動(dòng)物季節(jié)性遷徙研究進(jìn)展

徐 晶 徐鴻洋 劉春霞 張焱如 曹俊偉 周歡敏*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，呼和浩特，010018；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)生物制造重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，呼和浩特，010018)

動(dòng)物季節(jié)性的遷徙(migration)是地球上最壯觀(guān)、最神秘、最震撼的生物現(xiàn)象之一，許多生物在不同生境之間通常會(huì)進(jìn)行大范圍的季節(jié)性運(yùn)動(dòng)，這種現(xiàn)象在鳥(niǎo)類(lèi)中被稱(chēng)為“遷飛”，在水棲動(dòng)物中被稱(chēng)為“洄游”，在陸地上活動(dòng)的獸類(lèi)中被稱(chēng)為“遷移”。通常認(rèn)為，遷徙是在2個(gè)或多個(gè)地點(diǎn)之間可預(yù)測(cè)、可往返、有規(guī)律的季節(jié)性生物現(xiàn)象。季節(jié)性遷徙由于能量消耗大、陸地障礙較多、行走速度相對(duì)較為緩慢，在陸生哺乳動(dòng)物中不是很普遍。海洋動(dòng)物和具有飛行能力的動(dòng)物(鳥(niǎo)類(lèi)和蝙蝠)相對(duì)有更大的遷徙傾向，但該傾向隨著生態(tài)系統(tǒng)而變化。從進(jìn)化適應(yīng)性的角度來(lái)看，動(dòng)物遷徙的動(dòng)機(jī)是由于某個(gè)地方更有利于其生存(如獲取食物或繁殖)和避開(kāi)生存不利條件(如激烈的競(jìng)爭(zhēng)或捕食)，因此，遷徙是動(dòng)物對(duì)生態(tài)環(huán)境的一種適應(yīng)[1-2]。遷徙通常分為周期性遷徙和非周期性遷徙。周期性遷徙一般指動(dòng)物在一定區(qū)域、時(shí)間內(nèi)進(jìn)行遷徙[3]，如非洲草原由于氣候的季節(jié)性變化，上百萬(wàn)頭的角馬(Connochaetestaurinus)、斑馬(Equusgrevyi)、瞪羚(Gazellathomsoni)定期進(jìn)行遷移活動(dòng)，2月從坦桑尼亞的塞倫蓋蒂?lài)?guó)家公園，穿越食肉動(dòng)物遍布的草原一路北上，穿越馬拉河，8月抵達(dá)肯尼亞的馬賽馬拉國(guó)家公園。生活在北極的馴鹿(Rangifertarandus)每年都會(huì)往返于冬季食物較多的寒帶針葉林和夏季食物豐美的苔原繁殖下一代。非周期性遷徙是指動(dòng)物在惡劣環(huán)境中無(wú)法生存，而進(jìn)行大規(guī)模的遷徙，如過(guò)度繁殖后的旅鼠(Myopusschisticolor)，由于生存環(huán)境中的食物減少，競(jìng)爭(zhēng)增大，它們會(huì)自發(fā)地奔赴大海，進(jìn)行死亡大遷徙，僅留下少數(shù)同類(lèi)延續(xù)后代[4]。

動(dòng)物們遷徙的方式通常有海河遷移[5]、垂直遷移[6]、東西遷移、南北遷移[7]。魚(yú)類(lèi)通常進(jìn)行海河遷移，如鳳鱭(Coiliamystus)，成魚(yú)在長(zhǎng)江中下游產(chǎn)卵，親魚(yú)返回海中，孵化出來(lái)的幼魚(yú)在淡水中生活幾個(gè)月，待獲得耐受海水的能力，再洄游到海中。生活在高山上的金絲猴(Rhinopithecusspp.)和牦牛(Bosgrunniens)會(huì)在秋冬季節(jié)時(shí)進(jìn)行垂直遷移，往海拔較低的山下遷徙。鳥(niǎo)類(lèi)遷徙通常是南北方向，僅有少部分鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行東西方向遷徙[8]。

1 動(dòng)物遷徙的起源和驅(qū)動(dòng)力

目前，關(guān)于動(dòng)物遷徙起源有幾種觀(guān)點(diǎn)：(1)“南方起源”假說(shuō)，遷徙動(dòng)物起源于南方的熱帶森林，因大量繁殖造成了對(duì)食物需求增加，生態(tài)壓力使某些動(dòng)物在夏季向北方冰川退去的地區(qū)轉(zhuǎn)移，而當(dāng)冰川來(lái)臨時(shí)再回到南方越冬，長(zhǎng)久之后，便形成了遷徙[9]。(2)“北方起源”假說(shuō)，遷徙動(dòng)物起源于高緯度地區(qū)，由于第四季冰川自北向南的入侵，迫使動(dòng)物向溫暖的南方遷徙，待夏季冰川消退，再定期地往返于繁殖地和越冬地之間，從而形成遷徙[10]。(3)“板塊漂移”假說(shuō)，遷徙動(dòng)物本來(lái)生活在南方，因大陸板塊由南向北漂移，動(dòng)物被帶到了北方，為返回老家就形成了遷徙[11]。根據(jù)現(xiàn)代地質(zhì)學(xué)研究的發(fā)現(xiàn)，大陸板塊移動(dòng)早已完成，相對(duì)來(lái)說(shuō)只有第1種觀(guān)點(diǎn)更符合現(xiàn)代生態(tài)學(xué)的思想。動(dòng)物遷徙的起源還不明確，需要進(jìn)一步探究。

關(guān)于動(dòng)物遷徙驅(qū)動(dòng)機(jī)制有1個(gè)經(jīng)典理論假說(shuō)，即“綠色波浪”假說(shuō)，認(rèn)為食草動(dòng)物的遷徙是由區(qū)域植物葉片生長(zhǎng)的高峰驅(qū)動(dòng)。遷徙和植被相關(guān)研究對(duì)各種物種的作用，促使人們普遍接受綠波作為食草動(dòng)物遷徙模式的近向機(jī)制[12-14]。幾乎所有研究都根據(jù)相關(guān)性得出結(jié)論，無(wú)法確定綠波的顯著相關(guān)性只是巧合地出現(xiàn)，還是確實(shí)是遷徙模式的主要決定因素。雖然北半球食草動(dòng)物的春季遷徙與食物供應(yīng)(即綠色波浪)相吻合，但動(dòng)物春季遷徙可能與其他環(huán)境因素，如日長(zhǎng)和氣溫[15]，甚至與緯度相關(guān)(野生馴鹿在北極圈內(nèi)生活，最南處在中國(guó)大興安嶺北部)。鳥(niǎo)類(lèi)遷徙還受到風(fēng)向的影響，根據(jù)風(fēng)況調(diào)整遷徙時(shí)間，如雪鸮(Buboscandiacus)、游隼(Falcoperegrinus)和毛腳鵟(Buteolagopus)等[16-17]的遷徙活動(dòng)。

遷徙動(dòng)物如何應(yīng)對(duì)長(zhǎng)時(shí)間遷徙的需求和限制尚不明確，每個(gè)季節(jié)和生活史階段的生態(tài)環(huán)境都可能會(huì)影響動(dòng)物的行為、表現(xiàn)，甚至后期的生存[18]。如何平衡能量?jī)?chǔ)備是季節(jié)性遷徙動(dòng)物遷徙策略中的一個(gè)重要決定因素，能量?jī)?chǔ)備與每年進(jìn)行季節(jié)性遷徙的時(shí)間是密切聯(lián)系的。覓食季節(jié)的食物供應(yīng)是否充足可以決定動(dòng)物遷徙的時(shí)間和出發(fā)時(shí)的身體狀況，還會(huì)影響到達(dá)繁殖地的時(shí)間和身體狀況，最終影響繁殖是否成功，因此，食物和遷徙季節(jié)的生態(tài)條件也是許多動(dòng)物遷徙的主要驅(qū)動(dòng)力。越來(lái)越多的證據(jù)表明，遷徙過(guò)程中經(jīng)歷的生態(tài)條件可能同樣具有決定性，惡劣天氣條件會(huì)推遲繁殖和到達(dá)食物區(qū)的時(shí)間，造成食物供求之間的時(shí)間不匹配，可能迫使動(dòng)物在低質(zhì)量的棲息地生存[19]。

2 影響動(dòng)物季節(jié)性遷徙的因素

2.1 磁場(chǎng)對(duì)動(dòng)物遷徙的影響

與鳥(niǎo)類(lèi)等其他小型動(dòng)物相比，研究大型哺乳動(dòng)物遷徙導(dǎo)航機(jī)制有巨大的挑戰(zhàn)，由于不太容易接受實(shí)驗(yàn)操作[20-21]，大多數(shù)關(guān)于哺乳動(dòng)物長(zhǎng)距離遷徙導(dǎo)航機(jī)制的研究都依賴(lài)衛(wèi)星定位去跟蹤動(dòng)物遷徙的路線(xiàn)和范圍，根據(jù)衛(wèi)星定位的數(shù)據(jù)模擬導(dǎo)航機(jī)制建立動(dòng)物遷徙模型[22-23]，確定哪種模型最適合真實(shí)動(dòng)物的遷徙軌跡。

為了完成遷徙，動(dòng)物演化出了一套適應(yīng)形態(tài)、感官、生理和行為的特征，這些特征在一年中適合的時(shí)間或特定的環(huán)境條件下啟動(dòng)。研究發(fā)現(xiàn)，遷徙動(dòng)物是通過(guò)太陽(yáng)、月亮、恒星、遺傳學(xué)、記憶地圖、氣味及磁場(chǎng)等途徑進(jìn)行導(dǎo)航?，F(xiàn)在很多研究者關(guān)注動(dòng)物保持遷徙方向和如何進(jìn)行導(dǎo)航的方法[24-26]，如記憶地圖、氣味導(dǎo)航及天體指南針[27]和地球磁場(chǎng)[28]。動(dòng)物探測(cè)地球磁場(chǎng)的能力具有重要的生物學(xué)意義，許多脊椎動(dòng)物和無(wú)脊椎動(dòng)物都使用這種能力進(jìn)行定向，尤其是在遷徙期間進(jìn)行定向[29]。在鳥(niǎo)類(lèi)中，提出了2種磁體感知模型——磁石定向[30]和化學(xué)反應(yīng)[31]?；瘜W(xué)模型表明，有光敏感受器通過(guò)光誘導(dǎo)產(chǎn)生的化學(xué)作用傳輸?shù)缴窠?jīng)系統(tǒng)[32]，現(xiàn)在發(fā)現(xiàn)唯一具有這種特征的分子是隱色素(CRY)[33]。鳥(niǎo)類(lèi)眼睛的光受體神經(jīng)元中隱色素在遷徙過(guò)程中進(jìn)行磁定向[34]，最早從果蠅(Drosophliamelanogaster)中獲得了關(guān)于隱色素磁敏的遺傳證據(jù)，后期從君主斑蝶(Danausplexippus)遷徙的研究中也證明了其根據(jù)光依賴(lài)方式感知磁場(chǎng)[35]。

蝙蝠作為唯一會(huì)飛行的哺乳動(dòng)物，部分隨季節(jié)進(jìn)行遷徙，具有超聲定位的能力，但研究發(fā)現(xiàn)，蝙蝠超聲定位的作用距離有限，并不能為其遷徙或長(zhǎng)距離飛行導(dǎo)航。研究者采用多種巖石地磁學(xué)技術(shù)對(duì)遷徙和非遷徙的蝙蝠進(jìn)行對(duì)比，發(fā)現(xiàn)蝙蝠使用地磁場(chǎng)導(dǎo)航進(jìn)行長(zhǎng)距離遷飛，蝙蝠的頭部含有軟磁性礦物顆粒，遷徙性蝙蝠腦組織內(nèi)的磁性顆粒含量比非遷徙性蝙蝠高，通過(guò)進(jìn)一步分析確認(rèn)該軟磁性礦物為磁鐵礦顆粒。研究者已經(jīng)從高等動(dòng)物和低等動(dòng)物中先后發(fā)現(xiàn)了磁性礦物，如人腦海馬組織、趨磁細(xì)菌(Magnetotacticbacterium)、藻類(lèi)、蜂類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等，這些發(fā)現(xiàn)為將來(lái)揭示生物地磁導(dǎo)航機(jī)制提供了依據(jù)[36]。

研究者從果蠅的基因篩選驗(yàn)證發(fā)現(xiàn)一種磁受體蛋白MagR，該蛋白廣泛存在于生物體內(nèi)，主要參與細(xì)胞能量代謝、電子傳遞、底物結(jié)合與激活、鐵硫存儲(chǔ)、酶促反應(yīng)及基因表達(dá)調(diào)控，該研究初步確認(rèn)并建立了基于MagR蛋白的生物指南針，為深入理解動(dòng)物磁感應(yīng)機(jī)制提供了新的方略，同時(shí)也開(kāi)啟了磁遺傳學(xué)這一全新的領(lǐng)域[37]。

板鰓亞綱(Elasmobranchii)動(dòng)物，如鯊魚(yú)(Selachimorpha)和鰩魚(yú)(Rajiformes)，對(duì)電磁場(chǎng)很敏感。但近期有研究對(duì)窄頭雙髻鯊(Sphyrnatiburo)進(jìn)行了磁位移試驗(yàn)，證明鯊魚(yú)使用地磁場(chǎng)類(lèi)似地圖的信息作為導(dǎo)航，這種能力有助于在這些物種已知的長(zhǎng)距離遷徙中導(dǎo)航，并可能維持海洋環(huán)境中的種群結(jié)構(gòu)[38]。

哺乳類(lèi)動(dòng)物遷徙雖備受關(guān)注，但由于哺乳動(dòng)物視覺(jué)、嗅覺(jué)和聽(tīng)覺(jué)受體都高度發(fā)達(dá)，因此不能確定哺乳動(dòng)物遷徙是否和磁受體有關(guān)。

2.2 光周期—視覺(jué)神經(jīng)機(jī)制對(duì)動(dòng)物遷徙的影響

研究者發(fā)現(xiàn)動(dòng)物離開(kāi)繁殖地進(jìn)行遷徙通常與季節(jié)變化密切相關(guān)，動(dòng)物使用內(nèi)生季節(jié)性時(shí)鐘來(lái)測(cè)量光周期的變化以感知季節(jié)。在鳥(niǎo)類(lèi)遷徙研究中，遷徙時(shí)間似乎與繁殖的時(shí)間同步，因此對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)采用候選基因的方法進(jìn)行了相關(guān)研究，確定CLOCK基因是遷徙時(shí)鐘的可能候選者，通過(guò)對(duì)野生種群和籠養(yǎng)鳥(niǎo)類(lèi)進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)兩者采用的是一個(gè)時(shí)鐘進(jìn)行計(jì)時(shí)[39-40]。

君主斑蝶大腦中樞復(fù)合體中的時(shí)鐘和時(shí)鐘基因也被認(rèn)為參與光周期的測(cè)量(圖1，圖2)[25]。每年秋天，隨著白晝長(zhǎng)度的光周期減少，生活在落基山脈以東的君主斑蝶離開(kāi)北方的繁殖地，向南遷徙到位于墨西哥的越冬地，在那里保持非繁殖狀態(tài)(即滯育)直到第2年春天。隨著溫度和光周期的增加，君主斑蝶開(kāi)始繁殖交配，并再次向北遷徙到美國(guó)南部，遷徙途中雌性將卵產(chǎn)在一種名叫馬利筋(Asclepiascurassavica)的植物上，這種植物是幼蟲(chóng)賴(lài)以為生的唯一宿主。秋季遷徙的君主斑蝶和春季再遷徙的君主斑蝶，都使用時(shí)間補(bǔ)償?shù)奶?yáng)羅盤(pán)作為主要的導(dǎo)航系統(tǒng)來(lái)引導(dǎo)它們的路線(xiàn)方向。時(shí)間補(bǔ)償?shù)奶?yáng)羅盤(pán)不僅觸發(fā)秋季遷徙狀態(tài)，而且可以觸發(fā)離開(kāi)其繁殖地的時(shí)間。位于觸角中的Circadian時(shí)鐘提供了必要的定時(shí)組件，使春季和秋季遷徙的君主斑蝶都能夠通過(guò)太陽(yáng)補(bǔ)償在天空中位置的日常變化來(lái)保證路線(xiàn)及方向，也就是這個(gè)物種導(dǎo)航的指南針[27，41-44]。大腦時(shí)鐘是最有可能參與遷徙特征的誘導(dǎo)因素，通過(guò)調(diào)節(jié)時(shí)鐘基因和控制時(shí)鐘基因的轉(zhuǎn)錄來(lái)影響遷徙的特征[45]。研究者將君主斑蝶的時(shí)鐘基因分別敲除進(jìn)行驗(yàn)證，從功能上確定晝夜時(shí)鐘或時(shí)鐘基因在遷徙中是否發(fā)揮關(guān)鍵的作用，結(jié)果是符合預(yù)測(cè)的[46-48]，即晝夜時(shí)鐘及時(shí)鐘基因在遷徙中發(fā)揮了關(guān)鍵的作用。君主斑蝶的大腦具有與其他昆蟲(chóng)大腦一致的特征，在這些特征中，它被認(rèn)為介導(dǎo)了涉及視覺(jué)線(xiàn)索和三維空間意識(shí)等的類(lèi)似行為，如視覺(jué)學(xué)習(xí)、空間記憶、多模態(tài)刺激的整合和運(yùn)動(dòng)控制等[49-51]，這些幫助君主斑蝶順利遷徙。

圖1 君主斑蝶時(shí)間補(bǔ)償?shù)奶?yáng)羅盤(pán)[25]

圖2 君主斑蝶遷徙的時(shí)鐘分子機(jī)制[25]

2.3 記憶機(jī)制對(duì)遷徙動(dòng)物的影響

記憶在引導(dǎo)動(dòng)物遷徙中也起著重要的作用。有研究人員歷時(shí)6年建立了一套游隼遷徙系統(tǒng)，發(fā)現(xiàn)了1個(gè)和記憶能力相關(guān)的基因ADCY8，該基因在游隼長(zhǎng)距離遷徙種群中受到了正選擇，試驗(yàn)證明長(zhǎng)、短遷徙種群主要基因型存在功能差異，揭示了長(zhǎng)時(shí)記憶可能是鳥(niǎo)類(lèi)長(zhǎng)距離遷徙的重要基礎(chǔ)[52]。

研究者通過(guò)遙感植被數(shù)據(jù)資源景觀(guān)建立斑馬遷徙的感知模型和記憶模型，二者與全球定位系統(tǒng)標(biāo)記的斑馬軌跡進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)使用記憶機(jī)制優(yōu)于使用感知機(jī)制，使用記憶機(jī)制的模型平均距離真實(shí)目的地30～50 km，而那些具有全球定位系統(tǒng)標(biāo)記平均距離最終目的地約120 km[53]。

研究者將10年的藍(lán)鯨(Balaenopteramusculus)衛(wèi)星跟蹤數(shù)據(jù)與同時(shí)進(jìn)行的北太平洋遙感海洋學(xué)測(cè)量相結(jié)合，證明了長(zhǎng)期記憶和資源跟蹤在海洋巨型動(dòng)物的遠(yuǎn)距離遷移中起著關(guān)鍵作用。藍(lán)鯨的食物是磷蝦，藍(lán)鯨遷徙時(shí)間基本上和磷蝦生長(zhǎng)繁榮的時(shí)間相一致，受歷史環(huán)境過(guò)程制約的長(zhǎng)期遷徙動(dòng)物可能難以應(yīng)對(duì)快速的環(huán)境變化[54]。

研究者通過(guò)衛(wèi)星定位追蹤發(fā)現(xiàn)飛狐(Pteropusspp.，澳大利亞最大的蝙蝠)雖不根據(jù)季節(jié)進(jìn)行遷徙，但是根據(jù)花開(kāi)而隨機(jī)地進(jìn)行遷徙，飛行不連續(xù)，路線(xiàn)交錯(cuò)復(fù)雜，在數(shù)十個(gè)不同的棲息地短暫定居，其家族成員數(shù)量也經(jīng)常因新“移民”而產(chǎn)生波動(dòng)[55]。研究者多年來(lái)發(fā)現(xiàn)蝙蝠在自然環(huán)境中表現(xiàn)出對(duì)于生態(tài)環(huán)境的認(rèn)知行為，如空間記憶，根據(jù)研究“認(rèn)知地圖”(空間的異源中心表征)已經(jīng)產(chǎn)生了關(guān)鍵的神經(jīng)生物學(xué)見(jiàn)解。

2.4 社會(huì)學(xué)習(xí)機(jī)制對(duì)遷徙動(dòng)物的影響

動(dòng)物個(gè)體或群體在生活中，通過(guò)對(duì)其他動(dòng)物的行為觀(guān)察或是跟隨，獲得相關(guān)的信息，并改變其行為表現(xiàn)的過(guò)程，屬于社會(huì)學(xué)習(xí)。美洲鶴(Grusamericana)，體型高大，因其叫聲高亢悠遠(yuǎn)而又名“高鳴鶴”，通過(guò)對(duì)其遷徙數(shù)據(jù)的分析，發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類(lèi)遷徙與長(zhǎng)期社會(huì)學(xué)習(xí)的關(guān)系緊密。研究者通過(guò)對(duì)首次遷徙的高鳴鶴進(jìn)行人工訓(xùn)練，并使用超輕型飛機(jī)保護(hù)，發(fā)現(xiàn)年齡越大的鳥(niǎo)類(lèi)，其遷徙路徑的偏差越小[56-57]，這是其通過(guò)長(zhǎng)期社會(huì)學(xué)習(xí)及記憶的結(jié)果。

有研究者認(rèn)為，有蹄類(lèi)動(dòng)物的遷徙源于對(duì)飼料季節(jié)性分布信息的學(xué)習(xí)和傳播。通過(guò)比較遷徙到新棲息地的大角羊(Oviscanadensis)和駝鹿(Alcesalces)的遷徙傾向與那些持續(xù)了數(shù)百年的歷史種群的遷移傾向，發(fā)現(xiàn)歷史種群中的個(gè)體大多是遷徙的，而異地來(lái)的個(gè)體最初并不會(huì)遷徙，多年后，異地遷徙的種群獲得了沖浪綠色飼料波(跟蹤植物物候)的知識(shí)，才增加了它們的遷徙傾向。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)，有蹄類(lèi)動(dòng)物遷徙進(jìn)化的主要機(jī)制是學(xué)習(xí)和傳播。因此，遷徙的喪失將會(huì)抹殺種群后代對(duì)高質(zhì)量飼料產(chǎn)地的了解，并可能抑制種群的數(shù)量[58]。

2.5 嗅覺(jué)神經(jīng)機(jī)制對(duì)動(dòng)物遷徙的影響

經(jīng)過(guò)多年試驗(yàn)，研究者證明了環(huán)境氣味作為導(dǎo)航對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)的重要意義，通過(guò)對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)嗅覺(jué)受體基因的研究，發(fā)現(xiàn)許多鳥(niǎo)類(lèi)都具有極其敏銳的嗅覺(jué)。鳥(niǎo)類(lèi)可以根據(jù)空氣中的氣味和氣味的濃度進(jìn)行導(dǎo)航[59]。研究者先后提出了3種嗅覺(jué)導(dǎo)航的假說(shuō)：(1)鑲嵌圖假說(shuō)，通過(guò)識(shí)別風(fēng)向中的氣味與巢位置關(guān)系，進(jìn)行導(dǎo)航[60]。(2)嗅覺(jué)激活假說(shuō)，嗅覺(jué)受體激活某種導(dǎo)航機(jī)制進(jìn)行定向?qū)Ш絒61]。(3)梯度圖假說(shuō)[62-63]，因地理位置不同，可能存在著氣味濃度差異，通過(guò)地點(diǎn)氣味濃度差異確定位置。由于氣味的化學(xué)特性仍然未知，研究者通過(guò)測(cè)量揮發(fā)性有機(jī)化合物來(lái)研究潛在的化學(xué)導(dǎo)航線(xiàn)索，在選定的區(qū)域環(huán)境中，測(cè)量區(qū)域水平和垂直空間梯度，這些空間梯度包括二甲基硫化物(DMS)等海洋排放物、生物化合物(萜類(lèi)化合物)、人為混合空氣(芳香化合物)，以及與海床系統(tǒng)一致的時(shí)間變化。使用氣團(tuán)軌跡檢查釋放的鳥(niǎo)類(lèi)GPS軌跡，表明當(dāng)?shù)氐纳戳蚧锒谆驖舛瓤深A(yù)測(cè)，并改變鳥(niǎo)類(lèi)的飛行方向。研究揭示了多個(gè)區(qū)域尺度的真實(shí)世界化學(xué)梯度，這些化學(xué)梯度可以構(gòu)成適合鳥(niǎo)類(lèi)嗅覺(jué)地圖導(dǎo)航的基礎(chǔ)[64]。

3 結(jié)束語(yǔ)

動(dòng)物季節(jié)性遷徙是由生態(tài)環(huán)境、動(dòng)物生理和生物地理等多種因素共同作用形成的，如因季節(jié)性產(chǎn)生的棲息地資源分布不勻，使得遷徙時(shí)間與資源可用性、能量得失與死亡率不平衡。在季節(jié)性遷徙中，遺傳起到重要作用，某些能力需后期學(xué)習(xí)和記憶，涉及遷徙的時(shí)間、持續(xù)時(shí)間、距離，以及行為、生理適應(yīng)(能量?jī)?chǔ)存、運(yùn)動(dòng)速度等)、定向和導(dǎo)航的控制等，這些成本和要求在很大程度上限制了遷徙。由這些研究可見(jiàn)，對(duì)遷徙的研究需要多種技術(shù)和方法，需要盡可能完整地去了解這種復(fù)雜的生物特性。近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外通過(guò)采用新技術(shù)，特別是衛(wèi)星無(wú)線(xiàn)遙感探測(cè)技術(shù)，提供了關(guān)于單個(gè)動(dòng)物遷徙的準(zhǔn)確信息，讓研究者較為準(zhǔn)確地評(píng)估動(dòng)物遷徙、運(yùn)動(dòng)和導(dǎo)航理論。

季節(jié)性遷徙對(duì)動(dòng)物具有重要的作用，雖然現(xiàn)在已了解到部分外界信號(hào)與神經(jīng)機(jī)制相關(guān)，但由于遷徙動(dòng)物的不可控性，缺乏對(duì)動(dòng)物為什么遷徙、如何確定遷徙時(shí)間及路線(xiàn)的相關(guān)機(jī)制的深層次研究，因此，開(kāi)發(fā)新技術(shù)與應(yīng)用模式將有助于進(jìn)一步揭示遷徙的確切的機(jī)制。

我國(guó)季節(jié)性遷徙動(dòng)物種類(lèi)豐富，目前對(duì)動(dòng)物季節(jié)遷徙的研究還停留在簡(jiǎn)單的個(gè)體路線(xiàn)和種群分類(lèi)上，這是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。需要采用綜合方法，最好是將衛(wèi)星遙測(cè)技術(shù)、種群和基因組學(xué)以及建模等方式結(jié)合起來(lái)，不僅要了解動(dòng)物季節(jié)遷徙的路線(xiàn)，還要對(duì)動(dòng)物遷徙的具體機(jī)制進(jìn)行研究，在理解生態(tài)相互作用和共同進(jìn)化過(guò)程的基礎(chǔ)上為保護(hù)遷徙物種奠定基礎(chǔ)。