森林生態(tài)系統(tǒng)多功能性及經(jīng)營優(yōu)化途徑

項文化，雷相東

（1.中南林業(yè)科技大學(xué) 生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004；2.湖南會同杉木林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站，湖南 會同 438107；3.中國林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所，北京 100091）

森林占地球陸地面積的31%，在應(yīng)對氣候變化和實現(xiàn)碳中和戰(zhàn)略目標(biāo)、保護陸地生物多樣性、增強生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、建設(shè)有韌性的可持續(xù)經(jīng)濟方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用[1]。在森林生態(tài)系統(tǒng)中，物理、化學(xué)和生物的行為或事件把生物有機體和環(huán)境緊密連接起來，構(gòu)成生態(tài)系統(tǒng)過程，如第一性生產(chǎn)力（能量流動）、水文學(xué)過程和養(yǎng)分循環(huán)，也稱為生態(tài)系統(tǒng)功能。人類社會受益于森林，從森林生態(tài)系統(tǒng)獲得各種惠益，即生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，包括供給服務(wù)、調(diào)節(jié)服務(wù)、支持服務(wù)和文化服務(wù)[2]。由于人類活動、全球變化和生物多樣性喪失將對生態(tài)系統(tǒng)功能、服務(wù)和穩(wěn)定性造成嚴(yán)重后果[3-4]，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系成為近30 年間生態(tài)學(xué)研究的前沿和熱點[5]?？刂圃囼?、野外調(diào)查和模型模擬的研究表明，生物多樣性能提升生態(tài)系統(tǒng)功能和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[6-7]，但主要限于生態(tài)系統(tǒng)單個功能（如生產(chǎn)力）的研究[6,8]。事實上，森林生態(tài)系統(tǒng)能同時提供多種功能或服務(wù)，這種能力即多功能性（Multifunctionality）。受氣候條件、自然地理環(huán)境和干擾的影響，不同類型、不同演替或發(fā)育階段（林齡）的森林生態(tài)系統(tǒng)的樹種組成和結(jié)構(gòu)存在較大的差異，生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)生明顯變化。每個物種、物種之間相互作用對各個生態(tài)系統(tǒng)功能影響不同，各個生態(tài)系統(tǒng)功能之間存在協(xié)同與權(quán)衡關(guān)系，因此需要重新審視生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的調(diào)控作用及影響機理[9]。

提升森林質(zhì)量，增強生態(tài)系統(tǒng)多種功能（如固碳增匯、水源涵養(yǎng)），是生態(tài)文明建設(shè)（尤其是實現(xiàn)碳中和目標(biāo)）的重大戰(zhàn)略需求。在森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、功能多樣性、經(jīng)營長期性、需求多元性的背景下，森林經(jīng)營目標(biāo)和措施面臨新的挑戰(zhàn)。森林生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念、評價方法及形成機理為森林經(jīng)營管理提供一個新的視角，但在原理應(yīng)用和指導(dǎo)森林經(jīng)營方面仍然缺乏。本文主要目標(biāo)是：1）對生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念和評價方法、生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響機制進行總結(jié)和分析，提出需要深入研究的關(guān)鍵問題；2）基于生態(tài)系統(tǒng)多功能性評價方法，在林分和景觀尺度上探討森林質(zhì)量提升策略和途徑。

1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念和評價測度量化方法

1.1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性概念

生態(tài)系統(tǒng)多功能性是描述生態(tài)系統(tǒng)同時提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的能力，在管理和評價過程中通常考慮多種功能和服務(wù)[2]。生態(tài)系統(tǒng)多功能性的概念是在生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能、土地管理兩個研究領(lǐng)域發(fā)展起來的，可分為生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多功能性[10]。其中，生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性與基礎(chǔ)生態(tài)學(xué)研究相關(guān)，主要涉及生態(tài)系統(tǒng)中生物、地球化學(xué)和物理過程，如第一性生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)和水文學(xué)過程，屬自然的生態(tài)系統(tǒng)過程；生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多功能性與景觀管理相關(guān)，為滿足人類需求（如利益相關(guān)者確定的管理目標(biāo)）所提供的多個生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，包括供給、調(diào)節(jié)、支持和文化服務(wù)，涉及社會要素和價值判斷。該概念框架為生態(tài)系統(tǒng)、景觀尺度上多功能性評價和測度量化及其與生物多樣性、土地管理關(guān)系的研究提供了路線圖[10]。

1.2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性評價指標(biāo)選擇

評價生態(tài)系統(tǒng)多功能性，關(guān)鍵是如何選擇生態(tài)系統(tǒng)功能還是生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)變量（Variables）[9]。這些評價變量包括生態(tài)系統(tǒng)功能或生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的狀態(tài)、速率等相關(guān)指標(biāo)（Indicators）[9-10]，如何選擇和選擇多少個變量對生態(tài)系統(tǒng)整體功能或服務(wù)評價的結(jié)果有較大的影響[9]。就生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性而言，生態(tài)系統(tǒng)功能與生態(tài)過程相關(guān)，反映物質(zhì)和能量在不同組分之間的轉(zhuǎn)化速率（如第一性生產(chǎn)力NPP、土壤呼吸速率）和儲存狀態(tài)（如生物量、土壤碳儲量）[11]。因此，評價生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性時，轉(zhuǎn)化過程速率是優(yōu)先選擇的變量，儲存量也可列為指標(biāo)來評價長期過程速率[10]。反映生態(tài)系統(tǒng)特性（Properties）的變量，如土壤pH 值、質(zhì)地和含水量，不宜作為生態(tài)系統(tǒng)功能多功能性評價指標(biāo)，但可作為多功能性的驅(qū)動因素[9]。就生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)多功能性來說，主要指標(biāo)包括供給、調(diào)節(jié)、支持和文化服務(wù)，目前尤其缺乏對文化服務(wù)的度量指標(biāo)。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)多功能性評價方法

定量評價生態(tài)系統(tǒng)多功能性有均值法、閾值法、功能物種替代法和模型模擬法[10]，采用較多的是均值法和閾值法。其中，均值法是對每個功能標(biāo)準(zhǔn)化后求平均值[12-13]。均值法為評價多功能性提供一個簡明的測度，可直觀分析多功能性的變化[14]，但掩蓋了單個功能變化及驅(qū)動因素的信息。計算時各功能或服務(wù)變量的權(quán)重相同，當(dāng)某些重要功能變量沒有測定或特定背景下優(yōu)先考慮某一服務(wù)時，多功能性測度會出現(xiàn)偏差。此外，生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)之間存在權(quán)衡關(guān)系，在多功能性測度反映機理性關(guān)系方面存在不確定性[10]。閾值法是以各功能最大觀測值的一個（單閾值法）或多個百分比（多閾值法）為閾值，將超過該閾值的功能個數(shù)作為評價指標(biāo)[12]。閾值法用于評價多個功能是否同時達到所要求的水平，彌補了均值法中各功能和服務(wù)可替代性的不足，但不能反映特定功能和服務(wù)的重要性，測度對變量標(biāo)準(zhǔn)化方法和數(shù)量較為敏感。不同研究之間多功能性測度的比較和解釋缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)[10]。

目前，生態(tài)系統(tǒng)多功能性在生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)領(lǐng)域的研究迅速增加，也成為生態(tài)系統(tǒng)管理和景觀尺度政策制定的共同目標(biāo)。由于生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的復(fù)雜性、多樣性與時空變化[10]，如何針對研究領(lǐng)域、尺度及科學(xué)問題，選擇評價多功能性的功能或服務(wù)變量、測度量化方法，獲取各變量的數(shù)據(jù)，均是生態(tài)系統(tǒng)多功能性測度量化的關(guān)鍵[9]。

2 生態(tài)系統(tǒng)多功能性與生物多樣性的關(guān)系

2.1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性與生物多樣性關(guān)系的復(fù)雜性

生物多樣性控制試驗和野外調(diào)查數(shù)據(jù)表明，植物或樹種多樣性能提升生態(tài)系統(tǒng)單個功能，如地上和地下生產(chǎn)力[15-17]、土壤碳[18-19]、土壤微生物量和功能[20]。同生態(tài)系統(tǒng)單個功能相比，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的維持更為重要[21-22]。但是，生態(tài)系統(tǒng)多功能性評價變量選擇與量化方法不同，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間關(guān)系的分析結(jié)果存在較大差異[23]。例如，用功能—物種替代法（Turnover approach）分析歐洲草地物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間關(guān)系的結(jié)果顯示，維持多功能性需要更多的物種，基于單個功能的研究會低估維持多功能性所需的物種數(shù)[21]。用均值法計算多功能性，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系并不因考慮功能數(shù)量的多少而改變。當(dāng)用多閾值法時，超過閾值的功能數(shù)與物種數(shù)的關(guān)系依賴于閾值大小，低閾值呈正相關(guān)關(guān)系，高閾值則為負相關(guān)[22]。

生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系十分復(fù)雜。首先，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性（整體）與單個功能（局部）的影響不是簡單的非加和（No-additive）效應(yīng)[22]。一方面，每個物種對生態(tài)系統(tǒng)不同功能的貢獻不同，生物多樣性不僅提供多種功能，而且物種間的相互作用可能增強每個功能，從而提升多功能性水平[24]。另一方面，生態(tài)系統(tǒng)各個功能之間存在權(quán)衡協(xié)同關(guān)系，不同生態(tài)系統(tǒng)的多功能性對生物多樣性的響應(yīng)不同[25]，物種豐富度高的生態(tài)系統(tǒng)多功能性可能比單一物種的低[12]。此外，植物或樹種多樣性是否增加單個功能（如生產(chǎn)力）和增加是否有飽和現(xiàn)象，仍然存在較大的爭議[26-27]。其次，生物多樣性有多種測定指標(biāo)，包括譜系多樣性、物種多樣性和功能性狀（Functional traits）多樣性[28]，在森林群落水平還有林分結(jié)構(gòu)多樣性。這些指標(biāo)單獨或共同對生態(tài)系統(tǒng)功能、多功能性產(chǎn)生影響。例如，物種多樣性是驅(qū)動亞熱帶森林多功能性的主要因素[29]。也有研究表明，功能性狀多樣性更能反映對森林多功能性的影響[30]。此外，功能性狀指標(biāo)具有多維測度，包括葉片、樹干、細根的功能性狀，又可表示為功能性狀多樣性和群落權(quán)重平均值，少數(shù)功能性狀指標(biāo)并不能預(yù)測多維的生態(tài)系統(tǒng)功能[31]。

2.2 地上與地下生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性協(xié)同調(diào)控作用

除植物多樣性外，土壤生物多樣性（細菌、真菌、原生生物和無脊椎動物）也能增強生態(tài)系統(tǒng)多功能性[32-34]。土壤生物網(wǎng)絡(luò)（Network）中優(yōu)勢種系（Phylotypes）的連接度、多樣性和特征在維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性方面發(fā)揮著重要作用。植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的正相關(guān)關(guān)系受土壤生物多樣性的間接驅(qū)動[32]。此外，植物多樣性改變凋落物、細根周轉(zhuǎn)和分泌物等對土壤碳的輸入量，進而影響土壤微生物多樣性和地下生態(tài)過程[35]。植物多樣性增加也可通過增加細根生物量或改變細根結(jié)構(gòu)、形態(tài)和化學(xué)性狀來提高對土壤養(yǎng)分和水分的吸收[36]。因此，研究地上（植物）和地下（土壤生物）多樣性連接、生態(tài)過程反饋作用，有助于全面了解生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性的關(guān)系。

2.3 樹種組成及組配對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響

與植物多樣性控制試驗不同，在現(xiàn)實自然條件下森林群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由喬木、灌木、草本植物和苔蘚植物組成，樹種壽命長，不同樹種之間相互作用和適應(yīng)、樹種對林地土壤及環(huán)境影響都需要一個長期的過程[37]。因此，研究自然條件下森林生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性與多功能性的關(guān)系是當(dāng)前生態(tài)學(xué)必須面對的課題[5,38]。第一，除樹種多樣性外，樹種組成、林齡、演替階段、群落結(jié)構(gòu)（密度）和非生物環(huán)境（氣候、立地）影響生態(tài)系統(tǒng)單個功能（生產(chǎn)力、地下細根生物量）[36,39]和多功能性[40-43]。同時，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響還依賴于環(huán)境和時空尺度[23,43]。因此，需要用新的方法（如結(jié)構(gòu)方程模型、神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)等）來解析生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的因果關(guān)系，并定量分析各影響因素的相對貢獻[44]。第二，一些研究發(fā)現(xiàn)，樹種或樹種功能組與樹種多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性同等重要。如果能確定具體哪些樹種和樹種間相互作用（Interaction effects）對某一特定功能貢獻最高，就可以選擇特定的樹種搭配來優(yōu)化生態(tài)系統(tǒng)多功能性[45]?？梢?，與僅知道植物多樣性提高多功能性相比，認(rèn)識樹種組成及相對豐度如何影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性，可為森林經(jīng)營和管理政策制定提供更有價值的信息[24,46]。

由于環(huán)境過濾和生物之間的相互作用，森林群落中樹種組成呈現(xiàn)非隨機性（Non-random assemblage），但解釋生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系的機制時，物種或關(guān)鍵物種（Keynote species）及其組配的作用往往被忽視[47-48]。最近研究表明，亞熱帶混交林中特定樹種（落葉、叢枝菌樹種）和樹種組成影響林分蓄積量及生長量[49]。在歐洲，與樹種多樣性相比，樹種組成及其樹種間相互作用對森林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響更大[46]。此外，土壤生物多樣性、地上（植物）—地下（土壤生物）多樣性共同影響多功能性[32,43]。樹種組成和匹配如何驅(qū)動土壤生物多樣性變化，地上—地下生物多樣性相互作用對森林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響及維持機理有待深入研究。

3 生物多樣性對森林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響機制

3.1 互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)

目前，生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性的影響機理缺乏深入認(rèn)識，特別是自然生態(tài)系統(tǒng)[50]。就生態(tài)系統(tǒng)單個功能而言，生物多樣性的影響機理有互補效應(yīng)（Complementarity effects）和選擇效應(yīng)（Selection effects）[51]。既然生態(tài)系統(tǒng)多功能性定量評價是由生態(tài)系統(tǒng)多個獨立的功能變量計算得來，那么互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)是否仍然適合解釋生物多樣性對生態(tài)系統(tǒng)多功能性維持機理，需要進一步檢驗。

最近的研究表明，互補效應(yīng)是生物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能的具體表現(xiàn)，背后的機理包括資源利用分異、促進作用和生物反饋，他們并非相互排斥[8]。其中，資源利用分異主要表現(xiàn)為各物種或個體在不同空間（林冠高度、土壤深度）、時間（生長季節(jié)）利用光、水和養(yǎng)分（包括不同形態(tài)的養(yǎng)分，如有機氮、氨態(tài)氮和硝態(tài)氮，有機磷和無機磷）。一些研究證實，由于樹種多樣性導(dǎo)致的樹冠或樹種個體大小在空間上的互補，促進地上生物量、生產(chǎn)力和凋落物量增加[52-54]。植物多樣性可增加對土壤氮（特別是硝態(tài)氮）和磷的吸收利用，減少養(yǎng)分的淋溶損失和氮素污染。

促進作用表現(xiàn)為一種植物通過改變其微環(huán)境（如微氣候、土壤化學(xué)或物理特性）來有利于另一或多個植物物種。例如，深根系植物從深層土壤中吸收水分后，將水滲出到較干燥的上層土壤，滿足淺層植物水分需求，上層植物還可為下層其他植物遮陰，固氮植物可為其他植物提供氮源[8]，缺磷土壤中某些植物根際磷的增加。生物反饋主要是不同植物的地上和地下天敵（食草動物、害蟲和病原體）不同，當(dāng)天敵專一于特定物種時，植物在高密度時受到抑制，產(chǎn)生負密度制約（Janzen-Connell 假說）。在植物多樣性越高的群落中，任何一種特殊病原體的絕對豐度降低到較低的水平，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力增加。在亞熱帶天然林中，根系真菌多樣性的增加和病原體豐度的減少是導(dǎo)致多樣性-生產(chǎn)力正相關(guān)關(guān)系的主要原因。此外，植物多樣性增加了土壤動物與微生物的多樣性，例如菌根真菌的多樣性會提高整個生態(tài)系統(tǒng)資源獲取和利用效率。植物和其他物種之間的正反饋也是植物多樣性影響生態(tài)系統(tǒng)功能的一個機制。

3.2 全能效應(yīng)

除上述機理外，van der Plas 等借用英文諺語“Jack-of-all-trades，master-of-none”（博而不精的人），提出影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的全能效應(yīng)（Jack-of-all-trades effects）機理[50]。該機理是基于不同物種的功能不同，物種對生態(tài)系統(tǒng)功能影響與物種的豐富度成正比等假定條件，如果不考慮互補效應(yīng)和選擇效應(yīng)，物種多樣性高的群落（即每個行業(yè)都精通的Jack）提供多種功能，但多功能性只達到中等水平，不會超過任何功能的最大值（Master-of-none）。以多閾值法計算多功能性，全能效應(yīng)可以解釋生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的正、負關(guān)系。但是，由于生態(tài)系統(tǒng)特征、多功能性定量評價變量和時空尺度的不同，各機理的相對重要性（或貢獻度）表現(xiàn)出較大的差異，如何定量切割這些機理的相對重要性是一個極大的挑戰(zhàn)[44]。

考慮到各機理的復(fù)雜性和機理之間的相互作用，基于生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系，Giling等[44]提出一個切分全球變化影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的工作流程，包括3 個步驟進行機理分析。第一步確定影響生態(tài)系統(tǒng)功能的生物和非生物因子，第二步分析生態(tài)系統(tǒng)單一功能的調(diào)控機理，第三步根據(jù)各單個功能之間的協(xié)調(diào)與權(quán)衡、多功能性測度計算方法，對多功能性各維持機理的相對重要性進行分析。如果能在單一樹種純林、不同樹種組成及生物多樣性的森林中獲得反映各機理的生物和非生物數(shù)據(jù)，就可以用統(tǒng)計分析方法（隨機森林、結(jié)構(gòu)方程模型等）有效處理機理復(fù)雜性及重要性拆分的問題[33,44,47]。同時，在分析生態(tài)系統(tǒng)多功能性維持機理時，也要洞察單個功能的調(diào)控機理，避免多功能性掩蓋了各功能之間的協(xié)同與權(quán)衡關(guān)系，通過相關(guān)矩陣（Correlation matrices）或網(wǎng)絡(luò)（Networks）方法分析各功能之間的耦合或解聯(lián)關(guān)系，做到既見樹木（單個功能調(diào)控機理）又見森林（多功能性維持機理）[55]。

4 基于生態(tài)系統(tǒng)多功能性的森林經(jīng)營管理

4.1 生態(tài)系統(tǒng)多功能性為森林經(jīng)營管理提供新的視角

在全球氣候變化和生物多樣性快速喪失的背景下，保護生物多樣性和增強生態(tài)系統(tǒng)功能對維持人類福祉至關(guān)重要。森林是重要自然資源和生物多樣性熱點之一，不同程度地提供多種生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)[56]，包括木材生產(chǎn)、固碳增匯、水源涵養(yǎng)、水土保持、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)氣候、物質(zhì)循環(huán)、生物多樣性保護和生態(tài)旅游等。為滿足人口不斷增加和經(jīng)濟發(fā)展對不同生態(tài)系統(tǒng)功能和服務(wù)的需求，森林經(jīng)營管理有3 種主要策略，一是通過土地空間分配（Spatial segregation）來提供不同產(chǎn)品和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，對森林進行分類經(jīng)營，如人工林、基于天然更新過程經(jīng)營的天然林、嚴(yán)格管控的自然保護地，每類都有其主導(dǎo)功能，但該策略需要更多林地面積，與其他土地利用（城鎮(zhèn)建設(shè)、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)等）存在一定的沖突；二是提高森林質(zhì)量，使同一塊森林同時提供多種生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)品和服務(wù)。該策略需要投入更多的成本，包括資金、勞動力和技術(shù)等；三是上述兩種策略的結(jié)合，即整體森林管理（Integrative forest management），在空間格局、各個功能之間協(xié)調(diào)權(quán)衡進行優(yōu)化組合，實現(xiàn)整體多功能性的提升?？梢?，生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性關(guān)系的研究為森林經(jīng)營管理提供了新的視角[56]。

4.2 景觀尺度的森林經(jīng)營管理

在流域（自然地理單元）或林場（森林經(jīng)營單位）等景觀尺度上，景觀要素由不同森林類型組成，按照經(jīng)營強度可分為集約經(jīng)營人工林、基于天然更新過程進行輕度干擾的天然林和嚴(yán)格管控的自然保護地[56]。盡管各個森林類型都具有多種功能，但優(yōu)先考慮的功能即主導(dǎo)功能不同，如集約經(jīng)營人工林以木材生產(chǎn)為主、兼顧固碳、水土保持等其他功能，嚴(yán)格管控的自然保護地以生物多樣性保護、生態(tài)系統(tǒng)多功能性整體提升為主。森林經(jīng)營主要解決的問題是如何更好地維持木材產(chǎn)品生產(chǎn)，同時保護生物多樣性價值，這些森林是否能通過集約或粗放經(jīng)營策略來更好地管理[57]。

森林經(jīng)營管理可采用分類策略（Sparing strategy）和分享策略（Sharing strategy），以往基于林分尺度主要以某一種策略為主，而景觀尺度上的經(jīng)營管理允許分類和分享策略同時實施。其中分類策略使不同森林承擔(dān)不同的主體功能。如人工林進行集約經(jīng)營（Intensification）在較少的單位面積上提供更多的產(chǎn)品（如木材、非木質(zhì)林產(chǎn)品），從而降低對天然林采伐的壓力、減少天然林向人工林的轉(zhuǎn)換，避免生物多樣性破壞和其他生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)退化。我國目前森林經(jīng)營采用的就是分類經(jīng)營（公益林和商品林）策略。分享策略將每種森林類型均進行輕度經(jīng)營，同時提供多種功能（多功能性）。由于景觀尺度上多種森林類型鑲嵌，可依據(jù)分類—分享（Sparingsharing strategy）譜帶，根據(jù)環(huán)境要素（坡度、土壤等）、森林類型和管理目標(biāo)需求，采用不同的策略，設(shè)置約束條件，選擇主要功能變量。根據(jù)市場價格、不同利用相關(guān)者的偏好或需求，建立多功能的目標(biāo)函數(shù)，對景觀要素和經(jīng)營強度進行空間格局優(yōu)化，實現(xiàn)景觀尺度上多功能性的整體提升[57-58]。這為我國目前由兩類林分類經(jīng)營轉(zhuǎn)向多功能森林經(jīng)營提供了一種新的視角，既可以沿用公益林和商品林（主導(dǎo)功能），又可以在此基礎(chǔ)上增加多功能林，同時提供多種功能（多功能性）。

4.3 林分（生態(tài)系統(tǒng)）尺度的森林經(jīng)營管理

在林分尺度上，不同森林類型優(yōu)先考慮的生態(tài)系統(tǒng)功能不同，因而采取不同的經(jīng)營管理措施。一是嚴(yán)格管控的自然保護地，以保護為主，嚴(yán)格禁止一切人類活動，主要是我國目前的國家一級公益林；二是次生林或基于天然更新過程恢復(fù)的天然林，可進行輕度干擾和采伐[59]，主要是促進森林更新和恢復(fù)，維持生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多功能性和穩(wěn)定性，獲取一定的木材或林產(chǎn)品，這部分森林可稱為多功能林或兼用林；三是難以依靠自然過程恢復(fù)植被的退化地、以木材生產(chǎn)為主的林地，均需要人工投入進行人工造林，但經(jīng)營管理目標(biāo)不同，前者為保護性森林（Protective forests），后者為生產(chǎn)性人工林（Productive plantations），經(jīng)營管理策略不同。

保護性森林主要提高生物多樣性[60]。在考慮社會需求和環(huán)境影響的同時，選擇造林樹種和配置樹種組成是關(guān)鍵，可以根據(jù)樹木葉片（喜光、耐陰）、樹干（生長快慢、抗病能力）和細根（菌根類型、養(yǎng)分利用策略）等功能性狀（Functional traits）及其特定生態(tài)系統(tǒng)功能（生產(chǎn)力、養(yǎng)分循環(huán)、水分利用）相關(guān)性選擇合適的樹種。木材生產(chǎn)為主的人工林，即我國目前的集約經(jīng)營的商品林，關(guān)鍵要提高單位面積產(chǎn)量，同時考慮土壤養(yǎng)分管理、經(jīng)營周期與其他生態(tài)系統(tǒng)功能或服務(wù)（如固碳）的協(xié)同權(quán)衡[61]，此外應(yīng)進行全周期環(huán)境效應(yīng)評價、木材產(chǎn)品利用和設(shè)計[62]。實際上，在2016 年發(fā)布的《全國森林經(jīng)營規(guī)劃（2016—2050）》，將全國森林分為嚴(yán)格保護的公益林、集約經(jīng)營的商品林和多功能經(jīng)營的兼用林，也體現(xiàn)了這種原理。但在如何根據(jù)多功能性的形成和影響機理指導(dǎo)多功能林的經(jīng)營方面，仍需要開展大量的工作。