魚蛋白水解物對黃瓜幼苗促生和基質(zhì)養(yǎng)分活化的效果

祁瑞雪　馬慧　林薇　楊東亞　馬永杰　張凱歌　張雪艷

摘要： 利用魚蛋白水解物（FPHs）可以增強植物營養(yǎng)吸收和培肥土壤的能力，設(shè)計不同魚蛋白水解物浸種含量（600倍液、800倍液、1 000倍液、1 500倍液）和灌根含量（50倍液、100倍液、200倍液、400倍液），探究魚蛋白水解物浸種對黃瓜種子發(fā)芽特性的影響及魚蛋白水解物灌根對黃瓜幼苗生長、基質(zhì)養(yǎng)分和酶活性的影響，以期明確適宜黃瓜種子萌發(fā)和幼苗生長的魚蛋白水解物含量。結(jié)果表明，F(xiàn)PHs對黃瓜種子萌發(fā)及幼苗生長具有積極影響，其中在FPHs 1 000倍液處理的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均最高，與CK相比分別增加了12.99%、36.28%、122.96%。與CK相比，F(xiàn)PHs 100倍液和FPHs 200倍液處理促進(jìn)幼苗生長的效果較佳，株高相對生長率、莖體積相對生長率、總生物量分別增加了141.43%、144.30%、65.42%和180.95%、125.52%、73.83%。與CK相比，F(xiàn)PHs 100倍液處理分別使基質(zhì)速效氮、速效磷、有機質(zhì)含量增加了103.28%、47.45%、26.97%，F(xiàn)PHs 200倍液處理對全磷含量、酶活性的增加效果顯著。綜合分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PHs 100倍液、FPHs 200倍液處理得分較高，顯著高于CK。總體看出，F(xiàn)PHs 1 000倍液適宜種子萌發(fā)，F(xiàn)PHs 100倍液、FPHs 200倍液灌根有利于促進(jìn)幼苗生長、提高基質(zhì)綜合肥力。研究結(jié)果為魚蛋白水解物用于培育黃瓜壯苗提供了理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 魚蛋白水解物;生物刺激素;種子萌發(fā);幼苗生長;基質(zhì)養(yǎng)分

中圖分類號： S642.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A 文章編號： 1000-4440（2022）01-0172-09

Abstract： Fish protein hydrolysates （FPHS） have potential in enhancing plant nutrients absorption and improving soil fertility. In experiment， we designed seed soaking （600 times， 800 times， 1 000 times， 1 500 times） and root irrigation （50 times， 100 times， 200 times， 400 times） to explore the effects of seed soaking on cucumber seed germination characteristics and effects of root irrigation on growth， substrate nutrients and enzyme activities of cucumber seedlings， so as to determine the suitable content of FPHs for cucumber seed germination and seedlings growth. The results showed that FPHs had positive effects on cucumber seed germination and seedlings growth. The germination potential， germination index and vigor index were the highest under FPHs 1 000 times treatment， and increased by 12.99%， 36.28% and 122.96% compared with CK， respectively. Compared with CK， FPHs 100 times and FPHs 200 times treatments had better effect on promoting seedlings growth， and the relative growth rate of plant height， relative growth rate of stem volume and total biomass increased by 141.43%， 144.30%， 65.42% and 180.95%， 125.52%， 73.83%， respectively. Compared with CK， FPHs 100 times treatment increased the contents of available nitrogen， available phosphorus and organic matter in the substrate by 103.28%， 47.45% and 26.97%， and the FPHs 200 times treatment increased total phosphorus content and enzyme activity significantly.The comprehensive analysis showed that the scores of FPHs 100 times and FPHs 200 times treatments were higher， which were significantly higher than those of CK. In conclusion， FPHs 1 000 times is suitable for seed germination， FPHs 100 times and FPHs 200 times are beneficial to promote the growth of cucumber seedlings and improve the comprehensive fertility of substrate， these results provide a theoretical basis for the application of FPHs in cucumber seed germination and cultivation of strong seedlings.

Key words： fish protein hydrolysates;biostimulant;seed germination;seedling growth;substrate nutrients

長期以來，中國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)系統(tǒng)中普遍存在生物脅迫（土傳病害）和非生物脅迫（鹽漬化、酸化、干旱）等問題，使得土壤養(yǎng)分失衡和生物多樣性單一、作物根系養(yǎng)分吸收受抑制、作物健康生長受到影響，嚴(yán)重阻礙了農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)可持續(xù)發(fā)展。施用化學(xué)肥料是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中向作物提供礦質(zhì)營養(yǎng)的一種廉價而有效的方法，但盲目追求高產(chǎn)量、低成本必然會引起作物對肥料的依賴性，并且導(dǎo)致肥料利用率較低。此外，施用的肥料大部分釋放到環(huán)境中后，易造成農(nóng)田面源污染、土壤環(huán)境惡化，從而引起農(nóng)產(chǎn)品安全等問題[1-2]。目前，一種減少肥料使用的方法就是在不影響植物正常營養(yǎng)供應(yīng)的情況下通過使用生物刺激素來促進(jìn)作物對養(yǎng)分的吸收[3]。

生物刺激素因其對不同作物的積極影響而引起研究者的廣泛關(guān)注。近年來，以植物源、動物源或礦物源等為原材料，通過化學(xué)作用（強酸或強堿）和/或酶水解處理蛋白質(zhì)后的具有抗病或（和）促生作用的生物刺激素或功能活性物質(zhì)在農(nóng)業(yè)中的地位日益突顯[4-5]。Du Jardin[6]認(rèn)為，生物刺激素是指除了肥料和農(nóng)藥之外的以適當(dāng)方式施用于作物、種子或生長基質(zhì)中可以調(diào)節(jié)植物體內(nèi)生理過程以及促進(jìn)其生長、發(fā)育和抵抗外部脅迫的物質(zhì)或材料。此外，大量研究結(jié)果表明，蛋白質(zhì)水解物（Protein hydrolysates， PHs）能夠改善植物的生理功能，促進(jìn)組織生長（包括芽、根系生物量的增加及生產(chǎn)力提高）并增強植物對生物和非生物脅迫的耐受性[7-8]。

目前，國內(nèi)園藝市場上90%以上的PHs都是通過化學(xué)物質(zhì)水解動物源蛋白質(zhì)得到的，由于通過酶解作用從植物中提取的PHs近年來才被引入，因此相關(guān)研究依舊較少[9]。魚蛋白水解物（Fish protein hydrolysates， FPHs）是含有2～20個氨基酸的小片段肽，具有良好的營養(yǎng)成分、氨基酸特征和抗氧化活性，可用作微生物生長的營養(yǎng)來源（碳源、氮源和能量）和植物肥料，在各種園藝作物和農(nóng)作物的種植中被廣泛使用[10-11]。Ghorbel等[12]用沙丁魚（Sardinella aurita）的魚蛋白水解物（FPHs）作為氮源，研究通過絲狀真菌米根霉（Rhizopus oryzaea）產(chǎn)生細(xì)胞外脂肪酶，結(jié)果表明，該菌株可以直接從魚蛋白水解物中獲得氮、鹽。此外，許多研究結(jié)果表明，F(xiàn)PHs在促進(jìn)作物生長、提升作物產(chǎn)量品質(zhì)和養(yǎng)分利用效率及環(huán)境耐受性方面具有明顯優(yōu)勢。Horii等[13]研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PHs能夠通過調(diào)節(jié)酚和葉綠素的代謝來改善大豆、番茄的生長和發(fā)育。Xu等[14]研究發(fā)現(xiàn)，施用FPHs顯著提高了生菜的葉綠素含量、光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，從而促進(jìn)生菜生長。Ertani等[15]通過向玉米施用2種不同蛋白質(zhì)水解物（苜蓿水解物、動物結(jié)締組織水解物）發(fā)現(xiàn)，這2種水解產(chǎn)物有利于誘導(dǎo)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為有機氮，可以提高肥料利用率，在減少礦物肥料供應(yīng)及減弱農(nóng)業(yè)生產(chǎn)對環(huán)境的影響方面具有重要意義。盡管如此，應(yīng)用FPHs所獲得的積極效益還遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，需要進(jìn)行更多研究來分析FPHs的最佳施用時間和劑量，從而為FPHs促進(jìn)作物更好地吸收營養(yǎng)物質(zhì)和生長發(fā)育提供依據(jù)。

因此，本試驗以黃瓜為研究對象，以魚蛋白水解物為試驗材料，設(shè)計不同含量魚蛋白水解物對黃瓜進(jìn)行浸種和灌根處理，以探究魚蛋白水解物對黃瓜種子萌發(fā)、幼苗生長、養(yǎng)分吸收及基質(zhì)養(yǎng)分特性的影響，旨在明確適宜黃瓜種子萌發(fā)及促進(jìn)植株生長的魚蛋白水解物含量，從而為其在培育壯苗中的應(yīng)用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為德爾99黃瓜，購自天津德瑞特種業(yè)有限公司。育苗基質(zhì)購買于河北德沃多肥料有限公司，基本理化性質(zhì)：pH值為6.75，電導(dǎo)率（EC）為0.91 mS/cm，有機質(zhì)含量為40.71 g/kg，全氮含量為0.70 g/kg，速效氮含量為27.44 mg/kg，速效磷含量為15.43 mg/kg，速效鉀含量為66.97 mg/kg。供試魚蛋白水解物購買于舟山豐宇三立海洋生物肥料有限公司，其中魚蛋白含量為35%～42%，蛋白聚合有機質(zhì)含量>50%，小肽含量>35%，18種氨基酸含量為35%～45%，有機質(zhì)含量>2.1%，有機磷含量>1.1%，pH值為5.0～6.5。

1.2 魚蛋白水解物浸種試驗

黃瓜種子、培養(yǎng)皿分別用3%次氯酸鈉溶液、75%乙醇消毒滅菌后備用。分別將種子置于等量魚蛋白水解物稀釋液和蒸餾水（CK）中浸種8 h，魚蛋白水解物含量處理設(shè)為600倍液（FPHs600處理）、800倍液（FPHs800處理）、1 000倍液（FPHs1 000處理）和1 500倍液（FPHs1 500處理），每個處理浸泡30粒種子，重復(fù)3次，置于25 ℃恒溫暗箱內(nèi)培養(yǎng)，每天視蒸發(fā)量適當(dāng)補充等含量的魚蛋白水解物稀釋液或蒸餾水。培養(yǎng)第3 d統(tǒng)計發(fā)芽勢，計算發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，從每個處理中隨機選取20株，測量胚根長、胚軸長以及干、鮮質(zhì)量。相關(guān)計算公式如下：

發(fā)芽勢（GE）=（N3/N）×100%;

發(fā)芽指數(shù)（GI）=∑Gt/Dt;

活力指數(shù)（VI）=GI×m。

式中：N3為第3 d發(fā)芽的種子數(shù)，N為供試種子總數(shù)，Gt為t時間（d）內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)，Dt為發(fā)芽時間（d），m為幼苗的平均鮮質(zhì)量（g）。

1.3 魚蛋白水解物灌根試驗

將黃瓜種子滅菌催芽后播種于50孔育苗穴盤內(nèi)，待黃瓜子葉展平后，進(jìn)行魚蛋白水解物灌根試驗，魚蛋白水解物含量處理設(shè)為50倍液（FPHs50處理）、100倍液（FPHs100處理）、200倍液（FPHs200處理）和400倍液（FPHs400處理），以清水灌根處理作為對照（CK），分別在播種后第10 d、20 d進(jìn)行灌根，每次、每株灌根25 ml魚蛋白水解物。每個處理10株，重復(fù)3次。播種第10 d、30 d，每個處理選擇10株代表性植株，統(tǒng)計幼苗生長指標(biāo);播種第30 d，采集基質(zhì)，用于土壤養(yǎng)分、微生物和酶活性等指標(biāo)的測定。

1.4 植株和土壤指標(biāo)的測定

采用直尺測定株高（黃瓜生長點到根基部的垂直距離）;采用游標(biāo)卡尺測定莖粗（子葉上方1 cm處的莖粗）;采用日本SPAD 502-Plus葉綠素含量測定儀測定葉綠素含量（測定部位為第1張功能葉片）;采用稱質(zhì)量法測定植株干、鮮質(zhì)量;采用根系掃描儀（EPSON V700）進(jìn)行根系掃描;采用Win RHIZO（Régent Instruments Inc.， Canada）軟件分析總根長、根表面積、根體積和根直徑[16]。壯苗指數(shù)計算公式：壯苗指數(shù)= （莖粗/苗高+根干質(zhì)量/地上干質(zhì)量）×全株干質(zhì)量[17]。

將新鮮基質(zhì)過2 mm篩后，分別采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基、孟加拉紅培養(yǎng)基、改良高氏一號培養(yǎng)基進(jìn)行培養(yǎng)，利用稀釋平板計數(shù)法測定細(xì)菌、真菌、放線菌數(shù)量。基質(zhì)風(fēng)干并過1 mm篩后，采用土壤懸液電位計法測定基質(zhì)懸濁液pH值（土水質(zhì)量比1∶10）;采用電導(dǎo)法測定基質(zhì)EC值;采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法測定基質(zhì)有機質(zhì)含量;采用半微量凱氏定氮法測定基質(zhì)全氮含量;采用流動分析儀測定基質(zhì)速效氮含量;采用0.5 mol/L NaHCO3浸提-鉬銻抗比色法測定基質(zhì)速效磷含量;采用1 mol/L NH4AC浸提-火焰光度法測定基質(zhì)速效鉀含量[18];采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定基質(zhì)蔗糖酶活性;采用苯酚鈉-次氯酸鈉靛酚比色法測定基質(zhì)脲酶活性;采用磷酸苯二鈉比色法測定基質(zhì)磷酸酶活性[19];采用高錳酸鉀滴定法測定基質(zhì)過氧化氫酶活性[20]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

每個處理測定3個平行樣本，測定結(jié)果后取其平均值，釆用Origin 2018和SPSS 20.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，利用最小顯著性差異法（LSD）在0.05水平進(jìn)行單因素方差分析。主成分分析用于分析處理間的差異及主要貢獻(xiàn)因子，并且提取出解釋累計方差貢獻(xiàn)率≥85%的主成分。通過單因素方差分析和隸屬函數(shù)法進(jìn)行綜合能力的評判，計算綜合得分，使用Canoco 5軟件包進(jìn)行分析，以探討變量與處理之間的關(guān)系，確定能夠有效區(qū)分不同魚蛋白水解物處理含量的指標(biāo)特性。

2 結(jié)果與分析

2.1 魚蛋白水解物浸種對黃瓜種子萌發(fā)特性的影響

由表1可以看出，不同含量魚蛋白水解物浸種對黃瓜種子萌發(fā)過程中的胚軸長、發(fā)芽勢無顯著影響;FPHs1 000處理的黃瓜胚根長、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均最高，分別比CK高37.92%、12.99%、36.28%和122.96%;與FPHs1 000處理相比，F(xiàn)PHs1 500處理的發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)有所下降，但差異未達(dá)到顯著水平。

2.2 魚蛋白水解物灌根對黃瓜幼苗生長和生物量累積的影響

由圖1可以看出，與CK相比，魚蛋白水解物灌根處理顯著增加了植株株高相對生長率、莖體積相對生長率、葉綠素相對含量（SPAD值）、葉片數(shù)、植株含水量及單株總生物量，并且除葉片數(shù)外，上述指標(biāo)均隨魚蛋白水解物稀釋倍數(shù)的增加呈先增加后降低的趨勢。在FPHs100處理下，黃瓜幼苗莖體積相對生長率、葉綠素相對含量均最高，并且分別比CK高144.30%、89.71%。FPHs200處理的株高相對生長率、總生物量最高，分別比CK高180.95%、73.83%。此外，魚蛋白水解物灌根處理增加了黃瓜幼苗的株高、莖粗和壯苗指數(shù)（表2），與CK相比，F(xiàn)PHs50、FPHs100、FPHs200處理促進(jìn)幼苗株高、莖粗增加的效果顯著，其中FPHs200處理的株高最高，F(xiàn)PHs100處理的莖粗最大，在FPHs50、FPHs100、FPHs200、FPHs400處理下，壯苗指數(shù)增加了44.28%～63.74%，其中FPHs100處理的促進(jìn)效果最佳。

2.3 魚蛋白水解物灌根對黃瓜幼苗根系特性的影響

由圖2可以看出，與CK相比，魚蛋白水解物灌根處理顯著增加了黃瓜植株根體積、根表面積和總根長，魚蛋白水解物灌根處理對根直徑無顯著影響。FPHs200處理的根體積最大，與其他魚蛋白水解物處理（除FPHs100處理外）間無顯著差異，但比CK顯著高122.08%。FPHs400處理的根表面積最大，與FPHs200處理間無顯著差異，分別比CK、FPHs50、FPHs100處理高85.63%、35.43%、19.57%。FPHs200處理的總根長最長，與FPHs400處理間無顯著差異，分別比CK、FPHs50、FPHs100處理高80.31%、34.77%、23.99%。

2.4 魚蛋白水解物灌根對基質(zhì)酶活性和微生物數(shù)量的影響

由表3可以看出，與CK相比，魚蛋白水解物灌根后明顯促進(jìn)了基質(zhì)酶活性、細(xì)菌數(shù)、真菌數(shù)和總菌數(shù)的提高，但不同魚蛋白水解物處理的促進(jìn)效果不同。與CK相比，F(xiàn)PHs100、FPHs200、FPHs400處理顯著增加了基質(zhì)過氧化氫酶活性，F(xiàn)PHs200和FPHs400處理間無顯著差異，但顯著高于FPHs100處理。與CK相比，F(xiàn)PHs50、FPHs100、FPHs200、FPHs400處理明顯增加了基質(zhì)脲酶、磷酸酶和蔗糖酶活性，其中4個魚蛋白水解物處理下脲酶活性分別增加了70.99%、64.43%、83.74%、65.62%，但不同魚蛋白水解物處理間無顯著差異;FPHs400處理的磷酸酶活性最高。蔗糖酶活性隨魚蛋白水解物稀釋倍數(shù)的增加呈降低趨勢，F(xiàn)PHs50處理的蔗糖酶活性最高。FPHs50、FPHs100、FPHs200處理顯著增加了土壤中的細(xì)菌數(shù)，與CK相比增加了71.36%～170.00%;FPHs50、FPHs100、FPHs200、FPHs400處理顯著增加了土壤中的真菌數(shù)，與CK相比增加了142.96%～471.69%;整體上看，F(xiàn)PHs處理的放線菌數(shù)量與CK相比沒有明顯差異。在FPHs200處理下，基質(zhì)細(xì)菌、真菌和總菌數(shù)最高，分別比CK高170.00%、471.69%和179.33%。

2.5 魚蛋白水解物灌根對基質(zhì)性質(zhì)及養(yǎng)分含量的影響

由表4可以看出，魚蛋白水解物灌根后降低了基質(zhì)pH值，且降低效果與魚蛋白水解物含量呈正相關(guān)，與CK相比，F(xiàn)PHs50和FPHs100處理的基質(zhì)pH值分別降低了3.49%和1.82%，F(xiàn)PHs200、FPHs400處理與CK無顯著差異。與CK相比，高含量魚蛋白水解物（FPHs50、FPHs100）灌根后明顯提高了基質(zhì)電導(dǎo)率，低含量魚蛋白水解物（FPHs200和FPHs400）灌根后則降低了基質(zhì)電導(dǎo)率。與CK相比，F(xiàn)PHs100、FPHs200處理顯著增加了基質(zhì)的有機質(zhì)含量，F(xiàn)PHs100處理顯著增加了基質(zhì)速效氮含量，F(xiàn)PHs50處理顯著增加了基質(zhì)全氮含量，其他處理的全氮含量與CK無顯著差異。FPHs50、FPHs100處理的速效磷含量顯著高于其他處理，CK、FPHs200、FPHs400處理間的速效磷含量無顯著差異。與CK相比，F(xiàn)PHs200、FPHs400處理顯著增加了基質(zhì)的全磷含量，F(xiàn)PHs50、FPHs100處理與CK無顯著差異。FPHs50與CK間的速效鉀含量無顯著差異，其他魚蛋白水解物灌根處理均降低了基質(zhì)速效鉀含量。

2.6 魚蛋白水解物對植株促進(jìn)生長和基質(zhì)養(yǎng)分活化的綜合評價

對不同含量魚蛋白水解物灌根處理下黃瓜幼苗生長情況、基質(zhì)養(yǎng)分、酶活性和菌落數(shù)進(jìn)行主成分分析，結(jié)果表明，PC1和PC2分別解釋差異的61.46%、27.32%，二者共解釋差異的88.78%。FPHs50、FPHs100、FPHs200處理與FPHs400處理、CK在PC1上被顯著區(qū)分開，F(xiàn)PHs200、FPHs400處理與CK、FPHs50處理、FPHs100處理在PC2上被顯著區(qū)分開。其中根表面積、根體積、總根長、株高相對生長率、莖體積相對生長率、葉片數(shù)、總生物量與蔗糖酶活性、脲酶活性、磷酸酶活性、總菌數(shù)、速效氮含量呈顯著正相關(guān);速效氮含量、全氮含量、蔗糖酶活性、速效磷含量與EC值呈顯著正相關(guān)。FPHs200處理分布在Ⅱ象限，表明該處理對黃瓜植株生長，特別是對地下部發(fā)育有較好的促生作用;FPHs100、FPHs50處理分布在Ⅲ象限，在相應(yīng)處理下具有較高的基質(zhì)全氮含量、速效氮含量和EC??? 值。用主成分分析法計算綜合得分，得分從高到低排序依次為FPHs100、FPHs200、FPHs50、FPHs400、CK處理，且FPHs100、FPHs200處理間的得分無顯著差異（圖3）。

3 討論

在現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，減少化學(xué)肥料使用量的同時，最大程度地提高作物生產(chǎn)力是市場的迫切需要。改善作物生長和發(fā)育策略一直受到研究者們的廣泛關(guān)注。目前，生物刺激素的使用在促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中具有良好的前景，特別是FPHs作為新型蛋白類水解物產(chǎn)品對植物的生長發(fā)育表現(xiàn)了出積極作用。

種子萌發(fā)和幼苗建成作為植物發(fā)育過程中的重要階段，直接影響著植物后期的生長發(fā)育。種子引發(fā)是通過在自由基出現(xiàn)前調(diào)節(jié)種子發(fā)芽前的代謝活性來影響幼苗發(fā)育的一種手段，通?？稍黾臃N子活力、提高發(fā)芽率、改善植物生長和提高生產(chǎn)力，已有研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PHs可作為種子活力引發(fā)劑使用[21-22]。在本研究中，我們評價了FPHs浸種對黃瓜種子萌發(fā)的影響，結(jié)果表明，F(xiàn)PHs對種子萌發(fā)表現(xiàn)出積極作用，其中FPHs1 000處理對黃瓜種子萌發(fā)的效果最佳（參考指標(biāo)為胚根長、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)）。這與Horii等[13]、劉金龍等[23]發(fā)現(xiàn)的添加FPHs能夠顯著提高種子活力參數(shù)（如發(fā)芽率、胚軸長、生物量、胚根長、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)）的結(jié)果一致。此外，前人研究發(fā)現(xiàn)，酚類化合物在植物發(fā)育過程中起著重要作用[24]，這歸因于FPHs中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，可以提高酚類物質(zhì)的產(chǎn)量，從而提高種子活力[25]。Horii等[13]的研究結(jié)果也表明，富含脯氨酸的FPHs具有通過調(diào)節(jié)酚來改善植物生長和發(fā)育的能力。

本試驗還評價了FPHs灌根對黃瓜幼苗生長的影響，結(jié)果表明，F(xiàn)PHs處理的各幼苗指標(biāo)均顯著高于CK，其中FPHs100處理對黃瓜幼苗生長的促進(jìn)效果顯著。究其原因，是由于FPHs富含多肽、寡肽和氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，能促進(jìn)植物生長、增強植物抗逆性[26-27]。根據(jù)Kwok等[28]的研究結(jié)果，F(xiàn)PHs處理后在植物細(xì)胞中積聚了豐富的谷氨酸或脯氨酸，這種積累有利于促進(jìn)細(xì)胞分裂素的合成和其他合成代謝途徑（如吲哚乙酸的產(chǎn)生）的進(jìn)行，細(xì)胞分裂素和生長素等植物激素的產(chǎn)生可以調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。此外，富含氨基酸和可溶性肽的FPHs通過刺激碳和氮代謝，能夠滿足植物發(fā)育所需的有機氮和碳，進(jìn)而促進(jìn)植物生長[4]，這與本研究中發(fā)現(xiàn)的FPHs100處理可以顯著增加基質(zhì)速效氮、有機質(zhì)含量的結(jié)果一致。SPAD值被認(rèn)為是葉綠素生物合成和光合功能的關(guān)鍵指標(biāo)，葉綠素含量增加有助于光合產(chǎn)物（即可溶性糖）的轉(zhuǎn)移，從而可以提高作物的生長性能[4，29]。本研究結(jié)果表明，F(xiàn)PHs灌根處理可以顯著增加幼苗葉綠素含量，其中FPHs100處理的葉綠素相對含量最高，較CK提高了89.71%，與前人的研究結(jié)果[30-31]一致。

基質(zhì)養(yǎng)分的有效吸收和利用是植物健康生長的重要保障，在FPHs處理下作物養(yǎng)分吸收性能的提高主要與根系結(jié)構(gòu)的改變密切相關(guān)，通過調(diào)節(jié)根系結(jié)構(gòu)（長度、密度和側(cè)根數(shù)）來改善植物的營養(yǎng)狀況也是促進(jìn)植物生長發(fā)育的措施之一[7，32]。Lucini等[33]研究發(fā)現(xiàn)，生物刺激劑處理有益于甜瓜根部發(fā)育，根部生物量累積、總根長和根表面的增加。本研究發(fā)現(xiàn)，魚蛋白水解物灌根處理顯著增加了黃瓜幼苗根體積、根表面積和總根長，并且在本研究中黃瓜幼苗根體積、根表面積與基質(zhì)中蔗糖酶活性、磷酸酶活性、脲酶活性、速效氮含量呈正相關(guān)也驗證了這點。FPHs誘導(dǎo)的根系重塑有利于氮的吸收和轉(zhuǎn)運，這是“養(yǎng)分吸收反應(yīng)”[9，31]，是由于蛋白質(zhì)水解物的應(yīng)用上調(diào)了根系中參與氮同化的氨基酸轉(zhuǎn)運蛋白、谷氨酸合成酶和谷氨酰胺合成酶基因的表達(dá)[34]。Sestili等[35]還發(fā)現(xiàn)，蛋白質(zhì)水解物有利于改善植物的生長和氮營養(yǎng)狀態(tài)，從而提高了番茄的生物量、SPAD值和氮含量，在本研究中，F(xiàn)PHs100處理顯著增加了基質(zhì)速效氮含量，促進(jìn)植株生長的效果顯著。土壤酶活性是評價基質(zhì)肥力的重要指標(biāo)，對基質(zhì)養(yǎng)分的利用轉(zhuǎn)化和代謝過程有重要作用，在本研究中，F(xiàn)PHs50、FPHs100、FPHs200、FPHs400處理明顯增加了基質(zhì)脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性。Chen等[36]的研究結(jié)果表明，生物刺激劑可以抑制或促進(jìn)微生物群落的改變，例如通過提供微量營養(yǎng)元素或其他生長因子來增強土壤中的酶活性或通過化學(xué)物質(zhì)抑制特定的微生物種群，這與筆者研究得出的基質(zhì)細(xì)菌、真菌和微生物總菌數(shù)增加的結(jié)果一致。此外，筆者注意到，莖體積相對生長率、株高相對生長率、總根長、植株含水量、總生物量、葉片數(shù)與基質(zhì)中磷酸酶、脲酶活性緊密相關(guān)，這些關(guān)系可以歸因于酶活性與養(yǎng)分和植株生長之間的相互作用。

4 結(jié)論

黃瓜種子發(fā)芽特性指標(biāo)（胚根長、胚軸長、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)等）隨著魚蛋白水解物稀釋倍數(shù)的增加呈波動增加的趨勢，促進(jìn)黃瓜種子萌發(fā)的效果顯著，其中魚蛋白水解物1 000倍液、1 500倍液處理促進(jìn)種子萌發(fā)的效果較好，且1 000倍液處理的效果最優(yōu)，種子發(fā)芽勢最高（0.87）。魚蛋白水解物100倍液、200倍液灌根處理促進(jìn)黃瓜幼苗生長的效果（莖體積相對生長率、株高相對生長率、單株總生物量）較佳，且FPHs100處理增加葉綠素相對含量的效果最優(yōu)，F(xiàn)PHs200處理促進(jìn)幼苗根系生長的效果（根體積、總根長）最佳。與CK相比，F(xiàn)PHs50、FPHs100、FPHs200、FPHs400處理明顯增加了基質(zhì)脲酶、磷酸酶、蔗糖酶活性，且FPHs100處理降低了基質(zhì)pH值，增加了基質(zhì)速效氮、速效磷、有機質(zhì)含量，F(xiàn)PHs200處理增加全磷含量、降低基質(zhì)EC值的效果顯著。綜合分析發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)PHs100處理和FPHs200處理的綜合得分間無顯著差異，且均顯著高于CK，對活化基質(zhì)養(yǎng)分、增強基質(zhì)肥力、提高基質(zhì)酶活性、促進(jìn)植株生長的綜合效果最佳。

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（責(zé)任編輯：徐 艷）

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