中街山列島海洋牧場(chǎng)大黃魚(yú)時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

印 瑞，周永東，梁 君，蔣日進(jìn)，徐開(kāi)達(dá)，李振華，徐國(guó)強(qiáng)，孫浩奇，王雅麗，于春梅

（浙江海洋大學(xué)海洋與漁業(yè)研究所，浙江省海洋水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部重點(diǎn)漁場(chǎng)漁業(yè)資源科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站，浙江省海洋漁業(yè)資源可持續(xù)利用技術(shù)研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江舟山 316021）

大黃魚(yú)Larimichthys crocea 在我國(guó)海洋漁業(yè)中占有重要的經(jīng)濟(jì)地位，是寶貴的海洋生物種質(zhì)資源，也是浙江省最重要的底層經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一[1]，是我國(guó)著力恢復(fù)與重建的重要漁業(yè)對(duì)象。隨著資源保護(hù)和生態(tài)修復(fù)成為國(guó)家關(guān)注的重點(diǎn)，恢復(fù)與重建野生大黃魚(yú)資源愈加得到國(guó)家、地方政府以及科技工作者的關(guān)注。為了恢復(fù)東海大黃魚(yú)資源，多年來(lái)，政府曾采取了封港休漁、建立大黃魚(yú)幼魚(yú)保護(hù)區(qū)、開(kāi)展大黃魚(yú)增殖放流等各種措施。而今，自然海區(qū)的大黃魚(yú)資源量開(kāi)始逐漸增加，野生大黃魚(yú)重現(xiàn)東海的新聞屢見(jiàn)不鮮[2-3]。

中街山列島海洋牧場(chǎng)是浙江省首批國(guó)家級(jí)海洋牧場(chǎng)示范區(qū)，位于舟山漁場(chǎng)中心，是大黃魚(yú)、曼氏無(wú)針烏賊Sepiella maindroni 等海洋經(jīng)濟(jì)生物重要的繁殖場(chǎng)所[4]。海洋牧場(chǎng)是一種典型的生產(chǎn)性生態(tài)系統(tǒng)，人工魚(yú)礁造成的水體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的高可利用性能夠促進(jìn)海洋牧場(chǎng)初級(jí)生產(chǎn)力的提高[5]。現(xiàn)代化海洋牧場(chǎng)的建設(shè)已經(jīng)成為國(guó)家促進(jìn)漁業(yè)產(chǎn)業(yè)轉(zhuǎn)型升級(jí)、緩解近海漁業(yè)資源衰退的重要舉措[6]。

自2006 年5 月中街山列島國(guó)家級(jí)海洋特別保護(hù)區(qū)成立以來(lái)，該海域逐漸成為漁業(yè)管理部門(mén)和相關(guān)科研單位關(guān)注的焦點(diǎn)。中街山列島海洋牧場(chǎng)區(qū)共投放超5 000 個(gè)人工魚(yú)礁單體，如今該海域表層水域逐漸清澈，魚(yú)類(lèi)的資源密度也日漸增加[4,7]。

為了解現(xiàn)今中街山列島海洋牧場(chǎng)中大黃魚(yú)的資源時(shí)空分布，以及海洋牧場(chǎng)的建設(shè)對(duì)大黃魚(yú)分布的影響，本文應(yīng)用廣義相加模型（generalized additive model，GAM）研究2021 年4 月—2022 年1 月中街山列島海洋牧場(chǎng)大黃魚(yú)資源的時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系，以探究環(huán)境因子變化對(duì)大黃魚(yú)資源分布的影響，初步評(píng)估水環(huán)境狀況和大黃魚(yú)分布狀況，為探究海洋牧場(chǎng)的建設(shè)對(duì)大黃魚(yú)的資源恢復(fù)是否具有促進(jìn)作用提供數(shù)據(jù)分析[5]。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

于2021 年4 月（春季）、7 月（夏季）、10 月（秋季）和2022 年1 月（冬季）在中街山列島海洋牧場(chǎng)海域及其鄰近海域進(jìn)行4 個(gè)航次的底拖網(wǎng)漁業(yè)資源調(diào)查。調(diào)查海域范圍為30°～30.4° N，122.5°～122.9° E，共設(shè)置了18個(gè)調(diào)查站位（圖1），其中海洋牧場(chǎng)核心區(qū)10 個(gè)站位（H01～H10），海洋牧場(chǎng)外圍海域8 個(gè)站位（W01～W08）。

圖1 調(diào)查站位Fig.1 Map of survey stations

調(diào)查船為租用的漁業(yè)生產(chǎn)船，網(wǎng)具網(wǎng)口周長(zhǎng)為25 m，網(wǎng)口高6 m，囊網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為3.0 cm。平均拖速為2 kn，每個(gè)站位拖網(wǎng)時(shí)間約為30 min，所采集的樣品冷凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定。采用CTD水質(zhì)儀同步測(cè)量調(diào)查海域各站位的溫度、鹽度和水深等環(huán)境因子。樣品的采集和分析均依照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[8]進(jìn)行。

1.2 數(shù)據(jù)分析

1.2.1 資源密度

根據(jù)掃海面積法計(jì)算大黃魚(yú)的資源密度，計(jì)算公式如下[9]：

式中：D 為資源密度（豐度，尾·km-2；生物量，kg·km-2）；C 為實(shí)際調(diào)查漁獲量（數(shù)量，尾；質(zhì)量，kg）；q 為網(wǎng)具漁獲率（大黃魚(yú)屬于底層魚(yú)類(lèi)，q 默認(rèn)取0.5）；A 為調(diào)查實(shí)際掃海面積，km2。

資源密度時(shí)空分布圖采用ArcGIS 軟件繪制。

1.2.2 GAM 模型構(gòu)建

基于統(tǒng)計(jì)回歸分析的廣義相加模型（GAM）是一種分析漁業(yè)資源分布與環(huán)境因子間關(guān)系的模型方法[10-11]。可以反映響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的非線(xiàn)性關(guān)系。

本研究選取大黃魚(yú)的資源豐度作為響應(yīng)變量，根據(jù)前期大黃魚(yú)分布習(xí)性的相關(guān)研究，選取底層海水溫度（SBT）、底層海水鹽度（SBS）、水深（Dep）、月份（month）這4 個(gè)因子作為初始解釋變量[12]。采用條件數(shù)和方差膨脹因子（VIF）度量多重共線(xiàn)性的強(qiáng)度，對(duì)選取的初始因子進(jìn)行檢驗(yàn)篩選，共線(xiàn)性強(qiáng)的2 個(gè)因子保留1 個(gè)，得到可以加入模型的因子[13]。

GAM 模型的表達(dá)式為：

式中：為防止零值的情況，對(duì)CPUE 值采取加1 后再對(duì)數(shù)化的處理；s 為自然立方樣條平滑函數(shù)；ε 為隨機(jī)變量[14]。

利用AIC（akaike information criterion）[10,15-16]準(zhǔn)則檢驗(yàn)中逐步回歸的方法，將因子逐步加入模型中擬合，AIC 值越小，表明模型的擬合效果越好。

通過(guò)F 檢驗(yàn)評(píng)估因子的顯著性。通過(guò)R 軟件進(jìn)行GAM 模型的構(gòu)建及檢驗(yàn)[17]。

2 結(jié)果

2.1 大黃魚(yú)資源的時(shí)空分布特征

2021 年中街山列島海域大黃魚(yú)的資源分布季節(jié)變化明顯，在海洋牧場(chǎng)的核心區(qū)與外圍區(qū)有明顯的資源分布差異。

秋季大黃魚(yú)資源量最高，平均豐度為91.83 尾·km-2，平均生物量為6.23 kg·km-2，在海洋牧場(chǎng)的核心區(qū)（H06、H09 站位）和外圍區(qū)（W01、W03、W06、W08 站位）均有分布，主要分布在外圍海域，其豐度與生物量分別是核心區(qū)的5.06 倍和3.9 倍。夏季其次，大黃魚(yú)的平均豐度為42.76 尾·km-2，平均生物量為2.50 kg·km-2，在海洋牧場(chǎng)的核心區(qū)（H05 站位）和外圍區(qū)（W06 站位）各出現(xiàn)1 次，外圍區(qū)的資源量稍高于核心區(qū)，核心區(qū)的大黃魚(yú)多為幼魚(yú)。冬季大黃魚(yú)資源量偏低，平均豐度為20.37 尾·km-2，平均生物量為1.62 kg·km-2，只出現(xiàn)在海洋牧場(chǎng)核心區(qū)（H02、H08、H09 站位）。春季最低，平均豐度為10.78 尾·km-2，平均生物量為1.40 kg·km-2，和冬季一樣，只出現(xiàn)在海洋牧場(chǎng)核心區(qū)（H08 站位）（表1、圖2）。

表1 大黃魚(yú)資源密度分布表Tab.1 Table of resource density distribution of L.crocea

圖2 大黃魚(yú)資源密度分布圖Fig.2 Resource density distribution map of L.crocea

2.2 影響因子篩選

大黃魚(yú)為暖溫性近海洄游魚(yú)類(lèi)，多生活在海水的中下層[18]。本研究初步選擇海域底層水溫、底層鹽度和水深作為環(huán)境因子，選擇月份作為時(shí)間因子。建模前的VIF 度量多重共線(xiàn)性強(qiáng)度分析，表明底層水溫與各環(huán)境因子具有極強(qiáng)的共線(xiàn)性，因此最終選擇月份、水深和底鹽加入GAM 模型進(jìn)行模擬分析。最終擬合的模型表達(dá)式如下：

GAM 的累計(jì)偏差解釋率為28.84%，其中，月份、水深的累計(jì)偏差解釋率分別為8.47%和13.05%（表2）。

表2 GAM 模型擬合結(jié)果的偏差分析Tab.2 Analysis of deviance for GAM

2.3 影響因子分析

GAM 模型分析表明，水深和底鹽對(duì)大黃魚(yú)的資源分布影響顯著。本研究調(diào)查海域內(nèi)，大黃魚(yú)出現(xiàn)在水深30～45 m、底鹽24～29 的海域中。由模型擬合結(jié)果來(lái)看，2021 年大黃魚(yú)出現(xiàn)率10 月（秋季）最大，4 月（春季）最低（圖3）。

圖3 月份對(duì)大黃魚(yú)資源密度分布的影響圖Fig.3 Effect of month on density distribution of L.crocea

從環(huán)境因子對(duì)大黃魚(yú)資源分布的影響圖可知，水深和底鹽2 個(gè)因子均影響大黃魚(yú)資源密度分布。由水深與CPUE 的效應(yīng)圖可知（圖4），在20～30 m 水深范圍內(nèi)，大黃魚(yú)資源量隨水深的增加而急劇下降，在30～45 m 水深范圍內(nèi)，資源量隨水深的增加而逐步上升，在大于45 m 水深的海域資源量又開(kāi)始下降。

圖4 水深對(duì)大黃魚(yú)資源密度分布的影響圖Fig.4 Effect of water depth on density distribution of L.crocea

由底鹽與CPUE 的效應(yīng)圖可知（圖5），當(dāng)海水底層鹽度在22～24 范圍內(nèi)時(shí)，大黃魚(yú)資源量呈下降的趨勢(shì)，在鹽度24～29 的范圍內(nèi)，資源量隨底層鹽度的增加而略有上升，當(dāng)?shù)讓欲}度大于29 時(shí)，資源量隨底鹽的增加而急劇下降。

圖5 底鹽對(duì)大黃魚(yú)資源密度分布的影響圖Fig.5 Effect of bottom salt on density distribution of L.crocea

3 討論

3.1 大黃魚(yú)資源量的時(shí)空分布變化

棲息地是生物賴(lài)以生存和繁衍的空間，關(guān)系著生物的食物鏈和能量流[19]。棲息地包括越冬場(chǎng)、產(chǎn)卵場(chǎng)、索餌場(chǎng)和洄游通道。研究棲息地的環(huán)境條件是科學(xué)實(shí)施漁業(yè)資源保護(hù)與管理、恢復(fù)與重建的重要基礎(chǔ)[20]。

中街山列島海洋牧場(chǎng)及其鄰近海域中大黃魚(yú)資源分布具有顯著的時(shí)空分布差異和季節(jié)變化。本研究春、冬季大黃魚(yú)資源密度最低，且僅在海洋牧場(chǎng)核心區(qū)被采集到，多分布在廟子湖及其附近人工魚(yú)礁投放海域。夏季大黃魚(yú)資源密度高于春、冬季，在海洋牧場(chǎng)的核心區(qū)和外圍區(qū)各出現(xiàn)1 次，但核心區(qū)出現(xiàn)的多為大黃魚(yú)幼魚(yú)。秋季大黃魚(yú)在海洋牧場(chǎng)外圍區(qū)的資源密度遠(yuǎn)高于核心區(qū)，在核心區(qū)大黃魚(yú)分布在人工魚(yú)礁投放海域，在外圍水域大黃魚(yú)的分布有明顯的種群外移現(xiàn)象。研究發(fā)現(xiàn)，在中街山列島海洋牧場(chǎng)核心區(qū)，大黃魚(yú)四季均有分布，且多分布在島嶼以南的人工魚(yú)礁投放海域；在外圍海域，僅在夏、秋季發(fā)現(xiàn)大黃魚(yú)。

根據(jù)以往研究，大黃魚(yú)在生殖期和越冬期具有較高的集群性[19-21]。大黃魚(yú)產(chǎn)卵期為5 月上中旬至6 月下旬，喜在沙泥和軟泥底質(zhì)的區(qū)域產(chǎn)卵，完成產(chǎn)卵后，就近分散于產(chǎn)卵場(chǎng)外圍；10 月“秋宗”大黃魚(yú)開(kāi)始產(chǎn)卵，并隨著水溫下降，大黃魚(yú)開(kāi)始向越冬場(chǎng)進(jìn)行越冬洄游，越冬期為當(dāng)年12 月至翌年3 月，大黃魚(yú)的越冬場(chǎng)位于江外、舟外漁場(chǎng)等東海外海高鹽水和江浙沿岸水交匯的混合水區(qū)；4 月起，隨著臺(tái)灣暖流的上升增強(qiáng)，水溫升高，大黃魚(yú)進(jìn)入產(chǎn)卵洄游階段，進(jìn)入產(chǎn)卵場(chǎng)產(chǎn)卵[22]。

這與本研究中大黃魚(yú)資源的時(shí)空分布與季節(jié)分布幾乎一致，解釋了夏、秋季海洋牧場(chǎng)外圍區(qū)大黃魚(yú)資源量高于核心區(qū)的現(xiàn)象。在大黃魚(yú)的產(chǎn)卵期，其多聚集在人工魚(yú)礁投放海域，表明中街山列島海洋牧場(chǎng)的建設(shè)給大黃魚(yú)提供了一個(gè)適宜的棲息、繁衍海域。

3.2 環(huán)境因子對(duì)大黃魚(yú)資源分布的影響

棲息地環(huán)境的變化是影響生物時(shí)空分布的主要因素[23]，水深、水溫、鹽度對(duì)魚(yú)類(lèi)的生存、繁衍及洄游分布等有不同程度的影響[24]。魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)發(fā)育具有適溫范圍和適鹽范圍，當(dāng)棲息環(huán)境適宜時(shí)，會(huì)刺激魚(yú)類(lèi)親體性腺發(fā)育成熟并產(chǎn)卵[25]，當(dāng)環(huán)境不適時(shí)，則不利于魚(yú)卵孵化和仔稚魚(yú)的生長(zhǎng)發(fā)育，會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類(lèi)早期群體死亡率的上升。而水深的變化則會(huì)影響棲息海域的溫度、鹽度、壓強(qiáng)等因素，以此對(duì)魚(yú)類(lèi)的資源分布產(chǎn)生影響。以往研究表明，大黃魚(yú)的最適水溫為15～22 ℃[22]，最適鹽度在春季為17～28，在秋季為26～33[19～21]。

本研究中經(jīng)模型擬合顯示水深和底鹽對(duì)于中街山列島海洋牧場(chǎng)大黃魚(yú)的資源分布具有顯著影響。中街山列島及其周?chē){(diào)查海域的水深范圍為20～50 m，底鹽范圍為22～36。在調(diào)查海域，隨著水深的增加，大黃魚(yú)的資源量呈先下降再上升后又下降的趨勢(shì)，適宜水深為30～45 m，在45 m 深海域達(dá)到最大值，表明2021 年在中街山列島海域大黃魚(yú)的最適水深為45 m。在該海域，隨著底層海域鹽度的增加，大黃魚(yú)的資源量同樣呈現(xiàn)先下降再上升后又下降的趨勢(shì)，適宜底鹽為24～29，當(dāng)?shù)讓欲}度為29 時(shí)達(dá)到最大值，表明2021 年在中街山列島海域大黃魚(yú)的最適底鹽為29。

大黃魚(yú)屬于集群性較強(qiáng)的魚(yú)類(lèi)，特別是在產(chǎn)卵場(chǎng)和越冬場(chǎng)，具有較高的集群性。影響中街山列島海域大黃魚(yú)資源量的關(guān)鍵環(huán)境因子是水深和底鹽。

4 總結(jié)

大黃魚(yú)資源豐盛時(shí)期，其生活史隸屬于K選擇型，個(gè)體較大，生長(zhǎng)緩慢，生命周期較長(zhǎng)，產(chǎn)卵剩余群體多于補(bǔ)充群體，資源穩(wěn)定性較強(qiáng)，但一旦遭受?chē)?yán)重的捕撈破壞，就很難得到恢復(fù)[26]。如今，由于資源嚴(yán)重枯竭，目前大黃魚(yú)生活史類(lèi)型已經(jīng)從K 選擇型演變?yōu)閞 選擇型，生命周期短，資源穩(wěn)定性差[26]。

因此，要實(shí)現(xiàn)大黃魚(yú)資源的有效保護(hù)和恢復(fù)，需要充分掌握大黃魚(yú)的生物學(xué)特性和對(duì)棲息地的環(huán)境條件的選擇性，建立合適的海洋牧場(chǎng)，調(diào)整相應(yīng)的休漁期、禁漁區(qū)以及可捕規(guī)格，進(jìn)行合理的增殖放流，加強(qiáng)漁政管理，才能更好地、更科學(xué)地對(duì)其實(shí)施保護(hù)與恢復(fù)措施[22]。