食物豐容對圈養(yǎng)獼猴行為的影響

淡瑞芳 賈天賜 許雪明

(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院，泰州，225300；2.南京紅山森林動(dòng)物園，南京，210028)

獼猴(Macacamulatta)是世界上分布最廣的非人靈長類動(dòng)物，目前在動(dòng)物園和野生動(dòng)物園內(nèi)均有飼養(yǎng)。動(dòng)物園內(nèi)飼養(yǎng)的獼猴其生活環(huán)境和生活方式與野生狀態(tài)相比發(fā)生了很大變化，生存空間極大地縮小，在動(dòng)物園內(nèi)，既不需要躲避天敵，也不需要為了生存而去捕食，長期以來生活方式單調(diào)乏味，處于被動(dòng)的應(yīng)激狀態(tài)下，限制了動(dòng)物的某些正常行為的表達(dá)，獼猴出現(xiàn)了不同程度的刻板行為，比如不停地來回走動(dòng)、過于頻繁地梳理毛發(fā)、過多地發(fā)呆與休息。猴群出現(xiàn)多次打架斗毆，猴山內(nèi)母猴數(shù)量持續(xù)下降。為此，需要在動(dòng)物園現(xiàn)有的條件下，提高動(dòng)物福利，使其生活更接近于野外生存環(huán)境。因此，盡可能模擬動(dòng)物野外生存環(huán)境，對滿足動(dòng)物正常的生理需求和心理需要，是非常重要的[1]。

豐容通過改變?nèi)︷B(yǎng)動(dòng)物的物理環(huán)境，來提高其生物學(xué)功能、繁殖成功率和身心健康水平[2]。目前動(dòng)物園常采用環(huán)境和食物豐容來模擬動(dòng)物野外生存環(huán)境。盡力將圈養(yǎng)環(huán)境改造成接近動(dòng)物野外生存狀態(tài)，如增加玩耍設(shè)施、模擬野外生存狀態(tài)下的社交環(huán)境、改變動(dòng)物日常食物的種類和投喂方式，為動(dòng)物創(chuàng)造學(xué)習(xí)的機(jī)會等。目前已報(bào)道豐容對圈養(yǎng)野生動(dòng)物行為影響的研究較多，如棕熊(Ursusarctos)[3]、巖羊(Pseudoisnayaur)[4]、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[5]、金錢豹(Pantherapardus)[6]、赤猴(Erythrocebuspatas)[7]、黑猩猩(Pantroglodytes)[8]、蜂猴(Nycticebus)[9]、小熊貓(Ailurusfulgens)[10]等，研究結(jié)果均表明，食物豐容可增加其活動(dòng)量，減少異常行為及刻板行為。為此，對南京紅山森林動(dòng)物園現(xiàn)有獼猴種群的投食方式進(jìn)行一定程度的改造以豐富其圈養(yǎng)環(huán)境，并對其進(jìn)行晝間活動(dòng)觀察，對該猴山內(nèi)獼猴晝間活動(dòng)時(shí)間分配節(jié)律進(jìn)行分析，期望通過食物豐容改善該動(dòng)物園內(nèi)獼猴刻板行為，增加有利于獼猴身心健康的積極行為，同時(shí)也提高對游客的吸引力。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)對象

選取南京紅山森林動(dòng)物園猴山內(nèi)1個(gè)由未滿1歲的嬰幼猴至25歲的老年猴組成的86只的群體進(jìn)行豐容試驗(yàn)研究。

1.2 試驗(yàn)場地

南京紅山森林動(dòng)物園內(nèi)的猴山，面積約1 200 m2，主要由亂石嶙峋的假山(占地500～600 m2)、平坦的運(yùn)動(dòng)場(200 m2以上)、長方形開闊水池(約200 m2)、環(huán)形通道(約200 m2)和內(nèi)籠舍的空間(約60 m2)組成。

1.3 豐容設(shè)計(jì)

豐容前，一般每日飼喂3次，分別在09：00拋撒飼喂專用顆粒料，10：00拋撒飼喂山芋、南瓜、蘋果、蔬菜和水果，15：30拋撒飼喂專用顆粒料。冬天，每天增加瓜子、花生。豐容期間，綜合考慮豐容的科學(xué)性及豐容措施的安全性、可操作性等因素[11]，在保證食物供給種類和總量不變、動(dòng)物安全的情況下開展食物豐容。豐容條目及方法見表1。

表1 食物豐容條目及方法

1.4 行為觀察

第1階段：2017年1月11—21日為豐容前觀察，觀察時(shí)段為08：30—16：30，主要了解獼猴的基本行為規(guī)律。獼猴的不同行為類型定義和描述見表2。

表2 獼猴行為譜定義及描述

第2階段：2017年1月22日—3月10日進(jìn)行豐容和豐容觀察，每天08：30投放顆粒料，10：30投喂主食，15：30投放顆粒料和主食。每天09：00開始，每個(gè)整點(diǎn)采用瞬時(shí)掃描法[2]收集數(shù)據(jù)并做一次記錄至16：00結(jié)束。

1.5 數(shù)據(jù)分析

在日行為活動(dòng)節(jié)律群體分析時(shí)，每次掃描取樣作為一個(gè)獨(dú)立的樣本，某個(gè)時(shí)刻發(fā)生的某種行為類型的個(gè)體數(shù)目除以所觀察的所有行為類型個(gè)體數(shù)目來表示某種行為類型在本樣本中發(fā)生的比例，得出當(dāng)天某個(gè)時(shí)刻發(fā)生的某種類型行為的比例[12]，再求出觀察期內(nèi)某一時(shí)刻某種行為發(fā)生的比例的平均值，得到在觀察期內(nèi)某一時(shí)刻群體各種類型行為的比例。

2 結(jié)果與分析

2.1 豐容前日活動(dòng)行為的時(shí)間分配

豐容前在09：00—10：00、15：00—16：00，猴群攝食行為活動(dòng)占比較大，其他行為相對較少；在11：00—14：00，休息時(shí)間占比最大，均超過了50.00%，而在14：00處于最大值(75.58%)；移動(dòng)行為在13：00占比最大(24.42%)，極顯著高于14：00和16：00(P<0.01)，顯著高于12：00和10：00(P<0.05)，但相比于休息行為占比過少；其他行為占比，相對于攝食、休息和移動(dòng)行為在觀察時(shí)段內(nèi)變化幅度不超過10.00%?？傮w來看，豐容前獼猴在白天通常以休息(日均43.80%)、攝食(日均34.50%)和移動(dòng)行為(日均16.40%)為主，其他行為僅占5.20%。

2.2 豐容前后攝食行為時(shí)間分配

從圖1可以看出，在9：00—10：00和15：00—16：00，豐容后攝食行為比豐容前明顯降低(P<0.01)，而在11：00—14：00攝食行為比例增加，在13：00時(shí)顯著高于豐容前(P<0.05)。這說明食物豐容增加了獼猴的覓食行為。

圖1 豐容前后獼猴攝食行為時(shí)間分配

2.3 豐容前后移動(dòng)行為時(shí)間分配

從圖2可以看出，豐容后，猴群在09：00—13：00移動(dòng)行為占比均極顯著高于豐容前(P<0.05)，花費(fèi)在移動(dòng)行為上的時(shí)間比例，在14：00、15：00差異不顯著(P>0.05)。15：00之后活動(dòng)量大幅度增加，至16：00時(shí)極顯著高于豐容前(P<0.01)。豐容后移動(dòng)行為(日均23.26%)與豐容前(日均16.90%)相比增加了6.86%。

圖2 豐容前后獼猴移動(dòng)行為時(shí)間分配

2.4 豐容前后休息行為的時(shí)間分配

從圖3可以看出，豐容后，獼猴休息行為占比在11：00—13：00顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)低于豐容前，說明食物豐容有助于緩減過度休息行為。

圖3 豐容前后獼猴休息行為時(shí)間分配

2.5 豐容前其他行為時(shí)間分配

從圖4可以看出，豐容前后，其他行為占比差異不顯著(P>0.05)，說明食物豐容對獼猴個(gè)體間追逐、打斗、搶奪食物、交配等行為影響較小。

圖4 豐容前后獼猴其他行為時(shí)間分配

3 討論

獼猴在野外面對的環(huán)境是開放的、自然的，受到的外界刺激是來自多方面的，包括當(dāng)?shù)丨h(huán)境、種群內(nèi)合作捕食、種群內(nèi)競爭、互相玩耍、天敵捕食等，因此也表現(xiàn)出復(fù)雜多變的行為。圈養(yǎng)的獼猴因?yàn)槭澄飿O易獲取，沒有天敵威脅，種群競爭較小，環(huán)境安逸使其失去了許多野外生存的本能，無法表達(dá)出野生獼猴的各種行為。

眾多對圈養(yǎng)野生動(dòng)物食物豐容的研究表明，食物豐容可影響動(dòng)物的行為分配時(shí)間和減少刻板行為[9-10、13]。本研究中，從豐容前后各行為變化來看，食物豐容對獼猴的各類行為產(chǎn)生不同程度積極的影響。食物豐容大大增加了獼猴取食難度，也相應(yīng)增加了其取食過程所需的時(shí)間，而獼猴攀爬移動(dòng)行為大多與攝食行為相關(guān)聯(lián)，因此時(shí)間占比上豐容后明顯高于豐容前。動(dòng)物的刻板行為一般是由于圈養(yǎng)條件下的生活空間不能滿足其日常行為的需要以及環(huán)境豐富度較低造成的[11-12]。本研究結(jié)果表明，食物豐容可以有效減少獼猴刻板行為，豐容工作切實(shí)提高了圈養(yǎng)獼猴的福利水平和生活水平。

從攝食行為時(shí)間分配來看，豐容前09：00—10：00和15：00—16：00定點(diǎn)投喂食物，獼猴攝食行為在此期間占比大，參與率極高。11：00—14：00是進(jìn)食后的休息狀態(tài)，但期間常有游客往飼養(yǎng)區(qū)內(nèi)投食，猴子爭相搶奪食物，是該時(shí)間段攝食行為豐容前后差異不顯著的主要原因。經(jīng)觀察發(fā)現(xiàn)，09：00—10：00獼猴對食物的需求量高于15：00—16：00，可能是因?yàn)楂J猴飼養(yǎng)區(qū)在16：00喂食之后至次日09：00的時(shí)間間隔較長(在17 h內(nèi)不會有新的食物投喂進(jìn)猴山)。

豐容前獼猴覓食后大部分時(shí)間用于休息，行為類型較少。有研究表明，動(dòng)物的攝食行為比例通常與食物的分布密度有關(guān)，在食物數(shù)量充足且種類豐富情況下，攝食花費(fèi)的時(shí)間較少和用于休息的時(shí)間較多[14-15]。對于圈養(yǎng)動(dòng)物而言，由于限制因素較多，人為飼喂制度的制定是影響著動(dòng)物的活動(dòng)節(jié)律的主要因素。研究發(fā)現(xiàn)，食物獲取的難易程度是影響動(dòng)物行為結(jié)構(gòu)的主要因素之一[10，12]。由于豐容前采用的投喂方式過于集中，導(dǎo)致獼猴在其他的時(shí)間段極少運(yùn)動(dòng)與攝食。為此希望通過增加取食難度的食物供給方式進(jìn)行豐容，進(jìn)而影響覓食關(guān)聯(lián)行為。所有食物采用豐容的方法進(jìn)行投喂，一般將食物分散在各處，水果和堅(jiān)果類的食物則分別藏在取食器和假山的縫隙中，每天同時(shí)在假山和平地上插帶樹葉的樹枝和竹子。觀察發(fā)現(xiàn)，增加了覓食難度之后，獼猴的注意力主要集中于覓食，與覓食行為有關(guān)的走動(dòng)、攀爬等行為均增加，減少了休息時(shí)間，增加了活躍度，說明食物豐容可使獼猴花更多時(shí)間用于覓食而增加活動(dòng)量。豐容后日攝食行為在09：00—10：00和15：00—16：00明顯下降，在10：00—15：00的攝食行為占比略有提高。獼猴在豐容后無法集中將投喂的食物一次性吃完，易獲得的食物分散在各處，這樣猴群中地位較低的弱勢群體也會比平常多獲得一些食物。在周末也會有許多游客在不同時(shí)間投喂食物，增加了豐容的多樣性，相對拉高了獼猴的日攝食行為比例和日移動(dòng)行為比例。

在本研究中，無論是在豐容前還是豐容后，09：00—10：00和15：00—16：00均是獼猴群的攝食高峰期，下午14：00為休息高峰期。獼猴之間移動(dòng)行為占比相對于攝食行為和休息行為占比過少，這主要是由于在實(shí)施食物豐容之后，獼猴在上午和下午攝食行為高峰期的占比減少，其余時(shí)間的攝食行為占比增加。獼猴在進(jìn)行豐容試驗(yàn)期間無法一次獲得大量食物，所以要花更多的時(shí)間去尋找食物，故導(dǎo)致移動(dòng)行為占比相對于豐容前占比增加，休息、發(fā)呆、無意義時(shí)間減少。

本次研究結(jié)果表明，食物豐容對獼猴攝食行為、移動(dòng)行為和休息行為時(shí)間的分配產(chǎn)生了較顯著的影響(P<0.05)，食物豐容增加了獼猴的積極探究行為、增加了活動(dòng)量，減少了消極刻板行為。