車宏廣
摘 要 為了解歐美楊(Populus xeuramericana)在大連地區(qū)的抗寒性,以20個歐美楊無性系為研究對象,對其休眠枝含水量、電導率、MDA含量、Pro含量等指標進行了測定,結果表明:N177、02-01-119、03-05-156抗寒性較強,02-34-347、03-04-170、02-01-219抗寒性較差。該試驗結果可以為歐美楊在遼南地區(qū)引種栽培提供理論依據。
關鍵詞 歐美楊;大連地區(qū);抗寒性
中圖分類號:S792.11 文獻標識碼:A
文章編號:1005-5215(2022)01-0032-03
doi:10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.011
Abstract In order to understand the cold resistance of Populus xeuramericana in Dalian area,20 Populus xeuramericana clones were taken as the research objects,and the water content,electrical conductivity,MDA content,Pro content & other indicators of the dormant branches were measured. Result shows that: Populus xeuramericana ‘N177’,P. xeuramericana‘02-01-119’,P. xeuramericana ‘03-05-156’ have strong cold resistance;Populus xeuramericana ‘02-34-347’,P. xeuramericana ‘03-04-170’,P. xeuramericana ‘02-01-219’ have poor cold resistance; result can provide a theoretical basis for the introduction & cultivation of Populus xeuramericana in southern Liaoning Province.
Key words Populus xeuramericana; Dalian Area; cold resistance
歐美楊(Populus xeuramericana)包括北美黑楊(P.deltoides)和歐亞黑楊(P.nigra)之間的所有天然雜交種和人工雜交種,是我國重要的造林樹種和生態(tài)防護林樹種[1],由于它具有適應性強、生長快等特點,已成為遼南尤其是大連地區(qū)最常見的綠化樹種之一。
自然環(huán)境對植物生長有明顯影響,特別是惡劣天氣會直接或間接地造成植物細胞不同程度的損傷。其中,低溫是影響植物正常生長最重要的限制因素,尤其影響楊樹的正常生長、分化和其他生理生化過程[2]。本文以20個歐美楊無性系為研究對象,通過對其抗寒性指標的測定,分析不同品系歐美楊無性系的抗寒能力,為大連地區(qū)引種歐美楊提供依據。
1 材料與方法
1.1 試驗材料
參試的無性系歐美楊全部是2008年由中國林科院提供的插條,見表1。
1.2 試驗方法
2008年4月在大連市普蘭店造林,株行距為2 m×3 m ,20株小區(qū),4次重復,周圍設2行保護行,管理方式為常規(guī)管理。
2008年11月20日開始,至2009年3月15日止,隨機選取各歐美楊無性系的樹干中部直徑1.5 cm 左右的1年生枝條進行抗寒性測定。測定指標為休眠枝含水量、電解質滲出率,丙二醛(MDA)和游離脯氨酸(Pro)的含量。
2 結果與分析
2.1 休眠枝含水量的變化與分析
水作為最重要的生命物質,也在植物抗寒的過程中起著至關重要的作用。枝條在休眠過程中水分變化最直接的指標就是水分含量,也是衡量枝條在越冬過程中生理狀況的直接指標。
如圖1所示,20個歐美楊無性系休眠枝的水分含量變化趨勢相同,11月下旬隨著氣溫的下降,空氣干燥度增大,枝條吸收水分和運輸水分的能力下降,含水量出現(xiàn)了下降趨勢;12月上旬至1月下旬,隨著氣溫的進一步下降,大量的雨雪增加了空氣的濕度,樹木也逐漸適應了低溫,枝條含水量出現(xiàn)了上升趨勢;而后氣溫基本穩(wěn)定并保持在一個較低的水平,大風和嚴寒加劇了空氣的干燥程度,枝條含水量又出現(xiàn)了輕微的下降趨勢;3月份隨著氣溫的逐步回升,樹木逐漸解除休眠,枝條活性增強,花芽和葉芽開始分化,樹液流動使枝條的含水量增加。
植物在越冬期間只有保持足夠的水分才能安全越冬,引種的20個歐美楊無性系在整個休眠過程中含水量維持在30%~50%,變化幅度不大,從而保證其安全越冬。
2.2 休眠枝越冬過程中電導率的變化
參試品系休眠枝在受到逆境傷害時,導致植物外滲性損傷增加,故使電導率的變化在總的趨勢下有所升高。在脅迫條件下,通過細胞膜通透性反映系統(tǒng)的穩(wěn)定性[3]。冷損傷的原初位置一般情況都為膜系統(tǒng)[4],在冰凍環(huán)境下,植物細胞膜透性出現(xiàn)顯著變化,首先是植物體內溶質的泄漏,細胞膜結構和功能的受損程度可通過質膜的透性變化顯示出來。相對電導率在較低的溫度下,反映了其對植物細胞膜的損傷程度。進入休眠期,由于抗寒機制開始啟動,然后隨著溫度的逐漸下降,植物體內冷量的不斷積累,這時就會出現(xiàn)相對電導率升高;反之,當溫度升高時,植物體內冷量逐漸減少,這時相對電導率開始降低。
試驗的枝條是經過自然降溫處理的,通過測定其不同休眠時期的電導率,可以反映枝條對低溫的適應能力。由圖2可見,進入12月份后,氣溫下降,植物的御寒機制開始啟動,細胞膜的透性減弱,阻止了原生質的外滲,枝條的相對電導率最小。隨著氣溫的進一步下降,生物膜遭到一定程度的破壞,大量的原生質外滲,這時相對電導率迅速提高,并達到最高值,這時每個歐美楊品系的電導率都出現(xiàn)了一半以上的提升幅度,這一現(xiàn)象能夠充分說明,冰凍天氣對歐美楊無性系的休眠枝條具有一定的傷害性。隨著氣溫逐步趨于穩(wěn)定,不同無性系的電導率出現(xiàn)了差異,如N177、02-01-119、03-05-156等無性系,其相對電導率維持在一個基本穩(wěn)定的水平,說明其抗寒性好,能夠適應大連地區(qū)的低溫環(huán)境,而02-34-347、03-04-170、02-01-219等無性系,其電導率則呈繼續(xù)增大的趨勢,說明其抗寒性較弱,細胞膜的受破壞程度隨著低溫的持續(xù)還在加大。而后氣溫開始回升,參試的歐美楊無性系的電導率開始呈現(xiàn)出明顯的下降勢頭,當氣溫繼續(xù)回升時,電導率逐步恢復至原先水平,這說明2009年冬天20個歐美楊無性系在大連地區(qū)能夠安全越冬。
2.3 休眠枝MDA含量的變化
MDA是膜脂質過氧化的產物,膜脂質過氧化作用強弱的一個重要指標是膜脂質過氧化產物的含量多少 [5]。膜脂過氧化作用一般是在植物器官衰老或在逆境條件下遭受傷害時發(fā)生 [6],MDA在冰凍脅迫下,會對生物膜造成進一步的傷害[7],還可能會對質膜產生毒害作用,MDA的含量可以充分反應出植物在遭受冰凍等惡劣環(huán)境時受到傷害的輕重。
在圖3中可以看出,隨著寒冷的加劇和冷量的不斷積累,休眠枝MDA 含量也出現(xiàn)了不斷提升的現(xiàn)象,尤其是02-34-347、03-04-170、02-01-219三個品系提升的幅度比較大,提升的數(shù)值大于其他的品系。通過這個數(shù)值,可以得出這3個品系在大連地區(qū)越冬比較容易受到低溫的侵害;反之,如N177、02-01-119、03-05-156這3個品系則表現(xiàn)突出,在冰凍情況下,休眠枝的 MDA 含量基本上沒有大的變化,通過這個現(xiàn)象,可以看到上述3個歐美楊品系具有較強的抗寒能力,可以在大連地區(qū)安全過冬。
2.4 休眠枝Pro含量的變化與分析
為提高植物體內原生質膠體的穩(wěn)定性,可以通過Pro的累積來完成。如何阻止休眠枝水分偷失,如何控制或減少休眠枝可溶性蛋白質的沉淀,保持休眠枝細胞膜結構的完整性等,是決定植物體內物質穩(wěn)定代謝的重要因素[8,9]。在逆境環(huán)境脅迫下休眠枝出現(xiàn)Pro大量的積累,有可能比原始量增加幾十倍到上百倍[10],因為Pro具有較強的水合能力,可以有效結合更多的水分,從而達到減少水分的散失的作用;也是受逆期間休眠枝生成氨的解毒劑[11]。由于Pro可以起到滲透調節(jié)的作用,可在逆境條件下儲藏植物的氮源,待生長條件達到標準后,與植物葉綠素進行合成[12]。
從圖4可以看出,越冬過程中枝條Pro的變化趨勢為先上升后下降。隨著溫度的逐漸下降,休眠枝的 Pro含量呈逐漸上升的趨勢;在1月下旬溫度降至最低時,Pro含量達到最大;而后隨著溫度維持在一個基本穩(wěn)定的低溫,各無性系休眠枝的Pro含量維持在一個較高的水平,以抵御寒冷天氣的傷害;溫度逐步回升,枝條逐漸解除休眠,Pro含量隨之下降。在溫度最低時,N177、02-34-278的 Pro 含量最高,說明其休眠枝條的抗寒能力較強;N177、02-01-119、03-05-156隨著低溫的加劇其Pro含量上升較快,積累量明顯大于其他的品系,說明這3個品系休眠枝的冷害防御機制啟動較快,對寒冷氣候的適應能力較強。
3 結論
通過對參試品系休眠枝含水量、電導率、MDA含量、Pro含量的綜合分析,得出N177、02-01-119、03-05-156抗寒性較強,02-34-347、03-04-170、02-01-219抗寒性較差,在大連地區(qū)引種歐美楊,應當優(yōu)先選擇抗寒性較強的品系。
此外,林木引種的成功與否,除了抗寒性,還應該考慮成活率、保存率、生長量、抗病蟲性等指標進行綜合判定。
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