野茉莉?qū)僦参镔Y源研究進(jìn)展

吳岐奎，張子晗，徐宗大，孫立民，喻方圓

(1.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，山東省城鄉(xiāng)風(fēng)景園林示范工程技術(shù)研究中心，山東 泰安 271018；2.南京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037；3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院林業(yè)研究所，國(guó)家林業(yè)和草原局林木培育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091)

野茉莉?qū)?Styrax)又稱安息香屬，在安息香科(Styracaceae)植物中較為特別，其表現(xiàn)為該屬現(xiàn)存種類最多、分布最廣以及性狀分化最強(qiáng)烈[1]。野茉莉?qū)僦参锏妹谄錁?shù)干在受到外部條件傷害時(shí)分泌出樹(shù)脂樣物質(zhì)[2]，具有開(kāi)竅清神、行氣活血、祛痰、鎮(zhèn)痛的功能[2-3]，也是制備香料和香水的物質(zhì)原料[4]，具有較高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。野茉莉?qū)僦参锎蠖嗷ò咨?，總狀花序、圓錐花序或聚傘花序，具有很高的觀賞價(jià)值[5]。野茉莉?qū)僦参锕麑?shí)中脂肪酸含量高，可以制備生物柴油，是木本油料植物的備選樹(shù)種[6]。雖然對(duì)于野茉莉?qū)僦参锏难芯坑休^多報(bào)道，但大多專注于某個(gè)領(lǐng)域，缺乏系統(tǒng)的梳理；從資源開(kāi)發(fā)和產(chǎn)業(yè)鏈的角度看，全球野茉莉?qū)僦参锓N類豐富、應(yīng)用價(jià)值高、開(kāi)發(fā)前景好，很有必要對(duì)野茉莉?qū)僦参锏难芯颗c應(yīng)用進(jìn)展進(jìn)行綜述。筆者從地理分布與種質(zhì)資源遺傳多樣性、生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性、植物化學(xué)研究以及資源利用與擴(kuò)繁等方面對(duì)野茉莉植物資源研究現(xiàn)狀進(jìn)行了綜述，綜合評(píng)價(jià)野茉莉?qū)僦参锏膽?yīng)用前景及潛在價(jià)值，為后續(xù)野茉莉?qū)僦参锪挤N選育以及遺傳改良提供科學(xué)參考。

1 地理分布與種質(zhì)資源遺傳多樣性

1.1 地理分布

野茉莉?qū)僦参锇?30余種，關(guān)于其分布情況在《中國(guó)植物志》和前人研究中都進(jìn)行了一定的表述概括[1, 7]。筆者綜合前人描述并結(jié)合全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)(GBIF)中野茉莉?qū)僦参锏南嚓P(guān)記錄，將其植物資源分布范圍概括為：亞洲東南部、北美洲東南部、中美洲、南美洲熱帶區(qū)域以及歐洲南部。其中，中國(guó)華南地區(qū)、巴西塞拉多地區(qū)是野茉莉?qū)僦参飪蓚€(gè)主要的集中分布區(qū)域：中國(guó)華南地區(qū)分布有白花龍(S.faberi)、垂珠花(S.dasyanthus)、灰葉野茉莉(S.calvescens)等種[8]，巴西塞拉多地區(qū)分布有巴西野茉莉(S.ferrugineus)、塞拉多野茉莉(S.pohlii)和園地野茉莉(S.camporum)等種[9]。歐洲南部地中海周圍僅有南歐野茉莉(S.officinalis)集中分布[10]；我國(guó)華北地區(qū)及日本、韓國(guó)等東亞地區(qū)分布有野茉莉(S.japonicus)和玉玲花(S.obassia)等種；東南亞熱帶地區(qū)分布有蘇門答臘野茉莉(S.benzoin)和喙果野茉莉(S.agrestis)等。東京野茉莉(S.tonkinensis)分布范圍較廣，輻射到熱帶(越南東京灣)及亞熱帶地區(qū)(我國(guó)江西萍鄉(xiāng))。此外，北美溫哥華地區(qū)有少量野茉莉資源引種栽培，主要為英屬哥倫比亞大學(xué)植物園(UBCBG)收集和部分園林景觀應(yīng)用，均屬于東亞地區(qū)種類。

1.2 葉綠體基因組信息分析

葉綠體基因組是綠色植物中僅次于核基因組的第二大基因組，同時(shí)葉綠體基因組較小，均為閉環(huán)的雙鏈DNA。通過(guò)解析植物葉綠體基因組結(jié)構(gòu)和序列信息可以揭示不同物種的起源、進(jìn)化演變以及系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系等。測(cè)序得出，野茉莉?qū)僦参锶~綠體基因組介于157 387～159 424 bp，大多包含兩個(gè)反向重復(fù)區(qū)域，編碼116～134個(gè)基因。綜合各研究中系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)，野茉莉?qū)僦参镏芯哂休^近親緣關(guān)系的種分別有：垂珠花和大花野茉莉(S.grandiflorus)[11]、大果野茉莉(S.macrocarpus)和野茉莉[12]、東京野茉莉和玉玲花[13]、栓葉野茉莉(S.suberifolius)和中華野茉莉(S.chinensis)[14]等。葉綠體基因組層面的遺傳信息分析可以為野茉莉?qū)僦参锏南到y(tǒng)研究和種質(zhì)保護(hù)提供基礎(chǔ)依據(jù)。

1.3 種群遺傳多樣性分析

利用分子標(biāo)記技術(shù)可以評(píng)價(jià)物種不同種群間的遺傳結(jié)構(gòu)及遺傳多樣性。通過(guò)SSR分別分析江蘇省6個(gè)垂珠花種群[15]、山東省2個(gè)野茉莉種群[16]和浙江省2個(gè)郁香野茉莉種群[17]得出，不同種群間平均觀察雜合度(Ho)和期望雜合度(He)介于0.659～0.855和0.521～0.811，3個(gè)種在種群水平均具有豐富的遺傳多樣性。通過(guò)AFLP分析山東省5個(gè)玉玲花種群發(fā)現(xiàn)其具有豐富的遺傳多樣性[Nei指數(shù)(H)和Shannon指數(shù)(I)分別為0.145 1和0.228 9]和較好的遺傳結(jié)構(gòu)[遺傳分化系數(shù)(Gst)種群間基因流(Nm)分別為0.157 6和3.140 4]，并確定了在昆崳山實(shí)施原地保護(hù)策略[18]。通過(guò)遺傳多樣性分析結(jié)合物種生長(zhǎng)環(huán)境和形態(tài)特征，可以為種質(zhì)資源保護(hù)策略提供新思路。

2 生物學(xué)與生態(tài)學(xué)特性

2.1 開(kāi)花結(jié)實(shí)習(xí)性

高等植物花芽分化與花發(fā)育是一個(gè)多途徑調(diào)控的過(guò)程[19]。采用轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究野茉莉開(kāi)花過(guò)程中相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子及關(guān)鍵基因的差異表達(dá)，發(fā)現(xiàn)其主要受到bHLH、MYB和C2H2等轉(zhuǎn)錄因子以及赤霉素、脫落酸和細(xì)胞分裂素等內(nèi)源激素的綜合調(diào)控[20]。此外，越冬嫩枝中的可溶性糖、可溶性蛋白等儲(chǔ)藏物質(zhì)以及內(nèi)源激素脫落酸可以促進(jìn)東京野茉莉開(kāi)花，淀粉和赤霉素則對(duì)其沒(méi)有明顯的影響[21]。

花色與花香是評(píng)價(jià)園林應(yīng)用樹(shù)種的重要指標(biāo)。徐麗萍等[22]通過(guò)特征顏色反應(yīng)和光譜掃描對(duì)東京野茉莉花色成分進(jìn)行研究得出，該植物花雖然為白色，但其色素成分較為復(fù)雜，主要含有胡蘿卜素、黃酮類化合物、異黃酮、兒茶精類以及無(wú)色花色素等成分。野茉莉類花香淡雅、清爽宜人，其主要成分為萜烯類物質(zhì)，包含α-蒎烯、羅勒烯、β-香葉烯以及橙花叔醇等，其中α-蒎烯在大花野茉莉、灰葉野茉莉和野茉莉等種中具有較高含量[23]。酮類化合物在東京野茉莉花芳香油成分中具有較大占比，烯類化合物和醛類化合物次之[24]?；ü诮馄拾l(fā)現(xiàn)東京野茉莉花香主要通過(guò)腺毛和花瓣8～9層薄壁細(xì)胞散發(fā)出來(lái)[25]。因此，野茉莉類植物在香水、香料和食用加工以及芳香植物應(yīng)用等方面具有很大的潛力。

在果實(shí)發(fā)育過(guò)程中，“果皮-種皮-種仁”連續(xù)體持續(xù)接收母體光合產(chǎn)物，各營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)積累中心逐步由果皮或種皮轉(zhuǎn)移到種仁部位，并將其貯存起來(lái)為下一代提供能量[26]。野茉莉類種仁鮮質(zhì)量和干質(zhì)量在整個(gè)發(fā)育過(guò)程中呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢(shì)，成熟期每粒種子生物量約為60 mg[27]。不同營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)分配中，以油脂為主(可達(dá)45%～55%)，淀粉和蛋白質(zhì)次之(約為20%)，野茉莉?qū)僦参锞哂泻芎玫氖秤糜图吧锊裼蛻?yīng)用前景[27]。通過(guò)代謝組學(xué)對(duì)東京野茉莉種子不同發(fā)育階段進(jìn)行代謝物圖譜分析，發(fā)現(xiàn)其種仁中存在羧酸及其衍生物類、類黃酮類、脂肪酰基類、甘油磷脂類、孕烯醇酮脂類以及類固醇及其衍生物類等多種次生代謝產(chǎn)物，提高了其種子的藥用開(kāi)發(fā)價(jià)值[28]。

2.2 種子休眠特性

野茉莉?qū)僦参锓植挤秶w了熱帶雨林、熱帶草原、亞熱帶和溫帶等氣候區(qū)，其種子存在不同類型的休眠以及復(fù)雜的萌發(fā)條件。巴西野茉莉、塞拉多野茉莉和園地野茉莉在南美洲廣泛分布，其中巴西野茉莉存在一定程度的休眠，其種子萌發(fā)率較低[9, 29]；塞拉多野茉莉種子具有較高的萌發(fā)率，其最適條件為20 ℃和75%遮光處理[9, 30]；園地野茉莉種子萌發(fā)的最適溫度為25～30 ℃[31]。南歐野茉莉是地中海區(qū)域分布的唯一野茉莉?qū)俜N，其裂粒種子在9月末開(kāi)始經(jīng)過(guò)190 d的層積后可到達(dá)56%發(fā)芽率[10]。我國(guó)對(duì)野茉莉?qū)僦参锇谆垺⒋怪榛?、東京野茉莉和野茉莉等種[32-33]的種子休眠進(jìn)行了研究，認(rèn)為大部分為綜合休眠類型，有效的破除休眠方法因樹(shù)種而異，如白花龍為低溫層積60 d結(jié)合酸蝕2 h和1 500 mg/L 赤霉素(GA3)浸種5 h；垂珠花和東京野茉莉?yàn)? 200 mg/L GA3預(yù)處理24 h結(jié)合低溫沙藏層積30 d；野茉莉?yàn)?00或750 mg/L GA3浸種后層積80 d等。

2.3 對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)特性

野茉莉?qū)僦参锓植紡V泛，立地條件復(fù)雜多樣，研究該屬植物對(duì)不同環(huán)境因子的響應(yīng)特性極為重要，可以應(yīng)用到不同地區(qū)間的引種策略以及對(duì)各種環(huán)境脅迫的應(yīng)對(duì)策略等方面。對(duì)相關(guān)的環(huán)境因子研究主要集中在水分、光照、溫度以及重金屬等方面。

南美洲野茉莉?qū)僦参镏饕植荚跓釒Р菰瓪夂騾^(qū)域內(nèi)，一年中有明顯的干季和雨季[34]。對(duì)巴西野茉莉和塞拉多野茉莉在干旱和水澇環(huán)境中的對(duì)比分析得出，在缺水條件下脫落酸(ABA)減弱植株的氣孔導(dǎo)度和蒸騰作用以應(yīng)對(duì)干旱[35]。對(duì)園地野茉莉的相關(guān)研究得出，遭受干旱時(shí)不同角度的葉片(特別是垂直葉片)維持了整體植物的光截獲效率[36]。經(jīng)過(guò)水淹試驗(yàn)分析，巴西野茉莉依靠不定根與狹窄的細(xì)胞間隙支撐植株度過(guò)漫長(zhǎng)的雨季，同時(shí)該種具有淹水期后快速恢復(fù)的生理能力[37]。

野茉莉?qū)僦参镌谌郝渲幸话阋园樯鷺?shù)種為主[38]，在密林中多為零星分布。光照對(duì)野茉莉?qū)僦参锷L(zhǎng)的影響在東京野茉莉中有所研究：采用遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)植株進(jìn)行40%、60%和80%的遮陽(yáng)處理研究其耐陰性，增加遮陽(yáng)強(qiáng)度可以減弱葉片厚度，擾亂柵欄組織細(xì)胞整齊排列，增加細(xì)胞間隙寬度，減少細(xì)胞器數(shù)量，不利于植株的生長(zhǎng)發(fā)育[39]。通過(guò)果實(shí)套袋處理分析東京野茉莉種子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配比例得出，遮陽(yáng)處理后更多的光合產(chǎn)物用于合成淀粉儲(chǔ)存在種仁中[40]，果序遮陽(yáng)處理對(duì)脂肪酸積累過(guò)程影響較大[41]。

隨著野茉莉?qū)僦参镆N工作的開(kāi)展，在緯度較高區(qū)域面臨較為嚴(yán)重的問(wèn)題就是植株如何抵抗低溫及安全越冬。對(duì)比測(cè)定冬季垂珠花、東京野茉莉和栓葉野茉莉3個(gè)種的抗寒生理指標(biāo)得出，在江蘇地區(qū)垂珠花抗寒性最強(qiáng)，東京野茉莉次之[42]。在覆草、防風(fēng)障和塑料大棚等不同越冬措施下測(cè)定東京野茉莉苗木的生理特性得出，防風(fēng)障是東京野茉莉苗木越冬效果最好、最經(jīng)濟(jì)的措施[43]。

隨著工業(yè)的發(fā)展，大量的重金屬排放在土壤中造成嚴(yán)重污染，篩選對(duì)重金屬富集或具有耐性的植物是修復(fù)重金屬污染的重要途徑[44]。在低濃度(740 μmol/L)的鋁離子脅迫下園地野茉莉具有較好的生長(zhǎng)表現(xiàn)，當(dāng)濃度高達(dá)1 480 μmol/L時(shí)園地野茉莉植株表現(xiàn)出“中毒現(xiàn)象”[44-45]；東京野茉莉?qū)︽k離子具有一定的耐性，可以承受400 μmol/L的鎘離子脅迫[46]。因此，通過(guò)重金屬脅迫研究可以選擇野茉莉?qū)僦参镒鳛閮?yōu)勢(shì)樹(shù)種應(yīng)對(duì)土壤重金屬污染問(wèn)題。

3 植物化學(xué)研究

3.1 藥用成分及生物活性

野茉莉?qū)僦参锘瘜W(xué)成分主要有木脂素類、萜類和芳香揮發(fā)性類物質(zhì)，其廣泛分布在植株葉片、莖皮以及樹(shù)脂成分中。東京野茉莉、野茉莉和園地野茉莉葉片中均含有木質(zhì)素類物質(zhì)和五環(huán)三萜類物質(zhì)[47]，此外東京野茉莉葉片還檢測(cè)出香脂酸類化合物[48]。栓葉野茉莉、瓦山野茉莉(S.perkinsiae)、野茉莉、玉玲花、園地野茉莉等種的莖皮中都檢測(cè)到木脂素類化合物[49-50]，包含苯并呋喃類、雙四氫呋喃類和四氫呋喃類，其中以苯并呋喃類化合物最為常見(jiàn)，該類物質(zhì)具有一定的治療癌癥和抗炎活性功能[50]。安息香是野茉莉類植物樹(shù)皮受損后滲出的樹(shù)脂成分，具有很高的藥用價(jià)值。經(jīng)分離鑒定可以得出其主要成分為苯甲酸、香草醛、苯甲酸松柏酯和苯甲酸芐酯等香脂類化合物[51]，特別是苯甲酸松柏酯作為其主要成分，也是安息香芳香開(kāi)竅功能的活性成分。安息香成分中還存在一定的萜類和芳香族化合物[52]，其成分的多樣性也表明了其藥用價(jià)值的復(fù)雜性。此外，該屬植物果實(shí)中也有藥用成分的相關(guān)研究表明，從野茉莉果實(shí)中分離出的一種38 ku糖蛋白具有抗炎、抗真菌作用，在抑制肝癌發(fā)生、細(xì)胞增殖、癌細(xì)胞轉(zhuǎn)移等方面起到明顯的藥用作用[53-54]。野茉莉?qū)僦参镏杏行Щ瘜W(xué)成分及藥理活性的發(fā)現(xiàn)為中醫(yī)藥的研究提供了很好的基礎(chǔ)條件。

3.2 油脂組分及積累

除油脂含量外，較好的脂肪酸組分也是油料作物評(píng)價(jià)的關(guān)鍵要素之一[6]。野茉莉?qū)僦参锓N子油脂具有相似的脂肪酸組分，以不飽和脂肪酸含量為主，特別是油酸(C18∶1)和亞油酸(C18∶2)總占比可達(dá)87%[27]。以亞油酸為主的不飽和脂肪酸具有顯著的降血脂、抗動(dòng)脈粥樣硬化以及免疫、抗炎癥、抗腫瘤等作用，增加了該屬植物種子的營(yíng)養(yǎng)、藥用價(jià)值。種子發(fā)育過(guò)程中脂肪酸合成規(guī)律及油脂積累模式有了一定的研究，東京野茉莉種子油脂含量整體呈現(xiàn)為上升—下降—再上升的積累模式，油脂積累速率在花后80～120 d降低，Zhang等[55]將這種現(xiàn)象歸結(jié)于油脂和淀粉合成過(guò)程中的碳源競(jìng)爭(zhēng)；然而該現(xiàn)象并不存在于垂珠花、灰葉野茉莉、野茉莉及郁香野茉莉等其他種[27]。

植物油脂主要以三酰甘油(TAG)的形式存在，其合成過(guò)程包含脂肪酸鏈的從頭合成和3-磷酸甘油的逐步?；?，通過(guò)轉(zhuǎn)錄組學(xué)和蛋白質(zhì)組學(xué)分析東京野茉莉種子發(fā)育過(guò)程中的調(diào)控機(jī)制和關(guān)鍵因子得出，乙酰CoA羧化酶(ACC)、丙酮酸脫氫酶(PDC)和二酰甘油?；D(zhuǎn)移酶(DGAT)是該代謝網(wǎng)絡(luò)中主要的調(diào)控因子[56-57]。通過(guò)透射電鏡(TEM)獲取胚胎和胚乳細(xì)胞的超微結(jié)構(gòu)來(lái)分析油體的變化，其中ACC和DGAT的變化趨勢(shì)與胚乳油體的發(fā)育趨勢(shì)相近，這表明胚乳可能決定整個(gè)種仁油脂的生物合成過(guò)程[58]。此外，種子油脂積累還受到外界因素的影響，通過(guò)在果實(shí)表面噴灑油菜素內(nèi)酯和布置無(wú)紡布遮光等處理，分別提高和降低了果皮的光合作用，進(jìn)而探究種仁中油脂積累的變化趨勢(shì)：當(dāng)母體更多碳源流向種子時(shí)，可以增加油脂的合成比例；反之，則促進(jìn)了淀粉的相對(duì)合成[40-41]。對(duì)不同時(shí)間的南歐野茉莉種子油脂成分進(jìn)行測(cè)定，可以得出采收時(shí)間對(duì)種子油脂具有一定的影響，其最佳收獲時(shí)期為9月下旬[10]，東京野茉莉最佳收獲時(shí)間為10月中旬[27]。綜合分析認(rèn)為，可以通過(guò)調(diào)控外界因素來(lái)提高油脂含量，以達(dá)到野茉莉?qū)僦参锓N子油脂的最佳收獲。

4 資源利用與擴(kuò)繁

4.1 應(yīng)用價(jià)值

野茉莉?qū)贅?shù)種大多為散孔材，根據(jù)材質(zhì)不同，可用于器具材、雕刻材及板材等細(xì)工用材(東京野茉莉、野茉莉和玉玲花等)或者船舶、車輛和家具等建筑用材(栓葉野茉莉和郁香野茉莉等)[59]。相關(guān)研究主要集中在東京野茉莉薪材特性及應(yīng)用方面，其纖維形態(tài)屬于長(zhǎng)細(xì)型纖維，具有良好的制漿造紙性能；同時(shí)作為早期速生樹(shù)種，東京野茉莉是亞熱帶超短輪伐期紙漿材的理想樹(shù)種[60]。對(duì)戶外產(chǎn)品進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，涂抹氧化鋅環(huán)氧樹(shù)脂復(fù)合涂層(Epoxy@ZnO)可以提高東京野茉莉木材疏水性和顏色穩(wěn)定性，改善木材特性，延長(zhǎng)其作為建筑材料的使用壽命[61]。

模型分析野茉莉?qū)僦参锓N子油脂的燃料特性，其碘值、皂化值以及運(yùn)動(dòng)黏度、十六烷值、密度、高熱值和冷濾點(diǎn)等指標(biāo)均符合中國(guó)、德國(guó)、歐盟及美國(guó)等不同國(guó)家或地區(qū)的相關(guān)標(biāo)準(zhǔn)，可以直接或經(jīng)簡(jiǎn)單改良后用于生物柴油制備[6]。調(diào)整影響生物柴油轉(zhuǎn)化率的4個(gè)主要因素，確定生物柴油提煉的最佳工藝條件，加快種子油脂向生物柴油的轉(zhuǎn)化是油料植物開(kāi)發(fā)應(yīng)用的必要前提[62]。東京野茉莉種子油脂的最佳提煉工藝條件為：反應(yīng)溫度65 ℃、催化劑用量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))1%、醇油比8∶1和反應(yīng)時(shí)間60 min，該條件下的生物柴油轉(zhuǎn)化率為98%[63]。賽山梅(S.confusus)種子的最佳轉(zhuǎn)化工藝條件為：反應(yīng)溫度100 ℃、催化劑用量(質(zhì)量分?jǐn)?shù))5%、醇油比8∶1和反應(yīng)時(shí)間90 min，該條件下的生物柴油轉(zhuǎn)化率為90%[64]。獲得的野茉莉?qū)偕锊裼托阅苤笜?biāo)與我國(guó)0號(hào)柴油及GB/T 20828—2007《柴油機(jī)燃料調(diào)合用生物柴油(BD100)》的主要性能指標(biāo)相接近，是比較理想的0號(hào)柴油的替代品，大大地提高了野茉莉?qū)僦参锏慕?jīng)濟(jì)價(jià)值。

4.2 擴(kuò)繁技術(shù)

扦插是野茉莉?qū)僦参锍シN繁殖以外主要的繁殖方式，以皮部生根為主。白花龍和垂珠花以硬枝扦插(1～2年生枝條)為主，扦插前經(jīng)500 mg/L IBA處理插穗30 min的生根效果最佳，生根率分別為65%和62%[65]。東京野茉莉和野茉莉以嫩枝扦插為主[66-67]，在5—6月選取1年生基部枝條作為插穗；東京野茉莉插穗在300 mg/L太陽(yáng)生根劑速蘸30 s后，生根率為41%；野茉莉插穗在500 mg/L綠色植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑(GGR)溶液浸泡30 min后，生根率高達(dá)96%。

組織培養(yǎng)具有繁殖速度快、成活率高、長(zhǎng)勢(shì)一致等優(yōu)點(diǎn)，已被廣泛運(yùn)用于植物的離體快繁。野茉莉?qū)僦参锏慕M培快繁研究在白花龍、垂珠花和郁香野茉莉等樹(shù)種中有所報(bào)道[68-69]，其選擇材料主要是莖段、種胚苗和種子，經(jīng)過(guò)培養(yǎng)其增值系數(shù)可達(dá)4.7～6.1，組培苗經(jīng)過(guò)3-吲哚乙酸(IAA)處理后具有較高的生根率，可達(dá)73%～93%。各研究中組培苗葉色鮮艷、長(zhǎng)勢(shì)良好，為野茉莉?qū)俅笠?guī)模擴(kuò)繁和大面積推廣提供了參考。

5 展 望

5.1 關(guān)鍵研究方向

野茉莉?qū)僦参镔Y源特色突出，開(kāi)發(fā)利用價(jià)值高。從我國(guó)產(chǎn)業(yè)需求出發(fā)，主要的研究方向有：①開(kāi)花機(jī)理。揭示野茉莉?qū)僦参镩_(kāi)花過(guò)程及調(diào)控機(jī)制，分析其花芽分化、花色形成、花香成分等生理代謝過(guò)程及分子調(diào)控機(jī)理，通過(guò)科學(xué)手段提升該屬植物的觀賞價(jià)值。②種子油脂積累機(jī)制。分析野茉莉?qū)僦参锓N子油脂積累模式及調(diào)控機(jī)制，明確脂肪酸生物合成及組分轉(zhuǎn)變的分子基礎(chǔ)，推進(jìn)其林木遺傳改良和基因工程研究。③快繁技術(shù)研究。在播種繁殖的基礎(chǔ)上加大快繁技術(shù)的研究與應(yīng)用，建立有效的野茉莉?qū)僦参锟旆斌w系，有利于野茉莉?qū)僦参锏拇笠?guī)模育苗。圍繞野茉莉?qū)僦参镔Y源產(chǎn)業(yè)化進(jìn)程，開(kāi)展關(guān)鍵方向研究，為提升野茉莉?qū)僦参飸?yīng)用價(jià)值提供有力的科學(xué)基礎(chǔ)。

5.2 潛在應(yīng)用領(lǐng)域

加快野茉莉?qū)僦参锏幕A(chǔ)研究，有利于促進(jìn)其潛在應(yīng)用價(jià)值的逐步實(shí)現(xiàn)。結(jié)合野茉莉?qū)僦参镒陨淼慕?jīng)濟(jì)和生態(tài)價(jià)值分析，提出3個(gè)潛在的應(yīng)用領(lǐng)域。①特色樹(shù)種推廣。結(jié)合國(guó)家鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略，完善野茉莉?qū)僦参铩盎?、香、茶、味”系列產(chǎn)品布局，打造野茉莉行道樹(shù)、產(chǎn)業(yè)園并推廣相關(guān)主題田園鄉(xiāng)村綜合體，發(fā)揮特色產(chǎn)業(yè)優(yōu)勢(shì)，帶動(dòng)相關(guān)產(chǎn)品價(jià)值開(kāi)發(fā)與發(fā)展，助力鄉(xiāng)村振興。②木本油料應(yīng)用。通過(guò)鄉(xiāng)土樹(shù)種與木本油料產(chǎn)業(yè)相結(jié)合的思路進(jìn)行產(chǎn)業(yè)化發(fā)展，進(jìn)一步推廣野茉莉?qū)僦参锓N植，優(yōu)化我國(guó)木本油料植物產(chǎn)業(yè)種植結(jié)構(gòu)。③藥用植物應(yīng)用。野茉莉?qū)僦参锇蚕⑾愠煞指缓郊姿崴砂仵サ认阒惢衔铮哂幸欢ǖ乃幱脙r(jià)值。綜合開(kāi)發(fā)野茉莉?qū)僦参锔鞑课?，拓展整體應(yīng)用前景，有利于采取科學(xué)手段提高野茉莉?qū)僦参锏慕?jīng)濟(jì)價(jià)值、生態(tài)價(jià)值、社會(huì)價(jià)值和美學(xué)價(jià)值，全方位打造野茉莉?qū)僦参锂a(chǎn)業(yè)鏈。