益智種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析

李英英 鄭云柯 晏小霞 王清隆 羊青 湯歡 王茂媛 王祝年

摘 ?要：對(duì)收集的90份益智種質(zhì)資源的18個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，以期為益智品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。結(jié)果表明：供試的益智種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性，質(zhì)量性狀中多樣性指數(shù)最高的為果形（1.1507），數(shù)量性狀中多樣性指數(shù)最高的為株高（2.0700），變異系數(shù)最大的為結(jié)果枝數(shù)（41.32%）;提取的6個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率為68.339%，第一主成分主要反映的是益智植株的葉片形態(tài)和株高，第二主成分主要反映的是益智外觀形態(tài)及生長(zhǎng)狀態(tài)，第三主成分主要反映的是益智植株的分枝狀況，第四主成分主要反映的是益智的產(chǎn)量，第五主成分主要反映的是益智的花果量，第六主成分主要反映的是益智的果產(chǎn)量。通過(guò)聚類分析將供試材料劃分為4大類群，其中第I類群可作為益智抗倒伏及矮化品種進(jìn)行開發(fā)，第II類群可作為益智品種改良和雜交育種的材料，第III類群可作為益智育種生產(chǎn)材料，第IV類群可用于觀賞益智材料的篩選。本研究為益智優(yōu)異種質(zhì)篩選、資源合理利用、品種改良和品種選育提供參考依據(jù)。

關(guān)鍵詞：益智;表型性狀;種質(zhì)資源;遺傳多樣性

中圖分類號(hào)：S326 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Genetic Diversity Analysis of Alpinia oxyphylla Germplasm Resources by Phenotypic Traits

LI Yingying1， ZHENG Yunke2， YAN Xiaoxia1， WANG Qinglong1， YANG Qing1， TANG Huan1， WANG Maoyuan1， WANG Zhunian1*

1. Tropical Crops Genetic Resources Institute， Chinese Academy of Tripical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China;

2. Institute of Tropical Bioscience and Biotechnology， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China

Abstract： The genetic diversity by 18 phenotypic traits of 90 Alpinia oxyphylla germplasm resources was analyzed to provide the basis for the improvement and germplasm innovation of Alpinia oxyphylla varieties. The genetic diversity was rich in the germplasms. In qualitative traits， the highest Shannon-Wiener diversity index was for fruit shape （1.1507）. In quantitative traits， the highest genetic diversity indexes were for plant height （2.0700）， the highest coefficient variation （CV） was for the branch number of fruit （41.32%）. The cumulative contribution rate of the first 6 principal components was 68.339%. The first principal component mainly reflected the leaf shape and plant height. The second principal component mainly reflected the appearance and growth state. The third principal component mainly reflected the branching status. The fourth principal component mainly reflected the output. The fifth principal component mainly reflected the amount of fruit. The sixth principal component mainly reflected the fruit yield. The experimental materials were divided into four groups by cluster analysis. Group I could be developed as lodging resistant and dwarfing varieties. Group II could be used as the material for improvement and cross breeding. Group III could be used as the production material. The fourth group could be used for the screening of ornamental materials. This study would provide a basis for the selection of excellent germplasm， rational utilization of resources， variety improvement and breed selection.

Keywords： Alpinia oxyphylla Miq.; phenotypic trait; germplasm resource; genetic diversity

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2022.01.013

益智（Alpinia oxyphylla Miq.），別名益智仁、益智子，為姜科（Zingiberaceae）山姜屬（Alpinia）多年生草本植物，與檳榔、巴戟和砂仁并稱為我國(guó)四大南藥，在我國(guó)中醫(yī)藥領(lǐng)域中應(yīng)用比較廣泛，醫(yī)學(xué)價(jià)值較高[1]。種質(zhì)資源是種質(zhì)創(chuàng)新和新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)[2]，對(duì)益智開展種質(zhì)資源遺傳多樣性研究，可了解益智種質(zhì)的遺傳和變異狀況，為益智優(yōu)異種質(zhì)篩選、資源合理利用、品種改良和品種選育提供參考依據(jù)。

為提高益智品種選育效率，對(duì)益智開展不同表型性狀間相關(guān)性及其遺傳多樣性分析變得尤為重要。目前有關(guān)益智種質(zhì)資源多樣性的研究報(bào)道較少。僅見晏小霞等[3]對(duì)海南島43份益智種質(zhì)資源的表型性狀進(jìn)行變異性、相關(guān)性、主成分和聚類分析，并分析表型性狀與環(huán)境因子間的相關(guān)性，結(jié)果表明，24個(gè)表型性狀的變異系數(shù)范圍為6.48%～55.12%，各性狀之間存在非常復(fù)雜的相關(guān)性，前7個(gè)主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到76.029%，在歐氏距離13.0時(shí)可將供試材料分為7個(gè)類群，表型性狀與經(jīng)度、緯度、海拔、蔭蔽度4個(gè)環(huán)境因子具有極顯著相關(guān)性。潘坤等[4]統(tǒng)計(jì)了海南野生益智居群的平均株高、單叢莖稈數(shù)、單叢果穗數(shù)、單穗重等影響產(chǎn)量的形態(tài)表型數(shù)據(jù)并計(jì)算其變異系數(shù)，結(jié)果表明，居群間性狀差異顯著，變異系數(shù)差異較大，具有較豐富的遺傳多樣性;王祝年等[5]對(duì)海南島益智種質(zhì)資源表型變異及ISSR分析進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同益智種質(zhì)的各種性狀均存在變異;郭藝等[6]基于ITS序列研究南藥益智遺傳多樣性，結(jié)果表明，海南島不同居群的益智種內(nèi)ITS序列無(wú)差異，未發(fā)現(xiàn)遺傳變異位點(diǎn)。本研究以90份益智種質(zhì)作為試驗(yàn)材料，針對(duì)益智18個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，明確益智表型變異的豐富度及不同種質(zhì)間的遺傳關(guān)系，為益智品種改良和種質(zhì)創(chuàng)新提供參考依據(jù)。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

90份供試材料由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶作物品種資源研究所提供，資源居群編號(hào)及來(lái)源見表1。

1.2 ?方法

每個(gè)居群選擇6株試驗(yàn)材料，參照王祝年[7]編制的《南藥種質(zhì)資源數(shù)據(jù)質(zhì)量控制規(guī)范》，調(diào)查益智的18個(gè)形態(tài)指標(biāo)，其中數(shù)量性狀采用測(cè)量法，包括株高、分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重、開花枝著花數(shù)、果序長(zhǎng)、單粒長(zhǎng)、單粒寬共12個(gè)指標(biāo);質(zhì)量性狀采用直接觀察法，包括植株姿態(tài)、葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄、果形、葉病共6個(gè)指標(biāo)。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

對(duì)調(diào)查得到的結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，第一類為質(zhì)量性狀，對(duì)植株姿態(tài)、葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄、果形、葉病分別賦予數(shù)值，統(tǒng)計(jì)其分布頻率和多樣性指數(shù);第二類為數(shù)量性狀，包括株高、分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重、開花枝著花數(shù)、果序長(zhǎng)、單粒長(zhǎng)、單粒寬，統(tǒng)計(jì)其最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和多樣性指數(shù)（根據(jù)平均數(shù)、標(biāo)準(zhǔn)差將數(shù)量性狀分成10個(gè)等級(jí)，第1級(jí)Xi<（x–2s），第10級(jí)Xi≥（x+2s），x為標(biāo)準(zhǔn)差，每0.5s為1個(gè)等級(jí)，用每一組的相對(duì)頻率來(lái)計(jì)算多樣性指數(shù)[8]），遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算公式為：H′=–∑（Pi×LnPi），式中，H′為遺傳多樣性指數(shù)，Pi為某性狀第i個(gè)等級(jí)的出現(xiàn)頻率，Ln為自然對(duì)數(shù)[9]。

運(yùn)用SPSS 20.軟件對(duì)益智18個(gè)性狀進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，采用系統(tǒng)聚類組間聚合的方法對(duì)90份益智種質(zhì)資源進(jìn)行聚類，以歐氏距離作為品種間距離[10]。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?益智種質(zhì)資源表型性狀遺傳多樣性分析

2.1.1 ?質(zhì)量性狀分析 ?對(duì)供試種質(zhì)的6個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，共有19個(gè)變異類型。植株姿態(tài)的遺傳多樣性指數(shù)H′為0.9517，供試種質(zhì)中傾斜型植株最多，占56.67%，其次為倒伏型（30.00%），直立型最少（13.33%）。葉片先端形狀的遺傳多樣性指數(shù)H′為0.6773，供試種質(zhì)中葉片形狀尾狀漸尖的最多（58.89%），漸尖而鈍的較少（41.11%）。葉片顏色的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.1147，供試種質(zhì)中綠色最多（60.00%），其次為深綠色（27.78%），復(fù)合色（10.00%），最少為黃色（2.22%）。葉柄的遺傳多樣性指數(shù)H′為0.4322，

供試種質(zhì)中有葉柄的最多（84.44%），無(wú)葉柄的很少（15.56%）。果型的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.1507，供試種質(zhì)中橢圓形果最多（45.56%），其次為近圓形（36.67%）、紡錘形（11.11%），倒卵形最少（16.67%）。葉病的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.1453，供試種質(zhì)中葉病為輕型的最多（50.00%），其次為中型的（28.89%），無(wú)病的較少（14.44%），重型的最少（6.67%）。

2.1.2 ?數(shù)量性狀分析 ?對(duì)供試種質(zhì)的12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果見表2。90份益智種質(zhì)資源數(shù)量性狀的變異系數(shù)在9.04%～ 41.32%之間，遺傳多樣性指數(shù)H′在1.8921～2.1451之間，表明益智擁有豐富的遺傳多樣性。結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重為益智的產(chǎn)量指標(biāo)，其中結(jié)果枝果粒數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)H′最高為2.1451，變異系數(shù)為18.94%;百粒重的遺傳多樣性指數(shù)H′最低為1.9980，變異系數(shù)為27.18%。單粒長(zhǎng)和單粒寬為益智果實(shí)的外觀指標(biāo)，其中單粒長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)H′為2.0244，變異系數(shù)為9.55%;單粒寬的遺傳多樣性指數(shù)H′為1.9711，變異系數(shù)為11.25%。在株高、分枝數(shù)、開花枝數(shù)、開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、開花枝著花數(shù)、果序長(zhǎng)中，遺傳多樣性指數(shù)H′最高的是株高（2.0682），變異系數(shù)最高的是開花枝數(shù)（34.75%）。

2.2 ?益智種質(zhì)資源數(shù)量性狀相關(guān)性分析

對(duì)益智12個(gè)數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析（表3），結(jié)果顯示，多數(shù)性狀之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性，開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)與分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)與開花枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，開花枝葉片數(shù)、開花枝莖粗、果序長(zhǎng)、單粒長(zhǎng)與株高呈極顯著正相關(guān)，開花枝葉片數(shù)與分枝數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，開花枝葉片數(shù)與開花枝數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)，開花枝莖粗與開花枝葉片數(shù)呈極顯著正相關(guān)，結(jié)果枝果粒數(shù)與結(jié)果枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，百粒重與株高、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、果序長(zhǎng)呈顯著正相關(guān)， 百粒重與開花枝莖粗呈極顯著正相關(guān)，果序長(zhǎng)與結(jié)果枝數(shù)、開花枝莖粗呈顯著正相關(guān)，果序長(zhǎng)與開花枝著花數(shù)呈極顯著正相關(guān)，單粒長(zhǎng)與開花枝數(shù)、單粒寬呈顯著正相關(guān)。

2.3 ?益智種質(zhì)資源表型性狀的主成成分分析

為更加清晰地顯示各表型性狀在益智多樣性構(gòu)成中的作用，對(duì)90份益智種質(zhì)資源的18個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析（表4）。主成分的特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的主要依據(jù)，以特征值大于1.0為標(biāo)準(zhǔn)提取成分[11]，結(jié)果表明，特征值在1.0以上的有6個(gè)主成分，提取前6個(gè)主成分積累貢獻(xiàn)率為68.339%，表明這6個(gè)主成分可反映全部指標(biāo)的大部分遺傳信息。

第一主成分特征值為3.700，貢獻(xiàn)率為20.558%，主要包含的農(nóng)藝性狀有葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄有無(wú)、株高等，其特征向量值分別為0.800、0.905、0.774和0.928，這類性狀主要反映的是益智植株的葉片形態(tài)和株高。第二主成分特征值為2.831，貢獻(xiàn)率為15.726%，主要包含的農(nóng)藝性狀有植株姿態(tài)、果形、葉病，其特征向量值分別為0.825、0.647、0.709，這類性狀主要反映的是益智外觀形態(tài)及生長(zhǎng)狀態(tài)。第三主成分特征值為1.821，貢獻(xiàn)率為10.118%，主要包含的農(nóng)藝性狀有分枝數(shù)和開花枝莖粗，其特征向量值分別為–0.566、–0.678，這類性狀主要反映的是益智植株的分枝狀況。第四主成分特征值為1.606，貢獻(xiàn)率為8.923%，主要包含的農(nóng)藝性狀有開花枝數(shù)和結(jié)果枝數(shù)，其特征向量值分別為0.810和0.636，這類性狀主要反映的是益智的產(chǎn)量。第五主成分特征值為1.218，貢獻(xiàn)率為6.765%，主要包含的農(nóng)藝性狀有開花枝著花數(shù)和果序長(zhǎng)，其特征向量值分別為0.619和0.494，這類性狀主要反映的是益智的花果量。第六主成分特征值為1.125，貢獻(xiàn)率為6.249%，主要包含的農(nóng)藝性狀有結(jié)果枝果粒數(shù)和百粒重，其特征向量值分別為0.680和0.453，這類性狀主要反映的是益智的果產(chǎn)量。

在主成分中，按照貢獻(xiàn)率和特征值的大小篩選出葉片先端形狀、葉片顏色、葉柄有無(wú)、株高、植株姿態(tài)、果形、葉病、分枝數(shù)、開花枝莖粗、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、開花枝著花數(shù)、果序長(zhǎng)、結(jié)果枝果粒數(shù)和百粒重，這些性狀可在益智創(chuàng)新育種和種質(zhì)資源評(píng)價(jià)過(guò)程中作為主要指標(biāo)。

2.4 ?益智種質(zhì)資源的聚類分析

對(duì)90份益智種質(zhì)資源的18個(gè)性狀進(jìn)行聚類分析（圖1），在歐氏距離為13.7時(shí)，可聚為4大類群，不同類群間具有差異。第I類群包含15份材料，其主要特征為株高最小，平均值為143.83 cm;開花枝葉片數(shù)最少，平均值為20.67;開花枝莖粗最小，平均值為8.26 mm;開花枝著花數(shù)最少，平均值為58.14;果序長(zhǎng)最短，平均值為8.68 cm;分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重和單粒長(zhǎng)均處在中間水平，該類群株高較矮，植株姿態(tài)呈現(xiàn)直立和傾斜，因此，該類群可作為益智抗倒伏及矮化品種進(jìn)行開發(fā)。

第II類群包含59份材料，主要特征為株高最高，平均值為170.50 cm;分枝數(shù)最多，平均值為51.61;開花枝數(shù)最多，平均值為17.53;結(jié)果枝數(shù)最多，平均值為13.02;結(jié)果枝果粒數(shù)最多，平均值為22.77;百粒重最高，平均值為91.81 g;單粒長(zhǎng)最長(zhǎng)，平均值為16.06 mm;單粒寬最長(zhǎng)，平均值為11.76 mm;果序長(zhǎng)、開花枝著花數(shù)、開花枝莖粗、開花枝葉片數(shù)均處于中間水平，該類群株高最高，分枝數(shù)、開花枝、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長(zhǎng)和單粒寬均為最大，是優(yōu)異種質(zhì)資源，因此，該類群可作為益智品種改良和雜交育種的材料。

第III類群包含12份材料，主要特征為植株開花枝著花數(shù)最多，平均值為100.02;果序長(zhǎng)在4個(gè)居群中最大，平均值為11.82;其他指標(biāo)均處于中間水平，因此，該類群可作為益智育種的生產(chǎn)材料。

第IV類群包含4份材料，主要特征為植株分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長(zhǎng)和單粒寬均為最小，開花枝葉片數(shù)最多，平均值為24.27，因此，該類群可用于觀賞益智材料的篩選。

3 ?討論

植物表型性狀是由遺傳因素和環(huán)境因素相互作用的結(jié)果，因此，可通過(guò)遺傳多樣性指數(shù)和變異系數(shù)表示植物性狀間的親緣關(guān)系，其中遺傳多樣性指數(shù)反映該物種的遺傳豐富度，遺傳多樣性指數(shù)越高，資源對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性程度越強(qiáng);變異系數(shù)可反映物種在適應(yīng)環(huán)境過(guò)程中產(chǎn)生的變異，變異系數(shù)越大，表明獲得優(yōu)良資源的可能性越大[12-14]。本研究通過(guò)對(duì)90份益智種質(zhì)資源的18個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明，益智具有較豐富的遺傳變異，6個(gè)質(zhì)量性狀中有19個(gè)變異類型，其中果形的遺傳多樣性指數(shù)最高，為1.1507;12個(gè)數(shù)量性狀變異系數(shù)范圍在9.04%～41.32%之間，其中變異系數(shù)大于10%的數(shù)量性狀有8個(gè)，最大的是結(jié)果枝數(shù)為41.32%，這表明供試資源可作為選育不同益智優(yōu)良種質(zhì)的材料，為后期益智的品種選育提供基礎(chǔ)。

通過(guò)對(duì)益智種質(zhì)資源的數(shù)量性狀進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果表明，多數(shù)性狀之間存在顯著或極顯著的相關(guān)性。主成分分析結(jié)果表明，特征值在1.0以上的有6個(gè)主成分，其積累貢獻(xiàn)率為68.339%，第一主成分主要反映的是益智植株的葉片形態(tài)和株高，第二主成分主要反映的是益智外觀形態(tài)及生長(zhǎng)狀態(tài)，第三主成分主要反映的是益智植株的分枝狀況，第四主成分主要反映的是益智的產(chǎn)量，第五主成分主要反映的是益智的花果量，第六主成分主要反映的是益智的果產(chǎn)量。

通過(guò)聚類分析將供試材料劃分為4大類群，其中第I類群株高較矮，植株姿態(tài)呈現(xiàn)直立和傾斜，該類群可作為益智抗倒伏及矮化品種進(jìn)行開發(fā);第II類群株高最高，分枝數(shù)、開花枝、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長(zhǎng)和單粒寬均為最大，是優(yōu)異種質(zhì)資源，可作為益智品種改良和雜交育種的材料;第III類群果序長(zhǎng)在4個(gè)居群中最大，其他指標(biāo)均處于中間水平，該類群可作為益智育種生產(chǎn)材料;第IV類群分枝數(shù)、開花枝數(shù)、結(jié)果枝數(shù)、結(jié)果枝果粒數(shù)、百粒重、單粒長(zhǎng)和單粒寬均為最小，開花枝葉片數(shù)最多，該類群可用于觀賞益智材料的篩選。晏小霞等[3]對(duì)43份益智資源進(jìn)行聚類分析，歐氏距離在13.0時(shí)，可將供試材料分為7個(gè)類群。本研究的聚類結(jié)果與晏小霞等[3]的研究結(jié)果不同，其原因可能是受環(huán)境、數(shù)量、株齡等多種因素的影響。本研究對(duì)劃分的4大類群進(jìn)行了不同應(yīng)用情況分析，可為益智的不同需求情況提供選擇參考。

在植物育種工作中，一方面可依據(jù)聚類分析和主成分排序來(lái)進(jìn)行篩選和組合，但不同的外界環(huán)境和種植模式對(duì)植物的表型性狀有一定的影響[13， 15]，隨著現(xiàn)代分子生物技術(shù)的快速發(fā)展，植物遺傳多樣性的研究開始借助分子標(biāo)記的手段開展[16]，因此，開展益智遺傳育種時(shí)，將表型性狀研究和分子生物學(xué)技術(shù)相結(jié)合，將會(huì)使遺傳育種的結(jié)果更加科學(xué)精準(zhǔn)。

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