新疆桃實生優(yōu)選單株葉片性狀及光合特性日變化

韓 毅，趙寶龍，孫軍利，趙書成

（1.特色果蔬栽培生理與種質(zhì)資源利用兵團重點實驗室，新疆石河子 832003；2.巴音郭楞職業(yè)技術學院，新疆庫爾勒 841000）

0 引言

【研究意義】桃（PrunnsersicaL.）系薔薇科（Rosaceae）桃屬（Prunus）多年生落葉喬木植物，桃屬植物在我國共有6個種，新疆桃（P.ferganensis（Kost.amp；Rjab.）S.L.Z）是其中一個種[1-2]。桃原產(chǎn)于我國，是僅次于蘋果和梨的重要果樹[3-4]。桃在新疆南北疆各地種植，主要以南疆阿克蘇、喀什、和田地區(qū)為主[5-6]。光合作用（photosynthesis）是自然界最重要的碳素同化作用，是指綠色植物吸收光能，經(jīng)過一系列反應，同化二氧化碳和水，制造有機物質(zhì)并釋放氧氣的過程。目前，國內(nèi)外對桃樹光合特性已經(jīng)做了研究，但是對于新疆桃的光合特性研究鮮有報道。研究新疆桃的光合特性對發(fā)掘和保護利用新疆本地的種質(zhì)資源，以及改善新疆桃的栽培管理技術具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】徐慶岫[6]對新疆桃的果實品質(zhì)、品種做了簡單調(diào)查?？死锬尽ひ撩鞯萚7]在新疆南疆地區(qū)收集了25個新疆桃種質(zhì)資源對其果實性狀進行調(diào)查，篩選出不同熟期和一些高品質(zhì)的種質(zhì)資源。姜生秀等[8]利用rDNA和ITS序列對新疆桃和普通桃親緣關系分析發(fā)現(xiàn)新疆桃與普通桃親緣關系較近。馬凱等[9]以設施桃樹為研究對象，研究其在新疆南疆春季不同天氣條件下桃樹的光合特性日變化，光照是影響設施桃樹光合作用最重要的環(huán)境因子。冉麗]等[10以引進的9個桃品種在阿拉爾地區(qū)進行研究，研究其光合特性日變化規(guī)律，9個桃品種凈光合速率和氣孔導度日變化都呈“雙峰”曲線。ZHANG等[11]用中性、紅、黃、綠、藍覆蓋薄膜對夏輝8號桃品種的光合特性進行研究，結果表明，中性覆蓋薄膜的葉片光合作用能力和內(nèi)在品質(zhì)均高于其他處理。Wang等[12]以覆膜壟溝、秸稈覆蓋和不覆蓋3種處理來研究桃樹的光合特性，覆膜壟溝和秸稈覆蓋兩種處理可以提高凈光合速率。王蛟等[13]以3個狹葉桃品種為研究對象，研究其光合特性以及生物學特性，3個品種的葉長、葉寬、葉面積、葉綠素含量，凈光合速率都有顯著性差異?！颈狙芯壳腥朦c】前人的研究主要集中在新疆桃種質(zhì)資源的親緣關系、果實品質(zhì)以及成熟期等，或者引入的桃品種光合特性的研究，而對于新疆桃葉片性狀分析及光合特性的研究還未有報道。需研究其葉片性狀、葉綠素含量以及光合特性日變化?！緮M解決的關鍵問題】以7個新疆桃優(yōu)株為研究對象，研究7個新疆桃優(yōu)株光合參數(shù)，分析其葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、胞間CO2濃度（Ci），氣孔導度（Gs）、水分利用率（WUE），研究不同優(yōu)株光合特性變化的規(guī)律，比較不同新疆桃優(yōu)株凈光合速率的差異，為新疆桃的高效栽培和新品種選育提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗地設在新疆石河子市石河子大學農(nóng)科試驗中心，地處石河子市城西5 km處，地勢平坦，平均海拔450.8 m。該地區(qū)光熱資源豐富，年日照時數(shù)為2 721～2 818 h，年均氣溫6.5～7.2℃，有效積溫3 570～3 729℃，無霜期約為168～171 d。年平均降水稀少，為125.0～207.7 mm，空氣干燥，冬季長而嚴寒，夏季短而炎熱屬于典型的暖溫帶大陸性干旱氣候。

材料來源于和田地區(qū)7個新疆桃實生優(yōu)選單株，于2019年4月定植于石河子大學農(nóng)科試驗中心塑料大棚內(nèi)，采用坑式的限根栽培技術，即在地面挖坑，在坑的四壁及底部鋪墊可以透水但根系不能穿透的隔膜材料，內(nèi)填營養(yǎng)土后植樹于其中。樹齡為1年生，分別命名為毛桃1號、毛桃2號、毛桃3號、毛桃4號、毛桃5號、油桃1號、油桃2號。桃園按常規(guī)栽培方式管理。

1.2 方法

1.2.1 葉片性狀測定

葉片性狀測定于2020年7月16日進行，每個優(yōu)株分別選取3棵樹，每棵樹分別選取不同方向、大小均勻、完整的4片成熟功能葉，帶回試驗室測定葉形、葉尖形狀、葉基形狀、葉色、葉緣形狀；用游標卡尺測量其葉長、葉寬、葉柄長；用電子天平測定葉鮮重，用方格法測定葉面積。每個指標3次重復，并記錄數(shù)據(jù)。

1.2.2 葉片葉綠素含量測定

于2020年7月上旬，每個優(yōu)株分別選取3棵樹，每棵樹分別選取不同方向、大小均勻、完整的4片成熟功能葉，帶回試驗室測定葉綠素含量。葉綠素含量利用96%乙醇測定，參照Buttery等[14]方法。利用分光光度計在663和646兩個波長下測定。

葉綠素含量=[色素濃度（mg/L）×提取液體積（L）×稀釋倍數(shù)]/樣品鮮質(zhì)量（g）。

式中，Ca和Cb分別表示葉綠素a、b的濃度（mg/L）。

1.2.3 葉片光合參數(shù)測定

利用Li-6400XT便攜式光合作用儀（LiCor，Lincoln，NE，USA）測定光合生理指標。光合作用日變化的測量于2020年7月3～5日連續(xù)3 d（晴天）進行，每天08：00～20：00，每隔2 h測定1次。測定的指標有凈光合速率Pn（μmol/（m2·s））、氣孔導度Gs（mol/（m2·s））、胞間CO2濃度Ci（μmol/mol）、蒸騰速率Tr（mol/（m2·s））。計算葉片的水分利用效率（WUE）=Pn/Tr（mmol/mol）。

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)用EXCEL2016進行整理，SPASS20進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 不同優(yōu)株葉片生物學特性比較

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株的葉色均為綠色，葉緣形狀均為鈍鋸齒狀，而葉形卻不同，毛桃1號、毛桃3號、毛桃5號和油桃1號的葉形為卵圓披針形，毛桃2號和油桃2號的葉形為長橢圓披針形，毛桃4號的葉形為狹披針形；毛桃1號的葉尖形狀為急尖，其余優(yōu)株為漸尖；毛桃2號、毛桃3號和毛桃4號的葉基形狀為尖形，毛桃1號、毛桃5號、油桃1號和油桃2號的葉基形狀為楔形。表1

表1 不同優(yōu)株葉片屬性特征Table 1 The leaves characteristics of differentsuperior plant

7個新疆桃優(yōu)株的葉長在142.37～186.35 mm，毛桃2號的葉長最長，為186.35 mm，與毛桃3號和毛桃4號無顯著性差異，與毛桃1號、毛桃5號、油桃1號、油桃2號存在顯著性差異；7個新疆桃優(yōu)株的葉寬在33.87～45.95 mm，油桃1號的葉寬最寬，為45.95 mm，與毛桃2號、毛桃3號和毛桃5號無顯著性差異，與毛桃1號、毛桃4號和油桃2號存在顯著性差異；7個新疆桃優(yōu)株的葉柄長在7.40～11.17 mm，毛桃2號的葉柄長最長，為11.17 mm，與毛桃5號存在顯著性差異，與其他優(yōu)株沒有顯著性差異。7個新疆桃優(yōu)株的葉面積在33.97～46.35 cm2，毛桃2號的葉面積最大，為46.35 cm2，與毛桃3號無顯著性差異，與毛桃1號、毛桃4號、毛桃5號、油桃1號和油桃2號存在顯著性差異，7個新疆桃優(yōu)株的葉面積排序為毛桃2號＞毛桃3號＞油桃2號＞油桃1號＞毛桃5號＞毛桃4號＞毛桃1號。7個新疆桃優(yōu)株的葉鮮重在0.74～1.21 g，毛桃2號的葉鮮重最重，為1.21 g，與其他優(yōu)株存在顯著性差異。表2

表2 不同優(yōu)株葉片形態(tài)特征Table 2 The leaves morphological character of different superior plant

2.2 不同優(yōu)株葉綠素含量比較

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株的葉綠素總量在2.70～3.75 mg/g，毛桃3號的葉綠素總量最高，為3.75 mg/g，與毛桃1號和毛桃2號存在顯著性差異，與毛桃4號、毛桃5號、油桃1號、油桃2號沒有顯著性差異，葉綠素總量排序為毛桃3號＞油桃1號＞油桃2號＞毛桃5號＞毛桃4號＞毛桃2號＞毛桃1號；7個新疆桃優(yōu)株的葉綠素a含量在2.03～3.14 mg/g，毛桃3號的葉綠素a含量最高，為3.14 mg/g，與毛桃1號、毛桃2號有顯著性差異，葉綠素a含量排序為毛桃3號＞油桃1號＞油桃2號＞毛桃5號＞毛桃4號＞毛桃2號＞毛桃1號；7個新疆桃優(yōu)株的葉綠素b含量在0.50～0.72 mg/g，優(yōu)株間無顯著性差異；7個新疆桃優(yōu)株的葉綠素a/b的比值在4.17～5.13，優(yōu)株間無顯著性差異。表3

表3 不同優(yōu)株葉片中葉綠素含量的比較Table 3 Comparison of chlorophyll contents of different superior plant

2.3 不同優(yōu)株凈光合速率日變化

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株的凈光合速率日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，08：00左右凈光合速率較低，隨后快速上升，但是2次“高峰”出現(xiàn)的時間有差異，毛桃2號和毛桃3號的凈光合速率第1次高峰出現(xiàn)在10：00左右，毛桃3號的第1次高峰最高，為21.27μmol/（m2·s），毛桃1號、毛桃4號、毛桃5號、油桃1號和油桃2號的凈光合速率第1次高峰出現(xiàn)在12：00左右，毛桃4號的第1次高峰最高，為20.95μmol/（m2·s）；7個新疆桃優(yōu)株的凈光合速率達到第1次高峰后均急速下降，出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象；毛桃1號和毛桃5號的凈光合速率第2次高峰出現(xiàn)在16：00左右，毛桃2號、毛桃3號、毛桃4號、油桃1號和油桃2號的凈光合速率第2次高峰出現(xiàn)在18：00左右，毛桃4號的凈光合速率最高，為15.12μmol/（m2·s），隨后7個新疆桃優(yōu)株的凈光合速率急速下降，在20：00出現(xiàn)最小值。圖1

圖1 不同優(yōu)株凈光合速率日變化Fig.1 Diurnal variation of net photosynthetic rate of different superior plant

2.4 不同優(yōu)株氣孔導度日變化

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，在08：00左右，7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度均出現(xiàn)了最小值，隨后急速上升，在10：00左右7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度均出現(xiàn)了第1次高峰，毛桃3號的氣孔導度最高，為0.34 mol/（m2·s），毛桃1號為0.31 mol/（m2·s）、毛桃2號為0.32 mol/（m2·s），毛桃4號為0.26 mol/（m2·s）、毛桃5號為0.30 mol/（m2·s）、油桃1號為0.27 mol/（m2·s）、油桃2號為0.25 mol/（m2·s）；隨后7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度急速下降，到12：00左右降到最低，7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度在14：00左右出現(xiàn)了第2次高峰，毛桃2號的氣孔導度最高，為0.28 mol/（m2·s）之后緩慢下降，直到20：00左右出現(xiàn)最小值。7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度日均值排序為毛桃2號＞毛桃3號＞毛桃4號＞毛桃5號＞油桃2號＞毛桃1號＞油桃1號。圖2

圖2 不同優(yōu)株氣孔導度日變化Fig.2 Diurnal variation of stomatal conductance of different superior plant

2.5 不同優(yōu)株胞間CO2濃度日變化

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株胞間CO2濃度日變化呈“U字型”，從08：00左右呈急速下降趨勢，到12：00左右達到1d內(nèi)的最小值，毛桃1號為167.75μmol/mol，毛桃2號為213.09μmol/mol，毛桃3號為192.66μmol/mol，毛桃4號為185.34μmol/mol，毛桃5號為163.61μmol/mol，油桃1號為171.52μmol/mol，油桃2號為192.20μmol/mol；隨后開始緩慢上升，從18：00左右開始急速上升，到20：00左右達到高峰，7個新疆桃優(yōu)株的胞間CO2濃度日變化平均值排序為毛桃4號＞毛桃5號＞毛桃2號＞毛桃3號＞毛桃1號＞油桃2號＞油桃1號。圖3

圖3 不同優(yōu)株胞間CO2濃度日變化Fig.3 Diurnal variation CO2 concentration of different superior plant

2.6 不同優(yōu)株蒸騰速率日變化

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株的蒸騰速率日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，在08：00左右，7個新疆桃優(yōu)株的蒸騰速率開始急速上升，在12：00左右達到第1個高峰，毛桃1號為4.12 mol/（m2·s），毛桃2號為5.65 mol/（m2·s），毛桃3號為6.14 mol/（m2·s），毛桃4號為6.23 mol/（m2·s），毛桃5號為6.11 mol/（m2·s），油桃1號為4.82 mol/（m2·s），油桃2號為4.87 mol/（m2·s），隨后7個新疆桃優(yōu)株的蒸騰速率急速下降，到14：00左右降到最低，隨后開始上升，到16：00左右達到第2個高峰，毛桃五號的蒸騰速率最大，為5.47 mol/（m2·s），7個新疆桃優(yōu)株的蒸騰速率急速下降，到20：00左右降到最低。7個新疆桃優(yōu)株的蒸騰速率日變化平均值排序為毛桃3號＞毛桃5號＞毛桃4號＞毛桃2號＞油桃2號＞毛桃3號＞油桃1號＞毛桃1號。圖4

圖4 不同優(yōu)株蒸騰速率日變化Fig.4 Diurnal variation of transpiration rate of different superior plant

2.7 不同優(yōu)株水分利用率日變化

研究表明，7個新疆桃優(yōu)株的水分利用率日變化趨勢不一致，毛桃1號水分利用率08：00左右達到一天的最大值，為9.46 mmol/mol，然后開始急速下降，從12：00左右到20：00左右變化趨于穩(wěn)定；毛桃2號和毛桃3號的水分利用率日變化出現(xiàn)3次高峰，分別在10：00、14：00和18：00；毛桃4號的水分利用率日變化出現(xiàn)2次高峰，分別在10：00、14：00；毛桃5號的水分利用率在08：00左右達到1 d的最大值，為5.26 mmol/mol，然后開始急速下降，從12：00左右到20：00左右變化趨于穩(wěn)定；油桃1號的水分利用率日變化趨勢接近“雙峰曲線”，在14：00左右和18：00左右分別達到2次高峰；油桃2號的水分利用率日變化的水分利用率日變化出現(xiàn)2次高峰，分別在10：00、14：00，14：00之后開始急速下降，到16：00左右之后變化趨于穩(wěn)定。圖5

圖5 不同優(yōu)株水分利用率日變化Fig.5 Diurnal variation water use efficiency of different superior plant

3 討論

7個新疆桃優(yōu)株的葉形、葉尖形狀和葉基形狀有差異，葉色和葉緣形狀都是一致的。左絲雨等[15]以462個瀕危野生長柄扁桃個體的葉片為研究對象，研究其葉片形狀、葉基形狀、葉齒等葉片性狀，葉片形狀分為4個類型，葉基可分為3個類型，葉齒可分為6個類型?？桌鑋16]以引進的5個觀賞桃品種為研究對象，對其葉片屬性特征進行研究，5個觀賞桃品種的葉長、葉寬和葉面積均存在極顯著差異。7個新疆桃優(yōu)株的葉片形態(tài)特征中的葉長、葉寬和葉面積有顯著性差異，葉面積最大和葉鮮重最重的均為毛桃2號。鄭先波等[17]以開張型、直立型、垂枝型、帚形、矮化型和緊湊型6個不同生長型的桃樹為研究對象，研究其葉片的結構特征，緊湊型葉長最長，緊湊型葉寬最大，開張型和緊湊型葉面積最大，存在顯著性差異。

葉綠素是影響果樹光合作用的重要因素之一，7個新疆桃優(yōu)株的葉綠素總量、葉綠素a含量和葉綠素a/b存在顯著性差異。王蛟等[18]以金蜜狹葉桃為研究對象，中農(nóng)金輝、紅珊瑚為對照，研究其葉綠素含量的差異，金蜜狹葉桃的葉綠素a含量為1.91 mg/g，中農(nóng)金輝為2.85 mg/g，紅珊瑚為2.85 mg/g，金蜜狹葉桃與其他兩個品種存在顯著性差異；3個品種的葉綠素a/b沒有顯著性差異。吳鑫泉等[19]在5個不同的限根體積處理下，以中農(nóng)金輝為試驗材料，研究其對葉綠素含量的影響，在1 440 L的體積下，葉綠素總量最高，為3.37 mg/g。試驗中，毛桃3號的葉綠素總量最高，而且與其他優(yōu)株差異較大，可能是與優(yōu)株因素有關。

凈光合速率可以直觀反映植物積累有機物能力的大小，體現(xiàn)了植物光合作用能力的強弱。凈光合速率的大小與溫度、光照、水分、品種等因素都有關系，其日變化類型有“單峰曲線”、“雙峰曲線”、“平坦曲線”和“不規(guī)則曲線”等多種類型[20]，果樹處于不同的時期，日變化類型也會有所不同[18]。試驗中7個新疆桃優(yōu)株的凈光合速率日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，在10：00左右和12：00左右出現(xiàn)第1次高峰，在16：00左右和18：00左右出現(xiàn)第2次高峰，與王蛟等[18]研究結果的變化趨勢一致，但是峰值出現(xiàn)的時間不同，可能與地域、時期和優(yōu)株以及栽培模式有關。在試驗中，毛桃3號和毛桃4號的凈光合速率較大。

試驗中7個新疆桃優(yōu)株的氣孔導度日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，其葉片氣孔導度日變化大致可分為急速上升、下降、緩慢上升、緩慢下降4個階段，在14：00左右，溫度和光照都達到了1 d內(nèi)的最大值，凈光合速率降低，同時氣孔導度出現(xiàn)升高趨勢，導致出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，與唐俊煜等[21]的研究結果一致。試驗中，毛桃3號和毛桃5號的氣孔導度日變化均值較大。

試驗中7個新疆桃優(yōu)株的胞間CO2濃度日變化趨勢呈“U字型”，即在早上和晚上胞間CO2濃度最高，在12：00左右濃度最小，之后緩慢變化，與阿布來克·尼牙孜[22]對庫爾勒香梨胞間CO2濃度日變化趨勢的研究結果一致，庫爾勒香梨胞間CO2在08：00左右和20：00左右濃度較高，10：00左右濃度最小。7個新疆桃優(yōu)株的凈光合速率出現(xiàn)最大值時，對CO2的利用率最高，此時胞間CO2濃度最低，反之，凈光合速率比較低時，對CO2的利用率較低，此時胞間CO2濃度最低。

試驗中7個新疆桃優(yōu)株的蒸騰速率日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，2次高峰分別出現(xiàn)在12：00左右和16：00左右，與陳曉強等[23]對不同桃品種的蒸騰速率日變化的研究結果一致，不同桃品種的蒸騰速率日變化趨勢是不同的，分為“單峰曲線”和“雙峰曲線”，不同桃品種的蒸騰速率日變化出現(xiàn)高峰的時間也不相同。在夏季的中午，氣溫較高，大部分新疆桃優(yōu)株的凈光合速率此時達到最大值，但是葉片的蒸騰速率也達到了最大值，對桃樹的凈光合速率會產(chǎn)生影響，在生產(chǎn)上遇到高溫干熱的天氣，應該采取適當降溫、保濕措施。

試驗中7個新疆桃優(yōu)株的水分利用率日變化趨勢不一致，毛桃1號和毛桃5號出現(xiàn)1次高峰，油桃1號、油桃2號和毛桃4號出現(xiàn)2次高峰，毛桃2號和毛桃3號出現(xiàn)3次高峰。與習玉森[24]對4種不同生長型桃樹的水分利用率結果一致，不同生長型桃樹的水分利用率差異較大。毛桃1號在08：00左右的水分利用率比較高，為9.46 mmol/mol，與阿布來克·尼牙孜等[22]在庫爾勒香梨的研究趨勢一致，是由于凈光合速率較高，蒸騰速率較低而導致的結果。

4 結論

7個新疆桃優(yōu)株的葉片屬性特征中的葉形、葉尖形狀、葉基形狀有差異，7個新疆桃優(yōu)株的葉色均為綠色，葉緣形狀均為鈍鋸齒狀。毛桃3號的葉綠素總量最高，為3.75 mg/g，7新疆桃優(yōu)株的葉片形態(tài)特征有顯著性的差異，葉面積排序為毛桃2號＞毛桃3號＞油桃2號＞油桃1號＞毛桃5號＞毛桃4號＞毛桃1號。由蒸騰速率和水分利用綜合分析可以得到，毛桃1號的抗旱性高于其它優(yōu)株，毛桃3號的抗旱性較差。7個新疆桃優(yōu)株的凈光合速率日變化趨勢均呈“雙峰曲線”，凈光合速率排序為毛桃3號＞毛桃4號＞毛桃2號＞油桃2號＞毛桃5號＞毛桃1號＞油桃1號，光合能力較強的是毛桃3號。