不同小生境下典型喀斯特森林植物葉片功能性狀特征

周汀，崔迎春，葉雨艷，趙文君，侯貽菊，吳鵬，丁訪軍

（1.貴州大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽 550025；2.貴州省林業(yè)科學(xué)研究院，貴州 貴陽 550005）

喀斯特區(qū)地表呈現(xiàn)大量碳酸巖裸露的特殊地貌特征，加上劇烈的巖溶作用以及土壤空間分布的異質(zhì)性，導(dǎo)致喀斯特區(qū)小生境空間分異較大，并且小生境中溫度、水分、光照等生態(tài)因子復(fù)雜多樣，致使其土壤及小氣候環(huán)境高度變異[1-3]。由于特殊的地理構(gòu)造和水熱條件，喀斯特區(qū)植物的生長發(fā)育通常受到環(huán)境因子的制約，為適應(yīng)復(fù)雜多變的生存環(huán)境，植物自身從生理結(jié)構(gòu)和生化過程中產(chǎn)生一系列變化，進(jìn)而形成不同的生存策略[4]。同時(shí)，生境高度的異質(zhì)性也是維持該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的重要因素[5]。

植物葉片作為植物的主要功能器官，其功能性狀是植物在適應(yīng)生存環(huán)境時(shí)選擇生態(tài)策略和生存能力的主要表征之一[6]，并在植物碳同化及水熱條件適應(yīng)機(jī)制等方面起著重要作用[7]。針對不同區(qū)域、不同尺度下植物葉片的特性及其對環(huán)境變化的響應(yīng)機(jī)制等方面開展了大量研究[8-11]，其結(jié)果也均表明植物葉片的功能性狀都會(huì)隨著環(huán)境的不同而產(chǎn)生差異。但是對典型的喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)，由于小生境的高度異質(zhì)性，植物在如此嚴(yán)酷的生境下采取怎樣的生存策略卻不得而知。基于此，本研究從植物葉片功能性狀的角度出發(fā)，以10 種典型喀斯特森林植物為對象，研究其對不同小生境（土面、石面及石溝）下植物的葉片功能性狀及種間變異特征，并以資源獲取利用關(guān)系與適應(yīng)策略選擇為基礎(chǔ)，分析探討了該地區(qū)植物對生境適應(yīng)的生理響應(yīng)，闡明了不同小生境下植物的生存策略，旨在為喀斯特區(qū)生態(tài)恢復(fù)與治理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于貴州茂蘭國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)、荔波喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站，地理位置107°52′10′′～108°05′40′′E、25°09′20′′～25°20′50′′N。地勢呈西北高東南低，最高海拔1 078.6 m，最低為430.0 m，平均為550～850 m。氣候?qū)僦衼啛釒Ъ撅L(fēng)濕潤氣候區(qū)；年平均氣溫15.3℃，其中1 月份5.2℃，7 月份23.5℃；年均降水量1 752.5 mm，多分布于4—10 月；年平均濕度83.0%；年日照時(shí)數(shù)1 272.8 h，無霜期315 d，太陽年輻射總量為63 289.80 kW·m-2，≥10℃積溫4 598.6℃[12]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 植物葉片采集與處理

在茂蘭喀斯特森林生態(tài)系統(tǒng)定位觀測研究站原有的固定樣地中，按照植物根部著生的不同小生境類型（土面、石面、石溝）選擇了10 種典型的喀斯特森林植物（常綠喬木（AL）3 種、落葉喬木（DT）3 種及常綠灌木（ES）4 種），分別記錄其物種名、胸徑/地徑（cm）、樹高（m）、海拔（m）、坡度、坡位、根部小生境類型及經(jīng)緯度等（表1）。

表1 典型喀斯特地區(qū)常見植物生境概況Table 1 Characteristics of common plant habitats in typical karst areas

用高枝剪剪取每個(gè)樣株冠層?xùn)|南西北和上中下不同部位的枝條，采摘每個(gè)枝條上的葉片（5～7 片），必須是完全伸展、無病害、完整的葉片（均不帶葉柄），每個(gè)樣株采集葉片60～80 片，充分混合均勻后，采用四分法，密封在塑封口袋內(nèi)并置于便攜式冷藏箱中備用；每個(gè)樣株挑選5 片完整葉片使用分析天平（精度0.000 1 g）稱其鮮質(zhì)量（g），使用游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）沿主葉脈選取4 點(diǎn)（避開葉脈）測量葉片厚度（mm），之后將葉片于蒸餾水中暗光環(huán)境下浸泡24 h 后，迅速取出并用吸水紙吸去葉片表面的水分，用電子天平分別稱取其飽和鮮質(zhì)量（g）；然后利用便攜式葉面積儀（LI-3100，America）分別對其葉面積（LA，cm2）進(jìn)行測定；最后將葉片放入烘箱中于65℃下烘干至恒質(zhì)量（72 h），再用電子天平分別稱其干質(zhì)量（g）。

1.2.2 植物葉片光合參數(shù)測定

選擇晴朗天氣，在上午9:00—11:00使用Li-6400（Li-CorInc.,USA）便攜式光合作用測定系統(tǒng)，對樣株冠層上部選取充分展開、成熟、向陽的葉片進(jìn)行測定，測定前對植物葉片使用光強(qiáng)為1200μmol·m-2·s-1的紅藍(lán)光源誘導(dǎo)15～20min，測定時(shí)紅藍(lán)光葉室光強(qiáng)設(shè)置為1 200 μmol·m-2·s-1[13]；空氣流速500 cm3·min-1；葉室溫度26±2℃；CO2濃度400±10 μmol·mol-1。每株植物間隔1 h 整點(diǎn)測定葉片的瞬時(shí)光合指標(biāo)（凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）），每次測定1 片，每片重復(fù)測定3 次。針對個(gè)別植株高大的樹種，采用離體測定的方法對其光合參數(shù)進(jìn)行測定，即：將離體枝條或復(fù)葉離體后迅速插入水中、環(huán)剝?nèi)コ锌谔? cm 左右的韌皮部并除去剩余葉片后立即開展相關(guān)光合指標(biāo)的測定[14]。

1.2.3 相關(guān)葉片指標(biāo)計(jì)算方法

各葉片指標(biāo)計(jì)算方法如下[15]：

比葉面積（SLA）=葉面積（LA）/葉片干質(zhì)量；

葉干物質(zhì)含量（LDMC）=葉片干質(zhì)量/葉片飽和鮮質(zhì)量；

葉片含水率（LWC）=（葉片鮮質(zhì)量-葉片干質(zhì)量）/葉片鮮質(zhì)量；

葉組織密度（LTD）=葉片干質(zhì)量/（葉面積（LA）×葉厚度（LT））；

水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Pn）/蒸騰速率（Tr）；

羧化效率（CE）=凈光合速率（Pn）/胞間CO2濃度（Ci）。

1.2.4 小生境類型劃分

結(jié)合前人研究成果和本試驗(yàn)設(shè)立研究區(qū)的實(shí)際情況，將小生境類型區(qū)分為土面、石面、石溝3個(gè)類型[16]：

土面：基巖裸露率小于50%，并以土體為主，沒有形成巖石凹槽或凹溝深度超過30 cm 的小生境，土面的土層較厚，通風(fēng)條件較好，水分散失較慢。

石面：基巖裸露率大于50%，連片土壤覆蓋面積小于1 m2，形成的巖石凹槽或凹溝深度不超過30 cm，土壤層厚度不超過20 cm，石面的通風(fēng)條件好，但水分散失快，保水保肥能力弱，短期內(nèi)極易形成頻繁的臨時(shí)性干旱，其生境條件極為嚴(yán)酷。

石溝：基巖裸露率大于50%，連片土壤覆蓋面積小于1 m2，形成的巖石凹槽或凹溝深度不超過30 cm，土壤層厚度超過20 cm；或雖基巖裸露率小于50%，以土體為主，且形成了巖石凹槽或凹溝深度超過30 cm 的小生境，石溝里面一般土層較厚，不易失水，保水保肥能力較好，不易受短期干旱的影響，其生境條件相對較好。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019 和SPSS 21.0 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析、主成分分析及Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)；采用Origin 8.1 軟件進(jìn)行繪圖。數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)分析、One-way ANOVA 分析以及T 檢驗(yàn)時(shí)，為滿足正態(tài)分布要求和ANOVA 假設(shè)，需先將各類數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為自然對數(shù)形式，即：ln (x+1)；在進(jìn)行多重比較時(shí)，首先利用Levene’s test 對方差進(jìn)行齊性檢驗(yàn)，基于其檢驗(yàn)結(jié)果，齊性（或非齊性）采用LSD 法（或Tamhane’s T2 檢驗(yàn)法）進(jìn)行多重比較[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同小生境下植物葉片的結(jié)構(gòu)型性狀

不同生活型植物葉片的結(jié)構(gòu)型性狀在各小生境中基本上都具有較一致的變化趨勢（圖1）。在土面小生境中，葉密度（LTD）和葉干物質(zhì)含量（LDMC）呈現(xiàn)出常綠喬木（AL）＞落葉喬木（DT）＞常綠灌木（ES），而比葉面積（SLA）和葉片含水率（LWC）則相反，并且之間差異顯著（P＜0.05），葉厚度（LT）和葉面積（LA）在不同生活型植物間無顯著性差異（P＞0.05）；在石面與石溝小生境中，常綠灌木的LT 較常綠喬木和落葉喬木偏低且差異顯著（P＜0.05），常綠喬木的LTD 較常綠灌木和落葉喬木偏高且差異顯著（P＜0.05），LWC 和SLA 呈常綠灌木＞落葉喬木＞常綠喬木，LDMC 反之，并且差異顯著（P＜0.05）。相同生活型植物葉片結(jié)構(gòu)型性狀在各小生境間存在一定程度的差異，常綠喬木在土面小生境中的LDMC、LT 顯著低于石面與石溝（P＜0.05），而LWC 則相反；落葉喬木在土面生境中的SLA 顯著高于石面與石溝（P＜0.05），而LT則反之；常綠灌木在3 個(gè)小生境間均無顯著性差異（P＞0.05）。

在不同小生境中，各葉片指標(biāo)都存在不同程度的種間變異（圖1），其中變異系數(shù)最大的為石溝生境中LA(96.09%)，變異系數(shù)最小的為土面生境中LWC（14.89%）。在土面生境中，各葉片指標(biāo)間變異大小為LA ＞SLA ＞LDMC ＞LT ＞LTD ＞LWC；在石面生境中，葉片指標(biāo)變異大小為LA ＞SLA ＞LTD ＞LT ＞LDMC ＞LWC；在石溝生境中，葉片指標(biāo)變異大小為LA ＞SLA ＞LT ＞LTD ＞LDMC ＞LWC。在不同生境之間，植物葉片的LDMC、SLA、LTD、LT、LWC 變異大小均為石面＞石溝＞土面，LA 為石溝＞土面＞石面。

圖1 不同小生境下植物葉片的結(jié)構(gòu)型性狀Fig.1 Structural traits of plant leaves in different niches

在小生境水平上（圖1），石面小生境植物葉片的LA 顯著低于石溝小生境（P＜0.05），土面小生境植物葉片的LT 顯著低于石面與石溝小生境（P＜0.05），其余指標(biāo)均無顯著性差異（P＞0.05）。但從性狀值大小上看，LA 為石面＜土面＜石溝；LT、LDMC 為土面＜石面＜石溝；SLA、LTD 為石溝＜石面＜土面；LWC 為石面＜石溝＜土面。對不同小生境下植物葉片的性狀特征進(jìn)行相關(guān)性分析（表2），在3 個(gè)小生境中，植物葉片的LDMC 與LTD，SLA 與LWC 均為極顯著正相關(guān)（P＜0.01），LDMC 與SLA、LWC，LT 與SLA，SLA 與LTD，LTD 與LWC 均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。在石面和石溝生境中，LDMC 與LT 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；LT與LWC 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。在土面生境中SLA 與LA 呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。這表明植物因葉片結(jié)構(gòu)型性狀特征的不同而使用不同的生存策略來適應(yīng)所處生境。

表2 不同生境下各葉片結(jié)構(gòu)型性狀間的相關(guān)性?Table 2 Correlation among leaf structural traits in different habitats

2.2 不同小生境下植物葉片的功能型性狀

不同生活型植物在不同小生境中各功能型性狀表現(xiàn)存在一定差異（圖2），落葉喬木的凈光合速率（Pn）在各小生境中均顯著高于其他生活型植物（P＜0.05），并且其羧化效率（CE）均顯著高于常綠灌木（P＜0.05）；在土面小生境中，落葉喬木的氣孔導(dǎo)度（Gs）顯著高于常綠喬木（P＜0.05），常綠灌木的胞間CO2濃度（Ci）顯著高于常綠喬木與落葉喬木（P＜0.05）；在石面小生境中，常綠灌木的Ci顯著高于常綠喬木（P＜0.05），落葉喬木的蒸騰速率（Tr）顯著高于常綠喬木和常綠灌木（P＜0.05），常綠喬木的水分利用效率（WUE）顯著高于落葉喬木（P＜0.05）；石溝小生境中，落葉喬木的氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）和蒸騰速率（Tr）顯著高于常綠喬木和常綠灌木（P＜0.05），WUE 則與之相反。相同生活型植物在小生境之間表現(xiàn)也各有不同，常綠喬木在石溝小生境中Ci、WUE 顯著高于土面與石面（P＜0.05）；落葉喬木在土面小生境中WUE顯著高于石面與石溝（P＜0.05），而Ci則表現(xiàn)為石溝小生境要顯著高于土面與石面（P＜0.05）；常綠灌木在各小生境之間均無顯著性差異（P＞0.05）。

不同小生境下，各植物葉片功能型指標(biāo)均存在不同程度的種間變異（圖2），其中最大為石溝生境中的Gs（167.35%），最小為石溝生境中的Ci（13.68%）。在土面生境中，各功能型性狀間變異大小表現(xiàn)為Gs＞CE ＞Pn＞Tr＞W(wǎng)UE ＞Ci；石面生境中，表現(xiàn)為Gs＞Tr＞Pn＞CE ＞W(wǎng)UE ＞Ci；石溝生境中表現(xiàn)為Gs＞Tr＞Pn＞W(wǎng)UE ＞CE ＞Ci。在不同小生境間，Gs、Tr、WUE 變異大小均表現(xiàn)為石溝＞石面＞土面，Pn、Ci、CE 變異大小均表現(xiàn)為土面＞石面＞石溝。

對不同小生境間植物功能型性狀指標(biāo)進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)（圖2），其中Ci在土面生境與石溝生境之間存在顯著差異（P＜0.05）；Gs、Pn、Tr、WUE和CE 在小生境之間差異不顯著（P＞0.05）。從性狀值大小來看，Gs、Pn及Ci均呈石溝＞石面＞土面；Tr為石面＞石溝＞土面；WUE 為石溝＞土面＞石面；CE 為土面＞石面＞石溝。雖然小生境之間性狀值整體差異不顯著，但其大小表現(xiàn)存在不同，說明植物對不同小生境的響應(yīng)有所不同。對植物葉片功能型性狀指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），發(fā)現(xiàn)各指標(biāo)之間存在一定關(guān)聯(lián)性。在3 個(gè)小生境中，Pn與Gs、Tr、CE 都呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；Gs與Ci、Tr均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；CE與Tr均呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）。在土面和石溝生境中，Gs與CE 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01）；WUE與Tr在石面和石溝生境中呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。

表3 不同生境下各葉片功能型性狀間的相關(guān)性Table 3 Correlation of leaf functional traits of plants in different habitats

圖2 不同小生境下植物葉片的功能型性狀Fig.2 Functional traits of plant leaves in different niches

2.3 不同小生境植物葉片功能性狀的相關(guān)關(guān)系

Pearson 相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果（表4）表明，在土面生境中，Gs與LWC 極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與LDMC 極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；Ci與SLA、LWC 極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與LTD、LDMC極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；在石面生境中，Ci與SLA 呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與LDMC呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），其余性狀指標(biāo)均無極顯著相關(guān)性（P＞0.01）。在植物葉片功能性狀的主成分分析中（圖3），不同小生境下結(jié)構(gòu)型性狀指標(biāo)與功能型性狀指標(biāo)存在不同的表現(xiàn)，土面生境中，PC1 軸與PC2 軸的總解釋度為73.3%，PC1 與LA、LWC、Tr、Gs、CE 呈正相關(guān)關(guān)系，與LTD、Ci為呈相關(guān)關(guān)系，PC2 與LT、LDMC呈正相關(guān)關(guān)系，與WUE、SLA、Pn呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；石面生境中，PC1 軸與PC2 軸的總解釋度為64%，PC1與Ci、SLA、LWC、Gs呈正相關(guān)關(guān)系，與LTD、LDMC 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，PC2 與CE、Pn呈正相關(guān)關(guān)系，與LA 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；石溝生境中，PC1 軸與PC2 軸的總解釋度為66%，PC1與Ci、Gs呈正相關(guān)關(guān)系，與WUE、LTD 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，PC2 與LT 呈正相關(guān)關(guān)系，與LA、SLA 呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表4 不同生境下植物葉片功能性狀的相關(guān)性Table 4 Correlation of leaf functional traits of plants in different habitats

從植物生活型水平來看（圖3），常綠喬木在3 個(gè)生境中都位于PC1 軸負(fù)向區(qū)域，具有較高LDMC、LTD，并在石面和土面生境下具有較高的WUE、LT；落葉喬木在土面生境中位于PC2 軸負(fù)向區(qū)域，具有較高的WUE、Ci。在石面和石溝生境中，落葉喬木分布于PC2 軸正向區(qū)域，都具有較高的WUE、LT，其中任豆與光皮梾木、化香樹的歐氏距離較遠(yuǎn)，說明落葉喬木在石面和石溝小生境中可能存在性狀分異較大的情況。常綠灌木在3 個(gè)生境中都基本分布于PC2 軸負(fù)向區(qū)域，都具有較高的SLA、LWC。

圖3 不同小生境主成分分析Fig.3 Principal component analysis of different niches

3 討論

3.1 植物葉片功能性狀對小生境的響應(yīng)

葉片是植物對環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)的主要器官[17]。不同分布區(qū)內(nèi)，植物受到不同環(huán)境因子的影響，進(jìn)而產(chǎn)生較大差異[18-19]。在本研究中，葉干物質(zhì)含量、比葉面積、葉密度、葉厚度和葉片含水率的種間變異均在石面小生境中最高，土面小生境最低，表明當(dāng)?shù)刂参镌诠狻?、水等分布高度異質(zhì)性的環(huán)境中，通過程度較高的葉片形態(tài)表征變異來對生境做出響應(yīng)。同時(shí)葉面積表征植物捕光及固碳能力[20]，在3 個(gè)生境中葉面積種間變異大小均為最高，該結(jié)果與之前研究結(jié)果[21]基本一致，說明植物生長在受到外界環(huán)境干擾時(shí)，葉面積與生境異質(zhì)性的匹配度較高，能準(zhǔn)確反應(yīng)生境間的差異。

諸多研究顯示在喀斯特區(qū)小生境嚴(yán)苛程度為石面最大，石溝與土面相當(dāng)[22-24]，植物葉干物質(zhì)含量越高對環(huán)境抗逆性越強(qiáng)，能夠在資源匱乏的環(huán)境中更好地生存。而比葉面積與植物的環(huán)境資源利用率有關(guān)[25]，從研究數(shù)據(jù)來看（圖1），石溝小生境植物葉干物質(zhì)含量大于其他小生境，而比葉面積和葉密度則相反，這可能是由于石溝小生境中土壤水分含量和溫度相對較高[26]，受熱后不易散失，水熱條件波動(dòng)較穩(wěn)定[24]，使得石溝小生境適宜植物生長，能夠蓄積更多的生物量。而在土面小生境中，葉干物質(zhì)含量、比葉面積與葉密度的性狀表現(xiàn)與石溝小生境相反，這可能是由于土面小生境上層土壤吸收熱量容易向下層土壤擴(kuò)散[24]，使其表層土壤溫度在除冬季外要低于其他小生境[26]，同時(shí)土面生境相對開放，土層較厚，表層土壤水分留存相對要低于其他小生境[27]。石面小生境水熱條件波動(dòng)劇烈，土壤溫差較大，持水能力較差[26]，導(dǎo)致植物葉片含水率較低，葉面積較小，通過減少水分散失降低自身結(jié)構(gòu)失水或高溫?fù)p傷風(fēng)險(xiǎn)。在本研究中發(fā)現(xiàn)，石面小生境中植物葉干物質(zhì)含量、葉厚度大于土面小生境，比葉面積、葉密度小于土面小生境，這可能與喀斯特森林群落中有豐富的林下持水，且石面小生境土壤對水分響應(yīng)較快[26]，能夠快速聚集水分有關(guān)。

不同生活型植物對不同小生境中的環(huán)境響應(yīng)基本一致，常綠喬木的葉干物質(zhì)含量和葉密度較高，但葉片含水率和比葉面積較低，而常綠灌木與之相反，落葉喬木則居中。落葉喬木的光合能力在各小生境中均高于其他生活型植物，而常綠喬木與常綠灌木在光合能力上差異不明顯。不同生活型植物在小生境間的差異不顯著，這可能是由于植物自身遺傳因素的影響。

光合作用是植物生長及生物量蓄積的重要基礎(chǔ)，其受到植物自身生理和環(huán)境因素的共同影響[28]。干旱脅迫能夠?qū)е轮参锶~片氣孔關(guān)閉限制光合作用，嚴(yán)重的情況下能夠破壞植物光合結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致光合作用嚴(yán)重下降[29]。胞間CO2濃度作為光合作用的物質(zhì)來源，受到大氣CO2濃度、植物葉片氣孔開閉大小及CO2在葉片內(nèi)部擴(kuò)散阻力的共同影響[30]。研究結(jié)果顯示（圖2），在小生境水平，石溝小生境植物葉片的胞間CO2濃度顯著大于土面生境（P＜0.05），其余性狀值均差異不顯著（P＞0.05），但大小存在差別。植物葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、凈光合速率均為石溝＞石面＞土面，這可能是由于不同小生境中土壤水分含量差異導(dǎo)致植物受到不同程度的干旱脅迫，影響氣孔開閉大小并進(jìn)一步影響植物凈光合速率。由于石面小生境中水熱條件不穩(wěn)定[26]，植物為避免高溫?fù)p傷，同時(shí)維持光合作用，所以具有較高的蒸騰速率和較低的水分利用效率。

3.2 植物葉片對小生境適應(yīng)的策略選擇

在植物長期對環(huán)境適應(yīng)過程中，植物性狀受到生理、遺傳、環(huán)境等多因素的影響，各性狀之間存在一定的相互作用關(guān)系進(jìn)而形成適應(yīng)復(fù)雜環(huán)境的性狀組合[31-32]。從研究結(jié)果來看，3 種小生境中，比葉面積、葉片含水率與葉干物質(zhì)含量、葉密度均呈現(xiàn)極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），印證了植物葉干物質(zhì)含量增大，葉片含水率降低，使得葉密度增大，進(jìn)一步導(dǎo)致比葉面積降低，這樣的性狀組合普遍存在于植物群落中[33]。

有研究表明，當(dāng)土面小生境的表層土壤失水時(shí)，深層土壤水或表層巖溶帶地下水能夠穩(wěn)定補(bǔ)足[27]，同時(shí)土壤有機(jī)質(zhì)含量高，熱容量和導(dǎo)熱率大，吸收的熱量容易向下層傳遞，失去熱量時(shí)容易補(bǔ)充[24]。所以植物在土面小生境中資源供給相對穩(wěn)定，因此表現(xiàn)為較低的葉干物質(zhì)含量和葉厚度及較高的葉密度、比葉面積和葉片含水率，同時(shí)將自身光合能力維持在較低水平；羧化效率與植物光合對CO2的利用率成正比[32]，由于其氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度較低，CO2供給不足，土面植物通過自身較高的CO2利用率以維持光合作用。在石面小生境中，水熱環(huán)境波動(dòng)劇烈，水分和熱量快速富集與散失，溫度過高時(shí)植物為防止高溫?fù)p傷便增加蒸騰速率降低溫度，同時(shí)植物內(nèi)部蒸騰耗水及碳同化導(dǎo)致出現(xiàn)干旱脅迫[35]，因此植物在石面小生境中以較低的葉片含水率和葉面積增加自身水分劇烈變化的適應(yīng)能力，并以較高的蒸騰速率避免自身光合結(jié)構(gòu)不受損傷。石溝小生境相對較為封閉，水分和熱量不易散失[24]，水熱條件較好[22]，所以植物在相對適生的環(huán)境中，葉片呈現(xiàn)出較高的葉干物質(zhì)含量、葉厚度、葉面積及較低的比葉面積、葉密度，并增加葉片氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度，提高凈光合速率，以便能夠快速生長和累積更多能量。研究還發(fā)現(xiàn)，在石面與石溝生境中，葉干物質(zhì)含量與葉厚度極顯著正相關(guān)（P＜0.01），但與葉面積不顯著相關(guān)，表明在石面與石溝小生境中，植物主要通過增加葉厚度的方式增加葉干物質(zhì)含量，進(jìn)而維持自身水分儲(chǔ)備[36]。

葉經(jīng)濟(jì)譜能夠從經(jīng)濟(jì)學(xué)角度反映植物在所處生境中自身對資源分配、利用、平衡等的適應(yīng)策略[15]。主成分分析結(jié)果顯示，在不同小生境中，各生活型植物分布基本一致，常綠喬木具有較高的葉干物質(zhì)含量、葉密度以及較低的比葉面積和葉片含水率。常綠喬木在生長策略上更趨向于葉壽命長、葉干物質(zhì)含量和葉密度高、生長緩慢，在葉經(jīng)濟(jì)譜中位于 “慢速投資收益性”一端，而常綠灌木與其相反位于“快速投資收益型”一端，落葉喬木則位于兩者之間，屬于中間型。

植物的生存策略是經(jīng)過長期不斷進(jìn)化和適應(yīng)而形成的。本研究從植物葉片功能性狀的角度在一定程度上解釋了典型喀斯特森林植物對不同小生境的適應(yīng)性及其生存策略，但由于喀斯特區(qū)小生境分布的高度異質(zhì)性、小生境內(nèi)部環(huán)境的復(fù)雜性以及植物對養(yǎng)分吸收的選擇性，還需要對其開展長期、連續(xù)的定位觀測，進(jìn)行更加全面和系統(tǒng)的研究與探索。

4 結(jié)論

在土面生境中，水分和養(yǎng)分資源供給穩(wěn)定，植物對外界資源競爭的壓力較小，同時(shí)葉干物質(zhì)含量、葉厚度及光合水平相對較低，并且比葉面積與葉片含水率較高，因此其自身抗逆性、資源獲取及保持能力相對較弱。植物為降低生態(tài)位重疊，趨向于生長緩慢、資源競爭力弱的生存策略。在石面生境中，植物生長所需的養(yǎng)分供給不足，水熱條件嚴(yán)苛，資源競爭壓力較大，葉干物質(zhì)含量和光合水平相對高于土面植物，比葉面積、葉片含水率及葉面積則低于土面植物，因此其抗逆性以及對外界資源的獲取及保持能力要強(qiáng)于土面植物，但因生境養(yǎng)分限制導(dǎo)致生長水平較低，植物趨向于生長緩慢但資源競爭力較強(qiáng)的生存策略。而在石溝生境中，水分和養(yǎng)分條件較好，資源競爭壓力適中，植物葉干物質(zhì)含量、葉厚度、葉面積及光合水平要高于其他生境植物，且比葉面積低，因此其抗逆性及對外界資源獲取及保持能力較強(qiáng)，植物趨向于生長快速且資源競爭力較強(qiáng)的生存策略。

綜合來看，石溝生境中，植物生長水平、抗逆性以及資源的獲取與保持能力均要優(yōu)于土面和石面。石面上植物生長水平雖受制約，但其具有較強(qiáng)的資源競爭能力，而土面生境中，植物由于資源供給穩(wěn)定，資源競爭壓力相對較小，資源獲取與保持以及生長水平均低于石溝與石面生境。本研究中，葉經(jīng)濟(jì)譜存在于不同生活型植物間，而植物不同的生活型對葉片功能性狀指標(biāo)的影響要明顯高于不同小生境對其的影響，小生境可能不是影響該地區(qū)植物葉片功能性狀的主要因子。