內(nèi)生真菌對寬葉雀稗根際土壤通氣持水性能的影響

摘要 [目的]研究禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤性狀的影響。[方法]通過測定受內(nèi)生真菌侵染和不帶菌寬葉雀稗的根際土壤容重、孔隙度和含水量，分析內(nèi)生真菌侵染對宿主寬葉雀稗土壤通氣持水性能的影響。[結(jié)果]相較于籃狀菌屬（Talaromyces pinophilus）和小皮傘屬（Marasmius）內(nèi)生真菌，新棘殼孢屬（Neopyrenochaeta telephoni）內(nèi)生真菌侵染后對寬葉雀稗根際土壤通氣持水性能的改良效果更好。但由于試驗時間較短，帶菌和不帶菌寬葉雀稗土壤根際物理性質(zhì)的差異并不顯著。[結(jié)論]該研究對理解禾草宿主、內(nèi)生真菌以及土壤之間的互作機(jī)制具有重要意義。

關(guān)鍵詞 寬葉雀稗;內(nèi)生真菌;根際土壤;通氣;持水性能

中圖分類號 S 152.7+1? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）01-0076-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.01.020

Effects of Endophytic Fungi on Aeration and Water-holding? Capacity of Rhizosphere Soil of Paspalum wettsteinii

DENG Hui-hua

（Fujian Soil and Water Conservation Experimental Station，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350001）

Abstract [Objective] To study the influence of grass endophytic fungi symbiont on soil properties.[Method]In the study，the aeration and water-holding capacity in rhizosphere soils of Paspalum wettsteinii were analyzed by measuring soil bulk density，porosity and water contents of? endophyte-infected and endophyte-free soil.[Result]Compared with the endophytic fungi of Talaromyces pinophilus and Marasmius，the endophytic fungi of Neoechinochaeta telephoni had better improvement effect on the aeration and water-holding capacity of rhizosphere soil of Paspalum paspalum.However，since the observation wasn’t in a long term，the differences in soil physical characteristics of endophyte-infected and endophyte-free Paspalum wettsteinii were not obvious.[Conclusion]This research is of great significance for understanding the interaction mechanism among grass hosts，endophytic fungi and soil.

Key words Paspalum wettsteinii;Endophytic fungi;Rhizosphere soil;Aeration; Water-holding capacity

作者簡介 鄧慧華（1982—），女，福建龍巖人，高級工程師，博士，從事水土保持、森林培育、生態(tài)學(xué)研究。

收稿日期 2020-10-16

禾草內(nèi)生真菌是指其部分或全部生命周期完成于禾草體內(nèi)，而不造成宿主病害的一大類真菌[1]。禾草內(nèi)生真菌具有多樣性，無論人工草皮或天然草地均有廣泛分布[2]。禾草和內(nèi)生真菌之間的互利共生關(guān)系已達(dá)成廣泛共識：宿主禾草可為內(nèi)生真菌提供其生長和繁殖所需的養(yǎng)分，而內(nèi)生真菌可通過促進(jìn)宿主形態(tài)、生理的調(diào)整，或自身和共生體產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物以增強(qiáng)宿主禾草對各類脅迫的抗性[3-4]。

禾草和內(nèi)生真菌之間的相互關(guān)系受宿主基因型、真菌基因型和生態(tài)環(huán)境3個方面的影響，因而研究禾草內(nèi)生真菌共生體對土壤性狀的影響，對理解禾草宿主、內(nèi)生真菌以及土壤之間的互作機(jī)制具有重要意義[5-6]。目前，對禾草—內(nèi)生真菌的研究主要集中于醉馬草、高羊茅、黑麥草等冷季型禾草，而關(guān)于內(nèi)生真菌—禾草共生體對土壤的研究主要涉及土壤養(yǎng)分、微生物數(shù)量等方面[7]。對于亞熱帶地區(qū)禾草和內(nèi)生真菌共生關(guān)系的研究，特別是共生體對土壤物理性質(zhì)的影響因素相關(guān)報道很少，尚未取得明顯進(jìn)展。

寬葉雀稗（Paspalum wettsteinii）是多年生禾本科植物，因其抗逆性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、耐土壤瘠薄，是水土保持的常用植物，具有較好的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益[8]。目前針對寬葉雀稗的研究主要集中在抗非生物脅迫、種子萌發(fā)和養(yǎng)分吸收等方面[9-11]，關(guān)于內(nèi)生真菌和寬葉雀稗共生體的研究很少。為此，筆者討論了內(nèi)生真菌—寬葉雀稗共生體對土壤容重、孔隙度、含水量等通氣持水性能的影響，以期為寬葉雀稗的進(jìn)一步推廣種植和高效栽培提供依據(jù)，為更廣泛地利用禾草內(nèi)生真菌改善土壤環(huán)境提供參考。

1 材料與方法

從福建長汀、廈門和福州的天然草地、人工草皮和綠化帶選取寬葉雀稗樣品，進(jìn)行內(nèi)生真菌侵染的調(diào)查。采用苯胺藍(lán)染色法進(jìn)行內(nèi)生真菌檢測，將帶有內(nèi)生真菌的樣品歸類并進(jìn)行18SrDNA檢測，在樣品莖葉部位檢測到棘殼孢屬、籃狀菌屬和小皮傘屬內(nèi)生真菌。將帶有上述3種內(nèi)生真菌以及未侵染內(nèi)生真菌的寬葉雀稗移栽至水土保持試驗站田間試驗地。以無菌寬葉雀稗根際土壤為CK，其余3個處理分別為EF1：新棘殼孢屬 （Neopyrenochaeta telephoni）菌侵染的根際土壤;EF2：籃狀菌屬（Talaromyces pinophilus）菌侵染的根際土壤;EF3：小皮傘屬（Marasmius）菌侵染的根際土壤。移栽8個月后，用環(huán)刀采集各處理寬葉雀稗根際土樣0～10 cm土層樣品進(jìn)行土壤物理性質(zhì)測定。

土壤容重采用環(huán)刀法（環(huán)刀體積為100 cm3）測定;土壤各孔隙度采用環(huán)刀法和浸水法測定;土壤各持水量的測定及計算參照《森林土壤分析方法》[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 內(nèi)生真菌對寬葉雀稗根際土壤容重的影響 由圖1可看出，各處理下寬葉雀稗根際土壤容重均值為1.14～1.24 g/cm3，其中處理EF1的根際土壤容重略小于其他處理，但各處理間無顯著差異。從不同處理根際土壤容重的變異系數(shù)來看，EF3（14.15%）>EF1（13.38%）>CK（8.66%）>EF2（4.21%）。

2.2 內(nèi)生真菌對寬葉雀稗根際土壤孔隙度的影響 由圖2可知，對照及3種內(nèi)生真菌侵染的寬葉雀稗根際土壤毛管孔隙度均值為33.08%～36.34%，根際土壤非毛管孔隙度均值分別為11.03%、13.77%、11.31%、10.50%，2種孔隙度各處理之間無顯著性差異。根際土壤總孔隙度按大小排列為EF1>CK>EF2>EF3，其中EF1的總孔隙度顯著高于EF2和EF3，CK和EF3之間也呈顯著性差異。

2.3 內(nèi)生真菌對寬葉雀稗根際土壤持水性能的影響 圖3表明，不同內(nèi)生真菌侵染對寬葉雀稗根際土壤持水性能的影響存在一定程度的差異。4種處理下，根際土壤最大持水量在35.84%～43.21%，毛管持水量在26.63%～30.74%，非毛管持水量在8.72%～12.51%，田間持水量在22.94%～25.97%。EF1處理下，寬葉雀稗根際土壤的最大持水量最高，且與其他處理間呈顯著差異。EF2、EF3處理下，根際土壤最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量和田間持水量與EF1處理相比均有不同程度的下降，其中EF2的毛管持水量顯著低于EF1。

2.4 寬葉雀稗根際土壤物理性質(zhì)的相關(guān)性分析 對寬葉雀稗根際土壤容重、孔隙度與持水性能之間進(jìn)行相關(guān)性分析（表1），結(jié)果表明，根際土壤容重與持水性能之間均呈負(fù)相關(guān)，其中EF1處理下容重與最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量之間均呈極顯著負(fù)相關(guān)，根際土壤孔隙度與最大持水量、毛管持水量、非毛管持水量之間基本呈顯著正相關(guān)，且非毛管孔隙度和總孔隙度與持水量性能之間的相關(guān)性較為明顯。EF2處理下容重與非毛管持水量呈極顯著負(fù)相關(guān)，與最大持水量間呈顯著負(fù)相關(guān);毛管孔隙度與毛管持水量、非毛管持水量、田間持水量之間呈極顯著正相關(guān);非毛管孔隙度與非毛管持水量之間呈極顯著正相關(guān)，與毛管持水量呈顯著正相關(guān)。EF3處理下容重與最大持水量、毛管持水量和田間持水量之間呈極顯著負(fù)相關(guān);毛管孔隙度與非毛管持水量呈顯著正相關(guān);非毛管孔隙度與非毛管持水量呈極顯著正相關(guān)。

3 討論

關(guān)于內(nèi)生真菌侵染后對土壤養(yǎng)分和微生物的影響已有不少報道，然而關(guān)于內(nèi)生真菌—禾草共生體對土壤物理性質(zhì)的影響研究很少。有研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)生真菌的侵染能顯著降低宿主醉馬草根際土壤的土壤容重，其原因可能是內(nèi)生真菌促進(jìn)了宿主根系生長，根系產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物對土壤的機(jī)械構(gòu)成具有一定的改良作用[6] 。該研究條件下，各處理下寬葉雀稗根際土壤容重均值在1.14～1.24 g/cm3，帶菌和不帶菌寬葉雀稗間無顯著差異。其原因可能是試驗期僅為8個月，內(nèi)生真菌侵染對寬葉雀稗土壤密度的影響還不明顯。

該研究中，與不帶菌寬葉雀稗相比，內(nèi)生真菌侵染對根際土壤孔隙度的影響并不明顯。對醉馬草的研究也發(fā)現(xiàn)，盡管不帶菌醉馬草根際土壤的含水量較帶菌醉馬草平均降低4.06%，但二者之間并無顯著差異[13]。但不同菌株之間略有差異，其中新棘殼孢屬（Neopyrenochaeta telephoni）菌株侵染的寬葉雀稗根際土壤總孔隙度顯著高于籃狀菌屬（Talaromyces pinophilus）和小皮傘屬（Marasmius）侵染后的根際土壤總孔隙度。而對根際土壤持水量的比較也發(fā)現(xiàn)，棘殼孢屬菌株侵染后，土壤根際最大持水量顯著高于其他2種菌株侵染和不帶菌的情況。內(nèi)生真菌侵染后，禾草的凋落物增加，土壤有機(jī)質(zhì)含量上升，從而導(dǎo)致土壤中微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，可通過分泌有機(jī)物吸附更多土壤顆粒。此外，內(nèi)生真菌—禾草共生體的親水性有所提高。這些可能會促進(jìn)土壤穩(wěn)定性團(tuán)聚體數(shù)量的提高[14-15]。而土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的提高又與土壤通氣透水性相關(guān)聯(lián)。團(tuán)聚體穩(wěn)定性越高，土壤孔隙越多，土壤通氣滲透性能就越好[16]。在該研究的3種內(nèi)生真菌菌株中，相較籃狀菌屬和小皮傘屬，新棘殼孢屬菌株對土壤通氣持水作用的影響更明顯。但可能因為試驗時間不長，總體而言，內(nèi)生真菌對土壤物理性質(zhì)的改良作用還不顯著，需要更多周期持續(xù)觀察。

目前，已有較多研究涉及內(nèi)生真菌的侵染對禾草植株自身的影響，但對禾草所生長的生境的影響研究才剛起步。土壤、禾草和內(nèi)生真菌之間存在復(fù)雜的關(guān)系，其中一方的變化都會引起其他方相應(yīng)地改變[6]。因此，加強(qiáng)內(nèi)生真菌對土壤物理性質(zhì)的研究，明確其作用機(jī)制具有重要意義，可為進(jìn)一步加強(qiáng)微生物互作對禾草的影響提供理論支持和實踐指導(dǎo)。

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