò)技術(shù)的不斷發(fā)展，可以在養(yǎng)殖池塘水體多個(gè)水層，布置鹽度傳感器采集相應(yīng)水層的鹽度數(shù)據(jù)，通過網(wǎng)絡(luò)實(shí)時(shí)傳送到后臺(tái)。這樣可以有效地降低人工測(cè)量強(qiáng)度，節(jié)約人力資本。采集的數(shù)據(jù)可以與往年的數(shù)據(jù)對(duì)比，進(jìn)行鹽度變化趨勢(shì)預(yù)報(bào)，為實(shí)際生產(chǎn)提供參考。

（2）養(yǎng)殖池塘水體鹽度分層的預(yù)警。通過現(xiàn)有的觀測(cè)手段，很難及時(shí)發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖池塘的鹽度分層。大多數(shù)時(shí)候都是憑借養(yǎng)殖管理人員的經(jīng)驗(yàn)，或養(yǎng)殖生物的反應(yīng)等現(xiàn)象進(jìn)行判斷，進(jìn)而采取相應(yīng)的補(bǔ)救措施，但此時(shí)往往已經(jīng)給養(yǎng)殖生物造成了損傷。因此，借助多水層鹽度傳感器實(shí)時(shí)數(shù)據(jù)采集、實(shí)現(xiàn)數(shù)據(jù)的網(wǎng)絡(luò)傳輸以及采用相應(yīng)軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，預(yù)判鹽度分層的發(fā)生，可以及時(shí)做出應(yīng)對(duì)措施。

（3）養(yǎng)殖池塘水體去鹽度分層設(shè)備研發(fā)。目前，養(yǎng)殖池塘水體去鹽度分層設(shè)備主要是以曝氣的形式，其在實(shí)際使用過程中暴露出一些問題，加之使用不規(guī)范，實(shí)際去水體鹽度分層的效果并不理想。因此，研發(fā)操作相對(duì)簡(jiǎn)單的養(yǎng)殖池塘去水體鹽度分層的設(shè)備十分必要。

參考文獻(xiàn)：

[1] 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局. 中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2020.

[2] 王玉琦，林霄沛. 東中國(guó)海1976-1996年上層海洋鹽度變化趨勢(shì)及機(jī)制初步探討[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018， 48（11）： 11-18.

[3] 呂翠蘭. 渤海和北黃海鹽度的年代際變化特征及其對(duì)環(huán)流結(jié)構(gòu)的影響[D]. 青島：中國(guó)海洋大學(xué)， 2008.

[4] 徐江玲. 渤海鹽度的變化特征及其成因分析[D]. 青島：中國(guó)海洋大學(xué)，2007.

[5] 馮士筰，李鳳岐，李少菁. 海洋科學(xué)導(dǎo)論[M].北京： 高等教育出版社，1999.

[6] MILLERO F J. 化學(xué)海洋學(xué)[M]. 廣州：中山大學(xué)出版社，2019.

[7] 包萬友，劉喜民，張 昊. 鹽度定義狹義性與廣義性[J]. 海洋學(xué)報(bào)（中文版），2001（2）： 52-56.

[8] 雷衍之. 養(yǎng)殖水環(huán)境化學(xué)[M]. 北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2004.

[9] 余錦蘭，夏建榮，鄒永東. 小新月菱形藻碳酸酐酶活性和光合作用對(duì)高鹽度脅迫的響應(yīng)[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2011， 35（4）： 515-523.

[10]郭贛林，徐 靜，趙艷景，等. 鹽度變化對(duì)黑藻生長(zhǎng)和光合作用的影響[J]. 淮海工學(xué)院學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2010， 19（4）： 83-86.

[11]謝國(guó)樑，盧其明，魏小鐸，等. 咸潮對(duì)重污染底泥中重金屬釋放的影響[J]. 水土保持學(xué)報(bào)，2009， 23（1）： 137-140.

[12]呂 杰，李暢游，賈克力，等. 烏梁素海鹽度變化對(duì)沉積物重金屬有效性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2017， 26（9）： 1547-1553.

[13]曹丹煜，劉付柏，張 野，等. 軍曹魚幼魚鹽度適應(yīng)性研究[J]. 暨南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)與醫(yī)學(xué)版），2020， 41（3）： 283-288.

[14]張世勇，邵俊杰，陳校輝，等. 鹽度對(duì)斑點(diǎn)叉尾鮰幼魚生長(zhǎng)性能、肌肉持水力和營(yíng)養(yǎng)組成的影響[J]，生物學(xué)雜志，2018， 35（3）： 57-61.

[15]王國(guó)利，祝文興，李兆智，等. 溫度與鹽度對(duì)刺參（Apostichopus japonicus）生長(zhǎng)的影響[J]. 山東科學(xué)，2007（3）： 6-9.

[16]袁秀堂，楊紅生，周 毅，等. 鹽度對(duì)刺參（Apostichopus japonicus）呼吸和排泄的影響[J]. 海洋與湖沼，2006， 37（4）： 348-354.

[17]陳 勇，高 峰，劉國(guó)山，等. 溫度、鹽度和光照周期對(duì)刺參生長(zhǎng)及行為的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2007（5）： 687-691.

[18]王吉橋，張?bào)丬?，姜玉聲，? 鹽度驟降對(duì)幼仿刺參生長(zhǎng)、免疫指標(biāo)及呼吸樹組織結(jié)構(gòu)的影響[J]. 大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報(bào)，2009， 24（5）： 387-392.

[19]邊平江，邱成功，徐善良，等. 鹽度對(duì)暗紋東方鲀生長(zhǎng)、非特異性免疫和抗氧化酶活力的影響[J]. 水生生物學(xué)報(bào)，2014， 38（1）： 108-114.

[20]鮮 博，高建操，徐鋼春，等. 鹽度對(duì)刀鱭生長(zhǎng)、抗氧化應(yīng)激和滲透壓調(diào)節(jié)能力的影響[J]. 海洋湖沼通報(bào)，2020（2）： 152-159.

[21]李志輝，王 玉，李光光，等. 溫度和鹽度對(duì)脊尾白蝦生長(zhǎng)和非特異性免疫的影響[J]. 海洋湖沼通報(bào)，2019（6）： 78-82.

[22]董甜甜，崔彥婷，王忠凱，等. 高鹽脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）生長(zhǎng)、代謝和抗氧化酶活力的影響[J]. 海洋與湖沼，2020， 51（5）： 1239-1245.

[23]溫久福，藍(lán)軍南，曹 明，等. 鹽度對(duì)花鱸幼魚鰓、脾及肌肉組織結(jié)構(gòu)的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2020，41（1）： 112-118.

[24]張曉燕，溫海深，張凱強(qiáng)，等. 花鱸等滲點(diǎn)分析及海水淡化對(duì)Na+/K+/Cl-度、Na+-K+-ATP酶活性及基因表達(dá)的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2018，42（8）： 1199-1208.

[25]陳家長(zhǎng)，臧學(xué)磊，孟順龍，等. 亞硝酸鹽氮脅迫對(duì)羅非魚（GIFT Oreochromis niloticus）血清非特異性免疫酶活性的影響[J]. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報(bào)，2012，21（5）： 897-901.

[26]JIA X，DING S，WANG F，et al. A comparative study on the nonspecific immunity of juvenile Litopenaeus vannamei ever inhabiting freshwater and seawater[J]. Journal of Ocean University of China，2014，13（3）： 472-478.

[27]SCHIEBER M，CHANDEL N S. ROS function in redox signaling and oxidative stress[J]. Current biology： CB.，2014，24（10）： 453-462.

[28]SINHA A K，ABDELGAWAD H，ZINTA G，et al. Nutritional status as the key modulator of antioxidant responses induced by high environmental ammonia and salinity stress in European Sea Bass （Dicentrarchus labrax）[J]. PLoS One，2015， 10（8）：e0135091.

[29]SUI Y M，HUANG X Z，KONG H，et al. Physiological responses to salinity increase in blood parrotfish （ Cichlasoma synspilum × Cichlasoma citrinellum）[J]. Springer Plus，2016， 5（1）：1246.

[30]胡益鳴，李 琪，劉士凱，等. 溫度和鹽度急性脅迫對(duì)巖牡蠣存活及免疫指標(biāo)的影響[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2020， 27（3）： 286-294.

[31]蔡 然，陳立敏，辛 穎，等. 鹽度脅迫對(duì)尼羅羅非魚免疫相關(guān)指標(biāo)的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2020， 44（6）： 978-986.

[32]CHEN Y Y，CHENG A C，CHENG S A，et al. Orange-spotted grouper Epinephelus coioides that have encountered low salinity stress have decreased cellular and humoral immune reactions and increased susceptibility to Vibrio alginolyticus[J]. Fish and Shellfish Immunology，2018， 80： 392-396.

[33]SCHMITZ M，ZIV T，ADMON A，et al. Salinity stress， enhancing basal and induced immune responses in striped catfish Pangasianodon hypophthalmus （Sauvage）[J]. Journal of Proteomics，2017，167： 12-24.

[34]李玉全，李永生，趙法箴. 鹽度漸變與驟變對(duì)脊尾白蝦滲透、代謝及免疫相關(guān)酶活力的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2015， 35（21）： 7229-7235.

[35]LONG X W，WU X G，ZHAO L，et al. Effects of salinity on gonadal development， osmoregulation and metabolism of adult male Chinese mitten crab， Eriocheir sinensis[J]. PLoS One，2017， 12（6）： e0179036.

[36]孔 杰，欒 生，羅 坤，等. 不同鹽度下凡納濱對(duì)蝦生長(zhǎng)和存活性狀遺傳評(píng)估[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2017， 41（4）： 573-579.

[37]歐志聯(lián). 魚類消化酶研究及其在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用[J]. 江西水產(chǎn)科技，2018（3）： 27-28.

[38]黃麗聰. 硬骨魚類對(duì)鹽度變化的適應(yīng)及其滲透壓調(diào)節(jié)機(jī)制的研究進(jìn)展[J]. 科技創(chuàng)新導(dǎo)報(bào)，2016，13（9）： 87-88.

[39]MOUTOU K A，PANAGIOTAKI P，MAMURIS Z. Effects of salinity on digestive protease activity in the euryhaline sparid Sparus aurata L.： a preliminary study[J]. Aquaculture Research，2004，35（9）： 912-914.

[40]劉 玲，陳 超，李炎璐，等.? 短期溫度脅迫對(duì)駝背鱸×鞍帶石斑魚雜交子代幼魚抗氧化及消化酶活性的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2018， 39（2）： 59-66.

[41]李 娜，趙玉超，王仁杰，等. 高鹽脅迫對(duì)凡納濱對(duì)蝦消化及免疫相關(guān)酶活力的影響[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2018， 38（4）： 1411-1417.

[42]李 剛，唐學(xué)璽，竇 勇，等. 鹽度對(duì)刺參（Apostichopus japonicus）消化酶活力的影響[J]. 海洋環(huán)境科學(xué)，2011， 30（1）： 61-63.

[43]溫久福，藍(lán)軍南，周 慧，等. 鹽度對(duì)花鱸幼魚消化酶和抗氧化系統(tǒng)的影響[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2019，54（5）： 719-726.

[44]田相利，任曉偉，董雙林，等. 溫度和鹽度對(duì)半滑舌鰨幼魚消化酶活性的影響[J]. 中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2008，38（6）： 895-901.

[45]湯保貴，陳 剛，張健東，等. pH、底物濃度及暫養(yǎng)鹽度對(duì)紅鰭笛鯛消化道淀粉酶活力的影響[J]. 動(dòng)物學(xué)雜志，2004（2）： 70-73.

[46]邢道超，宋協(xié)法，彭 磊，等. 溫度與鹽度對(duì)云龍石斑魚幼魚耗氧率和排氨率的影響[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化，2017， 44（3）： 7-14.

[47]嚴(yán)銀龍，袁新程，施永海，等. 鹽度對(duì)褐菖鲉幼魚生長(zhǎng)、耗氧率和排氨率的影響[J]. 大連海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2019， 34（4）： 545-551.

[48]王 沖，孫同秋，王玉清，等. 溫度和鹽度對(duì)毛蚶耗氧率和排氨率的影響[J]. 海洋湖沼通報(bào)，2018（1）： 111-115.

[49]龍曉文，吳仁福，侯文杰，等. 水體鹽度對(duì)雌性三疣梭子蟹生長(zhǎng)、卵巢發(fā)育、滲透壓調(diào)節(jié)、代謝和抗氧化能力的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2019， 43（8）： 1768-1780.

[50]王信海，姜愛蘭，藺玉華，等. 不同鹽度和堿度對(duì)卡拉白魚精子活力和受精率的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2020， 32（5）： 93-98.

[51]徐永江，柳學(xué)周，馬愛軍，等. 半滑舌鰨胚胎發(fā)育及仔魚生長(zhǎng)與鹽度的關(guān)系[J]. 海洋科學(xué)，2005，29（11）： 39-43.

[52]趙玉超，王仁杰，沈 敏，等. 高鹽和溫度對(duì)凡納濱對(duì)蝦（Litopenaeus vannamei）受精卵孵化及幼體發(fā)育的影響[J]. 海洋與湖沼，2019，50（2）： 347-354.

[53]CLAIREAUX，WEBBER，KERR，et al. Physiology and behaviour or free-swimming Atlantic cod （Gadus morhua） facing fluctuating temperature conditions[J]. Journal of Experimental Biology，1995， 198（1）： 49-60.

[54]WEI L Z，ZHANG X M， JIAN L， et al. Compensatory growth of Chinese shrimp， Fenneropenaeus chinensis following hypoxic exposure[J]. Aquaculture International，2008，16（5）： 455-470.

[55]CLAIREAUX G，DUTIL J D. Physiological response of the Atlantic cod （Gadus morhua） to hypoxia at various environmental salinities[J]. Journal of Experimental Biology，1992，163： 97-118.

[56]SAUNDERS R L. Respiration of the Atlantic cod[J]. Ann Arbor Michigan Umi Dissertation Services，1963，20（2）： 373-386.

[57]NELSON J A，TANG Y，BOUTILIER R G. The effects of salinity change on the exercise performance of two Atlantic cod （Gadus morhua） populations inhabiting different environments[J]. Journal of Experimental Biology，1996，199（6）： 1295-1309.

[58]劉海映，張 嵩，邢 坤，等. 鹽度對(duì)口蝦蛄仔蝦攝食、存活和掘穴的影響[J]. 海洋科學(xué)，2016，40（11）： 121-128.

[59]張春祿，陳 超，李炎璐，等. 鹽度對(duì)條紋鋸鮨（Centropristis striata）仔魚的活力、開口、攝食的影響[J]. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2017， 38（2）： 77-82.

[60]王潤(rùn)萍，戴鈴靈，陳雅飛，等. 短期溫度、鹽度脅迫對(duì)海洋青鳉魚（Oryziasmelastigma）攝食行為及抗氧化的影響[J]. 海洋與湖沼，2019， 50（2）： 378-387.

[61]姜令緒，王仁杰，周 莉，等. 脊尾白蝦在不同鹽度條件下的行為變化[J]. 南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011， 42（12）： 1564-1567.

[62]何竺柳，王如鹓，VICTOR H，等. 低鹽度脅迫對(duì)羅氏沼蝦行為的影響[J]. 浙江海洋大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2018， 37（1）： 20-24.

[63]BRAUNER C J，SHRIMPTON J M，RANDALL D J. Effect of short-duration seawater exposure on plasma ion concentrations and swimming performance in Coho salmon （Oncorhynchus kisutch） parr[J]. Journal Canadien Des Sciences Halieutiques Et Aquatiques，1992，49（11）： 2399-2405.

[64]MCKENZIE D J，CATALDI E，ROMANO P，et al. Effects of acclimation to brackish water on tolerance of salinity challenge by young-of-the-year Adriatic sturgeon （Acipenser naccarii）[J]. Canadian Journal of Fisheries & Aquatic Sciences，2001，58（6）： 1113-1121.

[65]于曉明，崔聞達(dá)，陳 雷，等. 水溫、鹽度和溶氧對(duì)紅鰭東方鲀幼魚游泳能力的影響[J]. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2017，24（3）： 543-549.

[66]段 妍. 凡納濱對(duì)蝦游泳行為生理生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)研究[D]. 青島：中國(guó)海洋大學(xué)， 2012.

[67]吳秀林，丁煒東，曹哲明，等. 三種體色野生黃鱔肌肉營(yíng)養(yǎng)成分的分析[J]. 食品工業(yè)科技，2016， 37（1）： 351-355.

[68]趙 樑，吳 娜，王錫昌，等. 不同生長(zhǎng)階段下中華絨螯蟹滋味成分差異研究[J]. 現(xiàn)代食品科技，2016， 32（7）： 261-269.

[69]郭 振，梁擁軍，楊 廣. 改變水體鹽度對(duì)吉富羅非魚肌肉營(yíng)養(yǎng)和呈味的影響[J]. 淡水漁業(yè)，2014， 44（4）： 77-82.

[70]周 偉，王 洋，孫學(xué)亮，等. 養(yǎng)殖鹽度對(duì)斑節(jié)對(duì)蝦肌肉品質(zhì)的影響[J]. 食品研究與開發(fā)，2018， 39（22）： 7-14.

[71]戴習(xí)林，張立田，臧維玲，等. Ca～（2+）、Mg～（2+）、鹽度對(duì)凡納濱對(duì)蝦存活、生長(zhǎng)及風(fēng)味的影響[J]. 水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2012， 36（6）： 914-921.

[72]王丹青，張 龍，吳旭干，等. 8‰低鹽度海水暫養(yǎng)對(duì)中華絨螯蟹雌蟹肌肉滋味品質(zhì)的影響[J]. 食品工業(yè)科技，2018， 39（5）： 1-6.

（責(zé)任編輯：陳海霞）

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