蘇艷胡德活韋如萍周歡1,鄭會全
(1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院,廣東 廣州 510642; 2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院,廣東 廣州 510520)
林木在生態(tài)環(huán)境建設(shè)中發(fā)揮著重要作用,同時為國民生產(chǎn)和生活提供了必需的原料,經(jīng)濟(jì)價值和社會效益巨大[1]。杉木(Cunninghamialanceolata)為我國亞熱帶地區(qū)特色鄉(xiāng)土針葉用材樹種和碳匯樹種,具有分布廣、速生、材質(zhì)優(yōu)良且無明顯病蟲害等特點(diǎn),在中國林業(yè)建設(shè)發(fā)展占有無可爭議的重要的地位[2,3]。杉木也是中國遺傳改良步伐最快樹種,不僅在高世代育種方面獲得長足進(jìn)展,在無性系選育方面也成績斐然[4,5]。近年來,南方多個省區(qū)包括福建、廣東、廣西、江西等均已選育出適應(yīng)相應(yīng)造林區(qū)的優(yōu)良無性系,還通過組織培養(yǎng)等先進(jìn)技術(shù)手段實(shí)現(xiàn)無性系的高效擴(kuò)繁[6,7]。由于無性系完全保留了原株的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)及上位效應(yīng),表現(xiàn)均一,易于集約化經(jīng)營和管理,在杉木商品林建設(shè)中備受關(guān)注。
為提高無性系的生產(chǎn)力,通常需要對造林植株進(jìn)行追肥,多數(shù)經(jīng)營者采用易于實(shí)施、較低成本的方式進(jìn)行,即以追施復(fù)合肥為主,但不同無性系對養(yǎng)分的需求情況有所不同,明確不同無性系的施肥效應(yīng)尤為重要。此外,隨著林地的連栽利用,土壤肥力呈下降趨勢,明確施肥效應(yīng)的同時,優(yōu)選耐貧瘠無性系也具有重要現(xiàn)實(shí)意義[8-10]。鑒于此,本研究以前期選育的6個杉木組培無性系為對象,采用盆栽方式,特別利用較貧瘠的砂質(zhì)壤土為基質(zhì),通過施肥(復(fù)合肥)對比實(shí)驗(yàn),分析不同無性系的施肥效應(yīng),尤其結(jié)合無性系的耐貧瘠性,綜合選擇出養(yǎng)分利用能力強(qiáng)、耐貧瘠無性系,以期為無性系的選用提供參考。
以廣東省林業(yè)科學(xué)研究院選育的6個杉木優(yōu)良無性系(T-c01、T-c04、T-c08、T-c22、T-Q、T-cF1)組培移栽苗為試驗(yàn)材料,苗齡6個月,生長勢較為一致,苗木平均高7.0cm,平均地徑0.29cm。
在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院溫室大棚(廣東省廣州市天河區(qū),E113°25′,N23°14′,年均氣溫21.8℃,平均相對濕度79%,平均日照1960h)內(nèi)采用土培盆栽法開展試驗(yàn)。育苗容器上口直徑12.5cm,底部直徑10.5cm,高15.5cm?;|(zhì)為較貧瘠的砂質(zhì)壤土(0.05~2.00mm的砂粒占60.0%、0.05~0.002mm粉粒占37.0%、<0.002mm的粘粒占4.0%),土壤pH為5.76、有機(jī)質(zhì)含量6.77g·kg-1、全氮0.176g·kg-1,全磷0.183g·kg-1、全鉀4.66g·kg-1、堿解氮14.30mg·kg-1、有效磷9.35mg·kg-1、速效鉀121.77mg·kg-1、交換性鈣632.98mg·kg-1、陽離子交換量7.92cmol·kg-1。盆栽10d后進(jìn)行試驗(yàn)處理,包括施肥(復(fù)合肥,N∶P∶K=15∶15∶15)與不施肥2組,每個無性系每組均有10株參試。施肥采用多次追肥方式,共進(jìn)行8次,每月進(jìn)行1次,前4次施肥0.1g/株,后4次施肥0.2g/株。
試驗(yàn)處理后第10個月,對每株苗木的苗高、地徑進(jìn)行測定。隨后,將苗木從基質(zhì)中取出,洗凈,每株分別取莖葉、根稱鮮重,分開裝入信封中,置于烘箱,在烘箱內(nèi)105℃殺青1h,然后80℃烘干至恒重,測定每株莖葉和根的生物量。在此基礎(chǔ)上,取烘干后的葉片樣品,粉碎過篩(0.5mm篩)、混勻,分別測定全氮(N)、全磷(P)、全鉀(K)含量。N含量采用硫酸-雙氧水消煮、蒸餾法測定[11],P含量采用鉬銻抗比色法測定[12],K含量采用火焰光度法測定[13]。
采用Microsoft Excel 2010和SPSS 13.0對測定數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。應(yīng)用隸屬函數(shù)法對各無性系供肥吸收效應(yīng)及耐貧瘠性進(jìn)行綜合排序。
計(jì)算各無性系各性狀隸屬函數(shù)值,隸屬函數(shù)值計(jì)算采用公式:
μ(Xij)=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)
式中,μ(Xij)為i無性系j性狀的隸屬函數(shù)值;Xij為i無性系j性狀值;Xjmin為各無性系j性狀中最小值;Xjmax為各無性系j性狀中最大值。
求出各性狀的隸屬函數(shù)值的綜合平均值,平均值越大,排名越前。
由圖1可知,施用復(fù)合肥(N∶P∶K=15∶15∶15)均不同程度促進(jìn)了參試無性系苗高、地徑的生長(除T-c08無性系地徑對比結(jié)果外)。其中,無性系T-c01、T-cF1和T-c22的苗高顯著或極顯著高于不施肥苗木(P<0.05或P<0.01),苗高分別增長44.49%、31.23%和27.74%。較不施肥苗木,無性系T-c01、T-c04、T-Q在施肥作用下地徑增量分別達(dá)30.19%、21.43%和18.97%,差異顯著(P<0.05)。生物量分析結(jié)果見表1,經(jīng)由10個月的生長,不施肥條件下的杉木無性系其莖葉生物量、根生物量分別為2.7~6.2g/株、1.1~2.5g/株,而施肥后的莖葉生物量、根生物量則分別為5.9~10.4g/株、1.5~2.1g/株。施肥后各無性系莖葉生物量、總生物量較不施肥處理有明顯的增幅,但不同無性系對施肥的響應(yīng)存在差異。無性系T-c01莖葉生物量、總生物量施肥前后差異達(dá)極顯著水平(P<0.01),增量分別達(dá)118.52%、94.74%;T-Q和T-cF1莖葉生物量增幅也較為突出(P<0.05或P<0.01),分別為44.44%、35.48%。值得注意的是,施肥使無性系T-c04、T-c08、T-Q、T-cF1根生物量有所縮減。
施肥或不施肥條件下,不同無性系間苗高生長、莖葉生物量、根生物量、總生物量均存在差異,甚至達(dá)顯著水平,但地徑生長差異似乎并不顯著,表明參試的6個無性系苗本底遺傳差異就已存在(可能除地徑外),故施肥能促進(jìn)無性系的生長,但并不能夠彌補(bǔ)遺傳上的差異性。
圖1 施肥對不同杉木無性系生長性狀的影響
施肥處理使參試杉木無性系葉片N、P、K含量都表現(xiàn)出不同程度的提高(除無性系T-c22的P含量外),見表2。其中,T-Q、T-cF1、T-c22、T-c01、T-c08的N含量顯著高于不施肥處理(P<0.05),分別提高了59.69%、57.28%、49.53%、35.28%、32.45%;無性系T-c08和T-cF1經(jīng)施肥后葉片P含量較不施肥處理均獲得顯著至極顯著水平的提高(P<0.05或P<0.01),T-c01和T-cF1葉片K含量因施肥處理其增量達(dá)103.22%、43.58%(P<0.05)。值得關(guān)注的是,不施肥處理的各系號葉片N、K含量均存在較明顯差異,施肥后各系號葉片N、K含量較為相近。與之不同,不施肥處理的各系號P含量本身沒有明顯差異,但經(jīng)施肥后出現(xiàn)了較大的差異,如T-c01、T-c08顯著高于T-c22和T-Q無性系(P<0.05)。
表1 杉木無性系生物量施肥效應(yīng)差異
按全國第二次土壤普查結(jié)果有關(guān)土壤肥力分級標(biāo)準(zhǔn),本研究使用的土壤(基質(zhì))養(yǎng)分含量均在5~6級,屬貧瘠類型。利用此基質(zhì)培養(yǎng)不同杉木無性系苗木,且不施用任何肥料,可對不同無性系的耐貧瘠能力做出初步評價?;诿绺?、地徑、莖葉生物量及針葉N、P、K含量等性狀指標(biāo)求取各無性系隸屬函數(shù)值均值,發(fā)現(xiàn)T-c08耐貧瘠能力最強(qiáng),依次是T-c04、T-cF1、T-c22、T-Q、T-c01,見表3。同時,根據(jù)施肥處理下的各性狀隸屬函均值,發(fā)現(xiàn)T-c08無性系具有較高的營養(yǎng)利用能力,參試無性系營養(yǎng)利用能力排序?yàn)門-c08>T-cF1>T-c01>T-c04>T-Q>T-c22,見表4。
表2 杉木無性系葉片養(yǎng)分含量施肥效應(yīng)差異
表3 不施肥條件下杉木無性系各性狀隸屬函數(shù)值及耐貧瘠性綜合評價
表4 施肥條件下杉木無性系各性狀隸屬函數(shù)值及營養(yǎng)利用能力綜合評價
施肥可以有效促進(jìn)苗高、地徑的生長,增加苗木生物量,是培育優(yōu)質(zhì)苗木的關(guān)鍵措施之一。本研究利用較貧瘠的砂質(zhì)壤土為基質(zhì),采用盆栽施肥試驗(yàn),對比分析了不同杉木無性系對綜合性肥料(復(fù)合肥)的施肥效應(yīng),發(fā)現(xiàn)施用復(fù)合肥有效促進(jìn)了無性系的生長,并使葉片N、P、K含量有所提高,但不同無性系對施肥的響應(yīng)程度不一。此外,無性系間生長表現(xiàn)存在真實(shí)的遺傳差異,就本研究所得結(jié)果可知,施肥不能彌補(bǔ)遺傳上的這種差異性。劉士玲等[14]對西南樺無性系的研究結(jié)果也顯示,施肥顯著促進(jìn)了西南樺的生物量和根系生長發(fā)育,但存在無性系差異。王力朋等[15]對楸樹的研究同樣表明,施肥能促進(jìn)楸樹無性系的生長,不同無性系因基因型的差異生長有所不同。但在葉片營養(yǎng)元素含量方面,情況有所不同。不施肥時不同無性系葉片N或K含量存在差異,施肥后差異則不再顯著;各無性系在不施肥條件下其葉片P含量差異不顯著,但施肥后出現(xiàn)了較大差異。這表明杉木無性系葉片營養(yǎng)元素含量差異調(diào)控較為復(fù)雜。
在耐貧瘠品系選育方面,多數(shù)研究聚焦在作物植物上[16],以林木為對象的報(bào)道并不多。陳孝丑[17]通過造林測定,選擇出了在瘠薄立地條件下生長表現(xiàn)優(yōu)良的杉木家系。許忠坤和徐清乾[8]同樣采用造林測定方式,對不同杉木無性系在不同地位指數(shù)下的生長表現(xiàn)進(jìn)行分析,篩選出了速生、耐瘠薄營養(yǎng)高效型無性系。齊明等[10]采用盆栽方式對優(yōu)良無性系幼苗進(jìn)行耐貧瘠性測定分析,初步評選出13個耐貧瘠優(yōu)良無性系。本報(bào)道為杉木耐貧瘠品系選育研究提供了另一案例。事實(shí)上,筆者也采用盆栽方式對不同杉木無性系的耐貧瘠性及其營養(yǎng)利用能力進(jìn)行測定分析,但所用基質(zhì)為典型的貧瘠砂質(zhì)壤土,非人工配制基質(zhì),同時采用了育苗和造林追肥慣例使用的N∶P∶K=15∶15∶15復(fù)合肥對苗木進(jìn)行施肥處理,試驗(yàn)方案雖較為簡單,但所得結(jié)果具有重要的應(yīng)用參考價值。尤其是參試的6個無性系為可實(shí)現(xiàn)組培規(guī)?;瘮U(kuò)繁的優(yōu)良無性系,從中選擇出養(yǎng)分利用能力強(qiáng)、耐貧瘠的無性系具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。從結(jié)果看,參試的T-c08無性系營養(yǎng)利用能力強(qiáng),表現(xiàn)出較好的耐貧瘠能力,值得關(guān)注。