武陵山脈東段華南虎重引入的種群生存力分析

田書(shū)榮 王明旭 姜廣順 李 立 康祖杰 黃太福 桂小杰*

(1.湖南省林業(yè)科學(xué)院，長(zhǎng)沙，410004；2.湖南省林業(yè)局，長(zhǎng)沙，410004；3.東北林業(yè)大學(xué)野生動(dòng)物與自然保護(hù)地學(xué)院，國(guó)家林業(yè)和草原局貓科動(dòng)物研究中心，哈爾濱，150040；4.湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，常德，415319)

華南虎(Pantheratigrisamoyensis)為中國(guó)特有的虎亞種[1]，在20世紀(jì)50年代，其種群數(shù)量約在4 000只，由于過(guò)度獵捕、棲息地縮減及棲息地片斷化等原因，從20世紀(jì)50年代到70年代，華南虎種群數(shù)量銳減[2]，近40多年未見(jiàn)野生個(gè)體，有關(guān)專(zhuān)家認(rèn)為其在野外已滅絕[3]。目前，據(jù)中國(guó)動(dòng)物園協(xié)會(huì)華南虎譜系記錄，2020年12月底，在國(guó)內(nèi)外人工繁育共計(jì)有221只個(gè)體，分布在18個(gè)野生動(dòng)物繁育機(jī)構(gòu)。華南虎為極度瀕?；喎N，也是全球十大極度瀕危物種之一[2]，拯救華南虎刻不容緩，重建華南虎野生種群是拯救華南虎的根本舉措[4]。我國(guó)政府一直高度重視華南虎的保護(hù)工作，在20世紀(jì)90年代，將拯救華南虎列入了《中國(guó)21世紀(jì)議程》優(yōu)先行動(dòng)計(jì)劃。本世紀(jì)初制定了“拯救華南虎行動(dòng)計(jì)劃”，先后開(kāi)展了華南虎的人工繁育、野化訓(xùn)練、種群調(diào)查、棲息地修復(fù)、物種重引入等前期工作。國(guó)家林業(yè)和草原局將虎等瀕危物種列入《“十四五”林業(yè)草原保護(hù)發(fā)展規(guī)劃綱要》，并作為12種旗艦種、關(guān)鍵種進(jìn)行搶救性保護(hù)物種之一，實(shí)施華南虎野外放歸勢(shì)在必行。

華南虎野外放歸，屬于物種重引入(reintroduction)的范疇，即在一個(gè)物種已經(jīng)消失或滅絕的歷史分布區(qū)重建該物種種群的一種保護(hù)方式。通過(guò)重引入重建自我維持的野生種群，建立就地保護(hù)體系，實(shí)現(xiàn)華南虎保護(hù)長(zhǎng)治久安的格局。針對(duì)華南虎保護(hù)所面臨的形勢(shì)，國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家提出建立至少由3個(gè)亞種群形成的異質(zhì)種群(metapopulation)實(shí)現(xiàn)其野生種群重建的目標(biāo)[5-6]。瀕危物種野外放歸或重引入存在諸多關(guān)鍵技術(shù)問(wèn)題，尤其是大型食肉類(lèi)動(dòng)物如大型貓科(Felidae)動(dòng)物的重引入成功與否涉及諸多因素。影響華南虎重引入成敗的關(guān)鍵因素包括棲息地質(zhì)量、空間格局、重引入物種個(gè)體質(zhì)量、初始種群結(jié)構(gòu)及數(shù)量等。尤其是在棲息地空間、重引入個(gè)體來(lái)源、野化程度和項(xiàng)目成本等因素的制約下，以最小的土地及投入成本為代價(jià)，獲得最大的野生種群重建的成效，是華南虎重引入工作優(yōu)先予以考慮的關(guān)鍵問(wèn)題。本研究借助種群生存力分析(population viability analysis，PVA)，探討華南虎種群致危因子、華南虎最小存活種群(minimum viable population，MVP)和野外放歸技術(shù)策略等問(wèn)題，為制定華南虎野外放歸行動(dòng)計(jì)劃提供科學(xué)依據(jù)。

1 重引入研究地區(qū)

根據(jù)國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家的多次調(diào)查和評(píng)估，湖南壺瓶山和湖北后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)為我國(guó)華南虎野外放歸主要備選地之一[6]，壺瓶山和后河2個(gè)國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)總面積為1 075.33 km2，其中，湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)面積為665.68 km2，湖北后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)面積為409.65 km2。經(jīng)過(guò)近40多年的保護(hù)，生態(tài)系統(tǒng)比較完整，棲息地質(zhì)量較高，保護(hù)管理基礎(chǔ)較好，壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)人口密度為41人/km2，其中確認(rèn)的華南虎野外放歸有效棲息地268.60 km2，人口密度僅為0.4人/km2，為華南虎野外放歸提供了良好的自然條件和社會(huì)條件。

1.1 地理地貌

湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于湖南省常德市石門(mén)縣境內(nèi)，地理坐標(biāo)為29°50′—30°9′N(xiāo)，110°29′—110°59′E，北與湖北省五峰縣、鶴峰縣相連，地處武陵山脈東北端，武陵山脈自東北向西南逶迤于湖南省湘西山原地地區(qū)的北部，西接貴州高原。壺瓶山屬于武陵山脈北支的太清山系，居云貴高原向東部低山丘陵過(guò)渡地帶，與鄂西山地毗連，主山峰為湘鄂兩省的交界線。地勢(shì)西北高而東南低，為中山山地和河谷地貌，多數(shù)山峰海拔在1 000 m以上，最低海拔220 m，相對(duì)海拔1 000～1 800 m。主峰為壺瓶山，海拔為2 098.9 m，被譽(yù)為湘西北群峰之首，也是湖南省境內(nèi)的第2最高點(diǎn)。壺瓶山歷史上屬于我國(guó)華南虎的重點(diǎn)分布區(qū)，尤其是在山脊線分布有大面積的臺(tái)地地貌，地貌平緩，在低山和山谷中，分布有較多的寬闊連續(xù)平緩地貌景觀的棲息地，并分布有湘鄂兩省6個(gè)不同類(lèi)型不同級(jí)別的保護(hù)地，總面積達(dá)3 752 km2，為武陵山脈自然保護(hù)地最為集中區(qū)域。原生生態(tài)系統(tǒng)完整，生物多樣性豐富(圖1)。

圖1 湖南壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及周邊自然保護(hù)地分布圖

1.2 植被類(lèi)型

壺瓶山在植物地理區(qū)劃上，為中亞熱帶常綠闊葉林地帶北部亞地帶，屬典型的亞熱帶常綠闊葉林植被，北亞熱帶典型的地帶性植被特征明顯，同時(shí)具有亞熱帶向暖溫帶過(guò)渡的特點(diǎn)，為我國(guó)第二階梯向第三階梯地貌的過(guò)渡地帶，也是東亞兩大植物區(qū)系重要交匯區(qū)域，具有重要的植物地理學(xué)保護(hù)價(jià)值。壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)林地面積60 226 hm2，其中有林地50 514 hm2，森林覆蓋率為96.2%。植被類(lèi)型包括針葉林、針闊混交林、闊葉林、灌叢和草甸及5個(gè)植被型組、9個(gè)植被型、51個(gè)群系。從低海拔到高海拔，可劃分為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林和山地灌叢草甸帶4個(gè)明顯的垂直植被帶。常綠闊葉林多分布在海拔1 000 m以下，常綠落葉混交林集中在海拔1 000～1 500 m，落葉闊葉林多分布在海拔1 500～1 700 m，而海拔1 700 m以上喬木稀疏，多為山地灌叢草甸帶[7]。豐富多樣的植被類(lèi)型，為眾多野生動(dòng)物提供了不同類(lèi)型的棲息地。

1.3 生物資源

區(qū)內(nèi)已記錄維管束植物有227科，1 034屬，3 080種(含亞種、變種)，其中有珍稀瀕危、孑遺植物近百種，屬于國(guó)家一級(jí)、二級(jí)重點(diǎn)保護(hù)的野生植物共有37種。1990—2010年，國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家對(duì)野生動(dòng)物開(kāi)展的調(diào)查研究結(jié)果顯示[6]，壺瓶山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有蹄類(lèi)動(dòng)物的總密度為(1.30±0.32)頭/km2。近10年的樣帶和紅外相機(jī)監(jiān)測(cè)調(diào)查顯示[8]，野生動(dòng)物資源較20年前有了較大幅度地增長(zhǎng)，其中華南虎等大型食肉獸類(lèi)的主要獵物野豬(Susscrofa)、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)和小麂(Muntiacusreevesi)的平均種群密度為3.93頭/km2。

2 研究方法

運(yùn)用野生動(dòng)物生態(tài)學(xué)中的PVA，通過(guò)對(duì)影響華南虎野外放歸主要因子(包括初始種群和棲息地質(zhì)量、自然災(zāi)害、環(huán)境承載力、種群結(jié)構(gòu)、致危因子等)的分析，探討了其種群動(dòng)態(tài)、物種滅絕概率、最小存活種群和保護(hù)策略等。采用漩渦模型軟件Vortex 10.5.5.0對(duì)華南虎野外放歸種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測(cè)[9]，以100年作為模擬期限，重復(fù)模擬100次。按照模型參數(shù)輸入的要求，以華南虎種群統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，設(shè)定相關(guān)參數(shù)值，輸入模型進(jìn)行模擬預(yù)測(cè)。種群參數(shù)包括致死當(dāng)量、婚配制度、繁殖率、死亡率、災(zāi)害、環(huán)境容納量、初始種群數(shù)量和遺傳多樣性等。根據(jù)Vortex 10.5.5.0軟件的參數(shù)輸入要求，以不同初始種群數(shù)量(N=4，8，12，16)，模擬預(yù)測(cè)該種群未來(lái)100年的存活動(dòng)態(tài)，估算最小存活種群數(shù)量，分析種群遺傳多樣性。采用單因素取樣法(single-factor)對(duì)種群參數(shù)進(jìn)行敏感度分析，測(cè)試參數(shù)包括環(huán)境容納量(carrying capacity)、災(zāi)害(catastrophes)和死亡率(mortality rates)。以環(huán)境容納量、災(zāi)害和死亡率基準(zhǔn)值為標(biāo)準(zhǔn)，在環(huán)境容納量增減50%、災(zāi)害和死亡率增減10%的情形下，進(jìn)行敏感性分析。同時(shí)，在不改變其他種群參數(shù)的情形下，以2年時(shí)間為間隔，連續(xù)10年對(duì)野外放歸初始種群進(jìn)行5次補(bǔ)充，每次補(bǔ)充1對(duì)(1雌、1雄)，分析種群補(bǔ)充(supplementation)措施對(duì)該種群動(dòng)態(tài)的影響，并根據(jù)上述研究提出華南虎重引入實(shí)施方案的有關(guān)建議。

2.1 數(shù)據(jù)采集

采取樣地、樣方調(diào)查監(jiān)測(cè)和文獻(xiàn)研究方法，獲取有關(guān)輸入模型參數(shù)。在壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)設(shè)置6個(gè)樣地和120個(gè)樣方，按照公里網(wǎng)格布設(shè)120臺(tái)紅外相機(jī)，監(jiān)測(cè)面積120 km2，進(jìn)行紅外相機(jī)連續(xù)監(jiān)測(cè)，獲取華南虎主要獵物種群密度數(shù)據(jù)，并結(jié)合文獻(xiàn)研究數(shù)據(jù)分析，測(cè)算分析環(huán)境容納量及物種多樣性。2018年11月—2020年10月，共有76處紅外相機(jī)位點(diǎn)，捕獲1 491組毛冠鹿獨(dú)立有效照片；86處紅外相機(jī)位點(diǎn)，捕獲1 291組野豬獨(dú)立有效照片；82處紅外相機(jī)位點(diǎn)，捕獲3 586組小麂獨(dú)立有效照片。運(yùn)用國(guó)家林業(yè)和草原局調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院和中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所研發(fā)的紅外相機(jī)數(shù)據(jù)分析系統(tǒng)，計(jì)算得出整個(gè)保護(hù)區(qū)野豬、毛冠鹿、小麂種群密度估值分別為4.6、4.2、3.0只/km2。通過(guò)文獻(xiàn)研究，整理分析國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家有關(guān)研究成果，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)比，分析評(píng)估棲息地質(zhì)量及環(huán)境容納量[5-8]。由于缺乏華南虎野生種群研究的相關(guān)數(shù)據(jù)，借鑒華南虎人工種群研究積累的相關(guān)數(shù)據(jù)，設(shè)置輸入種群生存力分析模型參數(shù)，包括致死當(dāng)量(lethal equivalents)、最大壽命(maximum lifespan)、雌雄最初繁殖年齡(age of first offspring females/males)、雌雄最大繁殖年齡(maximum age of females/males reproduction)、每年最多胎數(shù)(maximum number of broods per year)、每胎最多產(chǎn)仔數(shù)(maximum number of progeny per broods)、出生性比(sex ratio at birth)、雌性繁殖比例(percent of adult females breeding)、年齡段死亡率(mortality from deferent age class)及雄性參加繁殖比例(percent of males in breeding pool)等。華南虎人工繁育種群相關(guān)數(shù)據(jù)采集，主要來(lái)源于上海、重慶和洛陽(yáng)動(dòng)物園圈養(yǎng)華南虎研究公開(kāi)發(fā)表的文獻(xiàn)[10]，共獲取Vortex模型所需輸入數(shù)據(jù)14個(gè)(表1)。盡管各動(dòng)物園人工繁育的華南虎家族群相對(duì)獨(dú)立，但實(shí)際上都來(lái)源于6只野生華南虎[11]，可視為一個(gè)人工種群，并根據(jù)自然條件的實(shí)際情況，對(duì)人工種群數(shù)據(jù)進(jìn)行適度修正，體現(xiàn)一定程度環(huán)境變化對(duì)野生種群的影響。

表1 華南虎野外放歸種群輸入漩渦模型的主要參數(shù)及數(shù)值

2.2 最小存活種群的定義

MVP定義為在100年內(nèi)以95%的概率存活所需的最小種群數(shù)量，即種群在95%存活概率下的環(huán)境容納量MVPK。參考Reed等[14]的報(bào)道。在本研究中，通過(guò)分析不同初始種群數(shù)量(initial population size，Ni)在100年內(nèi)的種群生存力或存活概率，測(cè)定最小存活種群數(shù)量MVPK，最小存活種群數(shù)量測(cè)定標(biāo)準(zhǔn)以種群存活概率0.95為限，當(dāng)種群存活概率達(dá)到95%時(shí)的初始種群Ni即為MVPK。

2.3 敏感性分析

根據(jù)計(jì)算公式測(cè)定相關(guān)因子參數(shù)靈敏度，計(jì)算公式為：

Sx=(Δx/x)/(Δp/p)。

式中：Δx/x為進(jìn)行敏感性分析所設(shè)定的參數(shù)后種群變化率，即基線種群數(shù)量與所設(shè)定參數(shù)下種群數(shù)量大小的變化率；Δp/p代表參數(shù)變化率，p是代入PVA測(cè)定目標(biāo)參數(shù)的初始值；Δp是初始值與用于敏感度分析的目標(biāo)參數(shù)值的差[15-17]。

2.4 種群動(dòng)態(tài)分析

種群動(dòng)態(tài)包括種群在一定時(shí)間內(nèi)存活或滅絕概率、種群數(shù)量、內(nèi)稟增長(zhǎng)率、周限增長(zhǎng)率、凈增長(zhǎng)率及平均世代更替時(shí)間等。在Vortex模型軟件中，設(shè)置非密度制約和密度制約2種情形，非密度制約世代不重疊單種種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)公式為：

Nt+1=λNt或Nt=N0λt。

式中：N為種群大小；t為時(shí)間；λ為周限增長(zhǎng)率。

在世代重疊、種群連續(xù)增長(zhǎng)的情形下，其數(shù)學(xué)公式為：

Nt=N0ert。

式中：Nt為t時(shí)種群數(shù)量；N0為初始種群數(shù)量；e為自然對(duì)數(shù)的底；r為內(nèi)稟增長(zhǎng)率。

在密度制約情形下，種群增長(zhǎng)的數(shù)學(xué)公式為：

Nt=K/1+eα-rt。

式中：K為環(huán)境容納量；α為截距，反映曲線對(duì)原點(diǎn)的相對(duì)位置，其值取決于N0的大小。

凈增長(zhǎng)率是指種群在特定時(shí)間中的世代凈增長(zhǎng)率，其數(shù)學(xué)公式為：

R0=∑lxmx。

式中：R0為凈增長(zhǎng)率；lx為x期開(kāi)始時(shí)的存活個(gè)體數(shù)；mx為各年齡的出生率。

凈增長(zhǎng)率也可理解為1個(gè)個(gè)體一生中產(chǎn)生的子代平均數(shù)量，世代長(zhǎng)度或世代更替時(shí)間取決于種群的存活率、出生率和凈增長(zhǎng)率，其數(shù)學(xué)公式為：

Tc=∑xlxmx/R0。

式中：Tc為世代長(zhǎng)度。

Vortex模型軟件以上述數(shù)學(xué)公式為基礎(chǔ)，對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行模擬分析[9]。

2.5 主要參數(shù)確定

2.5.1 致死當(dāng)量參數(shù)

在Vortx模型中，以致死當(dāng)量來(lái)表示種群由于近交造成的衰退程度，并模擬種群遺傳基因變化情況。根據(jù)Yuan等[10]對(duì)上海、重慶和洛陽(yáng)動(dòng)物園圈養(yǎng)華南虎的研究，種群平均致死當(dāng)量為4.24，本研究選擇4.24作為Vortex模型軟件致死等價(jià)系數(shù)。

2.5.2 種群繁殖參數(shù)

種群繁殖參數(shù)包括雌雄性最初繁殖年齡、最大繁殖年齡、每年最多胎數(shù)、每胎最多產(chǎn)仔數(shù)和成年雄性參加繁殖比例等，本研究借鑒采用了Yuan等[10]對(duì)圈養(yǎng)華南虎種群生存力分析的參數(shù)，對(duì)每胎最多繁殖量進(jìn)行了修正，設(shè)置為4只。大型食肉獸類(lèi)領(lǐng)域相對(duì)較大，較小的環(huán)境容納量將產(chǎn)生密度制約，將種群增長(zhǎng)設(shè)置為有限環(huán)境中的密度制約，即成年雌性虎參加繁殖的比例隨著種群大小的變化而變化，參加繁殖的雌性占全部成年雌性的比例P(N)會(huì)隨種群大小N的變化而變化，因此選用的漩渦模型公式[18]為：

P(N)={P(0)[P(0)-P(K)](N/K)B}

(N/(N+A))。

式中：K為環(huán)境容納量；P(K)表示種群達(dá)到環(huán)境容納量時(shí)，參加繁殖的雌體占總成年雌性的比率，P(0)表示種群大小接近0時(shí)的比率。B表示P(N)隨N的變化強(qiáng)度，當(dāng)P(N)為N的二次方程時(shí)，則能更好模擬密度制約型種群的増長(zhǎng)。A為阿利效應(yīng)(Allee parameterA)，表示種群數(shù)量極低時(shí)尋覓配偶難度造成配對(duì)率的降低，在Vortex中取默認(rèn)值1，變化強(qiáng)度的參數(shù)B取2。假設(shè)當(dāng)種群數(shù)量N接近0時(shí)，成年雌性虎參加繁殖的比例，P(0)為70%，當(dāng)種群數(shù)量接近環(huán)境容納量K時(shí)，成年雌性虎參加繁殖的比例P(K)為30%。

2.5.3 種群死亡率

鑒于華南虎野生種群調(diào)查研究的數(shù)據(jù)的缺乏，采用圈養(yǎng)華南虎人工種群觀察積累的數(shù)據(jù)作為模型輸入的參數(shù)。2002年，陳國(guó)亮等[12]為上海動(dòng)物園圈養(yǎng)的華南虎編制了生命表，0～1齡幼虎死亡率可達(dá)0.322 3，2～8齡虎的死亡率逐漸降低，平均為0.059 4，16～20齡虎的死亡率逐漸增高，平均死亡率為0.290 0，21～22齡虎的死亡率達(dá)到0.550 0，壽命為23年(表2)。Yuan等[10]對(duì)上海、重慶和洛陽(yáng)3個(gè)動(dòng)物園圈養(yǎng)的雌雄華南虎編制了生命表。由于陳國(guó)亮等[12]編制的上海動(dòng)物園圈養(yǎng)華南虎種群生命表較早，更接近野生華南虎的生物學(xué)特性，故本研究主要參考了陳國(guó)亮等編制的上海動(dòng)物園圈養(yǎng)的華南虎生命表個(gè)體死亡率數(shù)據(jù)。

表2 圈養(yǎng)華南虎種群生命表[12]

2.5.4 自然災(zāi)害

在人工繁育的情形下，很少有災(zāi)害發(fā)生，而華南虎在自然棲息地中，影響種群動(dòng)態(tài)變化的因素較多，包括旱災(zāi)和火災(zāi)等主要環(huán)境因素。在華南虎野生種群生存力分析模型參數(shù)設(shè)置時(shí)，將旱災(zāi)作為主要災(zāi)害類(lèi)型，并根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料分析，確定災(zāi)害的影響程度。根據(jù)汪文萍[13]對(duì)湖南近528年的旱災(zāi)分析結(jié)果顯示，旱災(zāi)每5～6年一遇，發(fā)生頻率為20%。旱災(zāi)不僅對(duì)華南虎飲水需求產(chǎn)生影響，也對(duì)獵物種群具有一定程度的影響。因此，旱災(zāi)對(duì)華南虎種群的影響是雙重疊加影響，影響程度設(shè)置為10%，即對(duì)繁殖率和存活率的影響為0.1，繁殖率和存活率設(shè)置為0.9。

2.5.5 環(huán)境容納量

根據(jù)華南虎捕食獵物的需求量、獵物密度確定環(huán)境容納量。根據(jù)近期調(diào)查監(jiān)測(cè)，目前，壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要獵物野豬、毛冠鹿和小麂的每平方公里的種群密度分別為4.6、4.2、3.0只，華南虎野外放歸區(qū)包括壺瓶山和湖北后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，總面積為1 075.33 km2，按照50%左右的有效棲息地，即550 km2測(cè)算，3種主要獵物種群數(shù)量分別為2 530、2 310、1 650只，按3種主要獵物體重100、30、10 kg計(jì)算，獵物生物量分別為253 000、69 300、16 500 kg，獵物總生物量為338 800 kg。由于缺乏野生華南虎捕食方面的研究，借鑒生物學(xué)特性和自然條件相近的孟加拉虎(Pantheratigristigris)捕食研究的成果，對(duì)華南虎食物消耗量進(jìn)行估算。有關(guān)專(zhuān)家在印度和尼泊爾對(duì)孟加拉虎捕食行為研究結(jié)果顯示[19-20]，平均每只成年虎每年需要消耗活體食草動(dòng)物總重量約為3 000 kg，按捕食成功率為10%～20%測(cè)算[21]，即獵物生物總量的20%作為虎的食物消耗量，每只虎年食物量為3 000 kg，即250 kg/(月·只-1)，可維持22.58只野生華南虎種群生存，因此，將22只作為環(huán)境容納量。

華南虎野外放歸種群生存力分析漩渦模型輸入?yún)?shù)數(shù)值見(jiàn)表1。

3 研究結(jié)果

3.1 種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

模擬計(jì)算結(jié)果顯示，成功野化并具備野外生存能力的華南虎放歸自然，在初始種群為4只的情形下，種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率為0.187 1，周限增長(zhǎng)率為1.205 8，凈生殖率為3.227 3，平均世代更替時(shí)間為6.83年，其中雌性世代更替時(shí)間為6.26年，雄性世代更替時(shí)間為7.40年。在環(huán)境容納量為22只的情形下，100年后，種群將維持在16只左右(SD=7.58)，存活概率為0.85，首次滅絕時(shí)間為41.47年(SD=31.27)。遺傳多樣性降低到0.435 1(SD=0.193 0)，存活概率下降到0.80。在不同初始種群數(shù)量情況下，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，種群數(shù)量先激增后逐漸降低，種群遺傳多樣性和存活率逐漸降低(圖2)。

圖2 華南虎種群100年內(nèi)種群大小、遺傳多樣性和存活概率的變化趨勢(shì)

3.2 最小存活種群

通過(guò)對(duì)不同初始種群數(shù)量下的種群生存力分析發(fā)現(xiàn)，隨著初始種群數(shù)量的增加，種群存活概率逐漸增加，當(dāng)初始種群數(shù)量達(dá)到12只時(shí)，種群存活概率為0.95，即最小存活種群數(shù)量為12只，首次滅絕時(shí)間為72年，種群數(shù)量將維持在18.81只(SD=5.85)，種群平均增長(zhǎng)率為0.098 3(SD=0.156 2)，基因多樣性為0.464 4(SD=0.181 2)，等位基因數(shù)量為2.79(SD=0.86)(表3)。

表3 不同初始種群數(shù)量下華南虎種群在未來(lái)100年的種群生存力

3.3 環(huán)境容納量

在華南虎野外放歸備選地壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)及周邊區(qū)域，棲息地質(zhì)量提升尚有一定的潛力，可通過(guò)棲息地修復(fù)和主要獵物種群恢復(fù)，提高棲息地質(zhì)量，增加環(huán)境容納量，加快種群復(fù)壯。本研究通過(guò)對(duì)不同環(huán)境容納量下種群動(dòng)態(tài)分析，評(píng)估未來(lái)100年種群存活概率、平均種群大小、種群增長(zhǎng)率、基因多樣性等種群特征，為科學(xué)管理種群和棲息地提供依據(jù)。模擬分析結(jié)果顯示，隨著環(huán)境容納量的增加，種群存活概率、最終種群數(shù)量、種群平均增長(zhǎng)率、基因多樣性和等位基因數(shù)量等種群特征數(shù)值與環(huán)境容納量的加大呈正相關(guān)，與環(huán)境容納量K值為22情形下模擬結(jié)果相比，當(dāng)環(huán)境容納量K值增加到36時(shí)，上述種群特征數(shù)值分別增加14.12%、103.66%、21.32%、35.39%和38.05%。研究結(jié)果表明，環(huán)境容納量的增加，有利于種群存活、種群數(shù)量擴(kuò)增和減少近交風(fēng)險(xiǎn)(表3，表4)。

表4 不同環(huán)境容納量下華南虎種群在100年的種群生存力分析

3.4 敏感性分析

設(shè)置輸入不同的參數(shù)會(huì)導(dǎo)致模型產(chǎn)生不同的模擬結(jié)果，通過(guò)對(duì)影響種群動(dòng)態(tài)的主要因子參數(shù)的敏感性分析，了解掌握種群致危因子及各因子參數(shù)對(duì)種群影響的程度，以便為種群保護(hù)管理提供科學(xué)依據(jù)。影響種群動(dòng)態(tài)的因子較多，本研究選擇了環(huán)境容納量、自然災(zāi)害頻次和幼虎死亡率進(jìn)行敏感性分析。結(jié)果顯示，當(dāng)環(huán)境容納量增加或減少50%時(shí)，種群數(shù)量變化為11只；當(dāng)自然災(zāi)害發(fā)生頻次增加或較少10%時(shí)，種群數(shù)量變化僅為1只；當(dāng)死亡率增加或減少10%時(shí)，種群數(shù)量變化為2只。環(huán)境容納量和幼虎死亡率靈敏度指數(shù)高于自然災(zāi)害的靈敏度指數(shù)，環(huán)境容納量和幼虎死亡率是種群致危的主要因子，種群動(dòng)態(tài)參數(shù)靈敏度指數(shù)見(jiàn)表5。

表5 種群動(dòng)態(tài)參數(shù)靈敏度指數(shù)

3.5 種群補(bǔ)充

在華南虎放歸自然的過(guò)程中，為加速種群的擴(kuò)增和穩(wěn)定最小種群數(shù)量，有必要采取種群補(bǔ)充的方式，盡快增加種群數(shù)量，提高遺傳多樣性和提升種群存活概率。本研究模擬了在野外放歸4只華南虎后，對(duì)補(bǔ)充個(gè)體數(shù)量和批次等進(jìn)行模擬，假設(shè)每2年補(bǔ)充1對(duì)成年虎(雌雄各1只)，連續(xù)10年進(jìn)行補(bǔ)充，模擬結(jié)果顯示，種群平均增長(zhǎng)率、最終種群數(shù)量、種群存活概率、遺傳多樣性和等位基因數(shù)量分別提高了32.73%、3.70%、15.29%、32.25%和30.53%(表6)。

表6 每2年補(bǔ)充1對(duì)成年虎(雌雄各1只)種群生存力分析

4 討論

4.1 隨機(jī)因素對(duì)PVA模型的影響

種群生存力分析是分析評(píng)估物種瀕危狀態(tài)的方法之一，并不是對(duì)某一物種種群的命運(yùn)做出結(jié)論[22]。盡管種群生存力分析已廣泛地應(yīng)用到瀕危物種特別是極小種群物種未來(lái)命運(yùn)的評(píng)估，并在制定瀕危物種和生物多樣性保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃中發(fā)揮了較好的作用，但在其研究成果和推廣應(yīng)用中還要考慮隨機(jī)因素和統(tǒng)計(jì)因素的影響。雖然Vortex是一個(gè)隨機(jī)模擬程序，并將引起物種滅絕的隨機(jī)因素、種群數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)誤差和近交衰退影響都考慮了進(jìn)去，但其疊加影響效應(yīng)分析功能有待完善，還難以確定出保持遺傳多樣性和統(tǒng)計(jì)學(xué)的標(biāo)準(zhǔn)。在制定物種保護(hù)技術(shù)策略中，應(yīng)統(tǒng)籌考慮種群遺傳變異損失與種群增長(zhǎng)率、增長(zhǎng)率方差、死亡率和死亡率方差以及種群適合度之間的關(guān)系[22]。由于缺乏野生華南虎種群調(diào)查研究的連續(xù)數(shù)據(jù)，受輸入模型參數(shù)設(shè)置的限制，模擬結(jié)果與實(shí)際情況有一定的出入，尤其是環(huán)境容納量的估算及最小存活種群的測(cè)算，不僅要考慮棲息地的大小和質(zhì)量，還要考慮棲息地的空間格局，同時(shí)，也要考慮人為活動(dòng)對(duì)棲息地空間格局的影響。本研究根據(jù)華南虎野外放歸備選地現(xiàn)有情況所進(jìn)行的模擬分析結(jié)果，僅為制定華南虎野外放歸及重建華南虎野生種群行動(dòng)計(jì)劃提供決策參考。

4.2 數(shù)據(jù)對(duì)PVA分析結(jié)果的影響

在Vortex模型應(yīng)用中，所輸入的參數(shù)設(shè)置，允許短時(shí)間序列數(shù)據(jù)的使用，這是模型得到廣泛應(yīng)用的特點(diǎn)和優(yōu)勢(shì)。但短時(shí)間序列數(shù)據(jù)的使用、各種生物學(xué)假設(shè)也會(huì)對(duì)分析結(jié)果產(chǎn)生一定程度的影響，模擬預(yù)測(cè)結(jié)果的應(yīng)用也有一定的局限性[23]。輸入模型的種群和棲息地有關(guān)參數(shù)的準(zhǔn)確性取決于對(duì)種群及棲息地研究的深度和廣度。受諸多條件的限制，大多瀕危野生動(dòng)物的研究相對(duì)滯后，缺乏有效連續(xù)數(shù)據(jù)。對(duì)于脊椎動(dòng)物而言，準(zhǔn)確估計(jì)生存力，需要至少1個(gè)生命周期的數(shù)據(jù)。由于野生華南虎在野外消失之前基礎(chǔ)研究貧乏，缺少野生種群相關(guān)數(shù)據(jù)，借助華南虎人工種群研究成果，為其種群生存力分析提供了可能性。通過(guò)對(duì)人工繁育華南虎種群數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，編制了華南虎人工種群生命表，為種群生存力模型分析提供了所需的數(shù)據(jù)，其預(yù)測(cè)結(jié)果的可信度比較高，同時(shí)該種群的建群個(gè)體來(lái)自野生種群，對(duì)野生種群的生物學(xué)特性也具有一定的代表性，并應(yīng)用到野生種群的保護(hù)管理[24]中。Gu等[25]對(duì)圈養(yǎng)雌性東北虎(Pantheratigrisaltaica)與野生雌性東北虎繁殖參數(shù)進(jìn)行了比較研究分析，結(jié)果表明，圈養(yǎng)雌性東北虎在第1次分娩年齡、妊娠時(shí)間、幼虎死亡率、每胎仔數(shù)等與野生雌性東北虎無(wú)顯著差異。盡管分娩日期和每胎仔數(shù)有所不同，有可能是圈養(yǎng)管理和野外數(shù)據(jù)獲取不足造成的，但圈養(yǎng)虎與自然狀態(tài)生存的虎生物學(xué)特性基本相似，可作為野生虎種群生存力分析模型輸入?yún)?shù)設(shè)置的依據(jù)，模型模擬的結(jié)果具有較高的可靠性。

4.3 種群生存力分析結(jié)果的應(yīng)用

盡管種群生存力分析存在一定的局限性，但其不失為制定瀕危物種保護(hù)行動(dòng)計(jì)劃的有效工具。本研究通過(guò)對(duì)特定區(qū)域、特定目標(biāo)的華南虎種群進(jìn)行生存力分析，獲得了華南虎野外放歸所需要的相關(guān)數(shù)據(jù)，為制定華南虎野外放歸技術(shù)策略提供了科學(xué)依據(jù)。在有限的生態(tài)空間內(nèi)，分析了種群動(dòng)態(tài)變化，確定了華南虎最小存活種群數(shù)量，明確了環(huán)境容納量，探討了種群管理的策略，掌握了種群主要致危因子等。上述研究結(jié)果，與國(guó)內(nèi)外專(zhuān)家研究結(jié)論一致，Breitenmoser等[5]和Qin等[6]提出在中國(guó)華南虎歷史分布區(qū)和潛在棲息地，建立3個(gè)15只左右華南虎亞種群構(gòu)成的異質(zhì)種群。本研究表明，湖南壺瓶山與湖北后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，棲息地空間較大、質(zhì)量較高、人為干擾相對(duì)較少、適宜性較強(qiáng)，在此建立1個(gè)最小存活種群具有較高的可行性。目前，在武陵山脈東緣即湖南壺瓶山和湖北后河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)周邊地區(qū)，分布有6個(gè)不同類(lèi)型、不同級(jí)別的自然保護(hù)地，總面積達(dá)到3 752 km2，通過(guò)多年建設(shè)和保護(hù)，自然生態(tài)系統(tǒng)和野生動(dòng)植物資源得到了較好地恢復(fù)，具備構(gòu)建由不同亞種群形成的華南虎異質(zhì)種群的基本條件。從長(zhǎng)遠(yuǎn)的角度考慮，在武陵山脈華南虎歷史分布區(qū)，潛在的華南虎棲息地空間較大，且自然屬性和自然稟賦較高，國(guó)家代表性和生態(tài)重要性較強(qiáng)，具有創(chuàng)建華南虎國(guó)家公園的基本條件[26]。通過(guò)華南虎的重引入和重要生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)，進(jìn)一步提升生態(tài)系統(tǒng)的完整性和穩(wěn)定性，夯實(shí)構(gòu)建武陵山脈華南虎國(guó)家公園的基礎(chǔ)，打造華南虎保護(hù)長(zhǎng)治久安的生態(tài)格局。

4.4 種群保護(hù)和管理的技術(shù)策略

華南虎種群生存力敏感性分析研究結(jié)果表明，種群死亡率和環(huán)境容納量是制約種群擴(kuò)增的主要因子。種群死亡率直接影響種群存活的概率、遺傳多樣性的程度。種群死亡率的高低不僅取決于華南虎個(gè)體質(zhì)量，也與野外生存能力直接相關(guān)。同時(shí)，環(huán)境的容納量也是制約種群擴(kuò)增的重要因素，而環(huán)境容納量不僅反映棲息地空間的大小，也與其空間格局密切相關(guān)，更體現(xiàn)在棲息地的質(zhì)量，尤其是獵物的多寡。因此，在華南虎野外放歸實(shí)施方案中，要統(tǒng)籌考慮野化訓(xùn)練、棲息地修復(fù)、生境空間優(yōu)化、獵物再引進(jìn)和種群補(bǔ)充等技術(shù)措施。堅(jiān)持保護(hù)優(yōu)先，強(qiáng)化生態(tài)修復(fù)，統(tǒng)籌物種與生態(tài)系統(tǒng)關(guān)系，通過(guò)物種保護(hù)及棲息地修復(fù)，提高自然生態(tài)系統(tǒng)的質(zhì)量，增強(qiáng)生態(tài)承載力；堅(jiān)持統(tǒng)籌兼顧，突出重點(diǎn)難點(diǎn)，著眼于華南虎野生種群重建，聚焦華南虎食物鏈構(gòu)建，突出華南虎重引入種源來(lái)源、棲息地質(zhì)量等重點(diǎn)難點(diǎn)，著力解決種源數(shù)量、種源質(zhì)量、野化程度、生存能力及獵物密度等瓶頸制約問(wèn)題；堅(jiān)持科學(xué)保護(hù)，推進(jìn)綜合施策，遵循生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在機(jī)理，以生態(tài)本底和自然稟賦為基礎(chǔ)，科學(xué)配置種群和群落，采取自然和人工、生物和工程等措施，推進(jìn)一體化物種保護(hù)和生態(tài)修復(fù)；堅(jiān)持穩(wěn)妥漸進(jìn)，注重成效的原則，科學(xué)制定華南虎野外放歸計(jì)劃，在充分調(diào)查和科學(xué)評(píng)估的基礎(chǔ)上，實(shí)施種群補(bǔ)充技術(shù)策略，以2對(duì)虎作為初始種群，每隔2年補(bǔ)充1對(duì)的策略，連續(xù)補(bǔ)充10年，加速種群擴(kuò)增，提升遺傳多樣性，維持最小存活種群，降低滅絕概率。

4.5 華南虎野化和野外放歸工作建議

華南虎重引入是一項(xiàng)系統(tǒng)工程，重引入的成敗取決于被引入物種野外生存能力、棲息地質(zhì)量和環(huán)境容納量等諸多因素。在制定華南虎重引入行動(dòng)計(jì)劃中，統(tǒng)籌考慮重引入物種個(gè)體篩選、野化訓(xùn)練、棲息地修復(fù)和獵物的重引入等。首先，制定和實(shí)行全國(guó)華南虎統(tǒng)一配對(duì)繁殖制度，嚴(yán)格按照譜系進(jìn)行科學(xué)調(diào)配，減控近交衰退對(duì)種群的負(fù)面影響，提高重引入個(gè)體質(zhì)量。其次，選擇在自然或近自然生境，建立華南虎野化基地，最大限度減少人為干擾，對(duì)擬野外放歸個(gè)體進(jìn)行野化訓(xùn)練，恢復(fù)野外生存技能，提高野外生存能力。最后，統(tǒng)籌兼顧考慮棲息地修復(fù)和主要獵物重引入，加強(qiáng)棲息地修復(fù)和獵物種群數(shù)量恢復(fù)，提高棲息地質(zhì)量和環(huán)境容納量，以環(huán)境容納量換取物種領(lǐng)域空間，以最小存活種群數(shù)量為底線，實(shí)現(xiàn)物種拯救的目標(biāo)。從長(zhǎng)遠(yuǎn)的角度考慮，整合優(yōu)化壺瓶山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)周邊保護(hù)地群生態(tài)空間[27]，建立必要的生態(tài)廊道，擴(kuò)展華南虎棲息地空間，形成重建華南虎野生種群就地和遷地保護(hù)體系，建立以華南虎為主要保護(hù)對(duì)象的國(guó)家公園。通過(guò)華南虎野生種群的重建，修復(fù)生態(tài)系統(tǒng)，保護(hù)生物多樣性，發(fā)揮華南虎其調(diào)控野豬等有蹄類(lèi)動(dòng)物的生態(tài)作用，維護(hù)自然生態(tài)系統(tǒng)平衡，提高生態(tài)系統(tǒng)完整性和穩(wěn)定性，擴(kuò)大生態(tài)文明建設(shè)成果，提高生態(tài)產(chǎn)品質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)人與自然和諧發(fā)展。