神經(jīng)膜電位的測(cè)量及變化曲線分析

左延柏

（南京市第十二中學(xué) 江蘇南京 210011）

關(guān)于高中生物學(xué)新教材《選擇性必修1·穩(wěn)態(tài)與調(diào)節(jié)》第二章第三節(jié)中的“興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)”內(nèi)容，教材中有如下介紹：“在蛙的坐骨神經(jīng)上放置兩個(gè)微電極，并將它們連接到一個(gè)電表上……”。對(duì)于“興奮在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)”，教材從實(shí)驗(yàn)分析開(kāi)始，通過(guò)靜息狀態(tài)與受到刺激的情況下電表測(cè)得電位的變化，說(shuō)明神經(jīng)系統(tǒng)中傳導(dǎo)的興奮本質(zhì)上是電信號(hào)。通過(guò)對(duì)實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象的觀察和分析，教師可進(jìn)一步訓(xùn)練學(xué)生從實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象中得出結(jié)論的理性思維。此外，相關(guān)考題形式變化多樣，教師引導(dǎo)學(xué)生對(duì)此進(jìn)行分析有利于培養(yǎng)理性思維和關(guān)鍵能力。下文對(duì)神經(jīng)膜電位的測(cè)量及變化曲線等方面進(jìn)行分析。

1 神經(jīng)膜電位的測(cè)量方法

如果在蛙的坐骨神經(jīng)上放置兩個(gè)電極，并將這兩個(gè)電極連接到一個(gè)靈敏電流計(jì)（下稱“電表”）上，主要有以下三種方法可測(cè)量神經(jīng)膜電位。

（1）方法一：電表兩電極分別置于神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)和外側(cè)，兩電極分別位于細(xì)胞膜兩側(cè)相同位置，如圖1所示，測(cè)得的是靜息電位。

圖1 神經(jīng)膜兩側(cè)相同位置的膜電位

圖1中甲和乙的區(qū)別在于連接電表的兩個(gè)電極分別是神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)、外側(cè)與外側(cè)、內(nèi)側(cè)，導(dǎo)致電表指針的偏轉(zhuǎn)方向不同，電表指針的偏轉(zhuǎn)方向代表電流的流向。當(dāng)用電表檢測(cè)到電路中存在弱電流時(shí)，可以直接在被測(cè)電路中串聯(lián)，電表指針是否偏轉(zhuǎn)，決定電路中的電流是否通過(guò)。如果指針向右偏轉(zhuǎn)，則表示電路有電流從“+”端口流向“-”端口；如果指針向左偏轉(zhuǎn)，則表示電路中有電流從“-”端口流向“+”端口。所以根據(jù)物理學(xué)原理：在圖1中，電流從“+”端口進(jìn)去，指針向右偏；電流從“-”端口進(jìn)去，指針向左偏。

電流從電表的哪個(gè)端口進(jìn)去，電表指針就向該端口一側(cè)偏轉(zhuǎn)。當(dāng)在圖1甲的A處給予一個(gè)適宜的刺激時(shí)，電表測(cè)得的膜電位變化如圖1丙所示。從神經(jīng)纖維受刺激到恢復(fù)靜息狀態(tài)過(guò)程中，電表指針兩次通過(guò)0電位（丙曲線中的b、d兩點(diǎn)）。

（2）方法二：電表兩電極均置于神經(jīng)纖維膜的外側(cè)（或內(nèi)側(cè)），電表指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)，如圖2甲（或丙）所示，此時(shí)膜外（或膜內(nèi)）兩電極間電位差為零。

圖2 神經(jīng)膜同側(cè)的膜電位

當(dāng)兩電極均置于神經(jīng)纖維膜的外側(cè)時(shí)，電表指針讀數(shù)僅僅是膜外兩電極間的電位差情況，此時(shí)膜外的兩電極間電位差為零，電表指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)。當(dāng)在圖2中甲的A處給予一個(gè)適宜的刺激時(shí)，產(chǎn)生的興奮（外負(fù)內(nèi)正）從A向右傳導(dǎo)時(shí)，電流從電表的“-”端流入，電表指針先向左偏轉(zhuǎn)然后再向右偏轉(zhuǎn)，電表測(cè)得的電位變化如圖2乙所示。如果電表兩電極均置于神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)，此時(shí)的指針讀數(shù)僅僅是膜內(nèi)兩電極間的電位差情況，此時(shí)膜內(nèi)的兩電極間電位差為零，電表指針不發(fā)生偏轉(zhuǎn)，如圖2丙所示；當(dāng)在丙的A處給予一個(gè)適宜的刺激時(shí)，產(chǎn)生的興奮（外負(fù)內(nèi)正）從A向右傳導(dǎo)時(shí)，電流從電表的“+”端流入，電表指針先向右偏轉(zhuǎn)然后再向左偏轉(zhuǎn)，電表測(cè)得的電位變化如圖2丁所示。

電表兩電極均置于神經(jīng)纖維膜的外側(cè)（或內(nèi)側(cè)）時(shí)，神經(jīng)纖維受刺激后興奮依次傳導(dǎo)至兩電極過(guò)程中，電表指針均發(fā)生兩次方向相反的偏轉(zhuǎn)。

（3）方法三：電表兩電極分別置于神經(jīng)纖維膜的內(nèi)側(cè)和外側(cè)，兩電極分別位于細(xì)胞膜兩側(cè)不同位置（a、b兩點(diǎn)），測(cè)得的是靜息電位，如圖3所示。

圖3 神經(jīng)膜兩側(cè)不同位置的膜電位

在如圖3甲所示的膜電位測(cè)量中，若減小兩電極位置a、b兩點(diǎn)間的距離，則所測(cè)的膜電位變化曲線中d（圖3乙）也隨之減少，當(dāng)ab＝0時(shí)，兩個(gè)波峰重疊，電流表指針偏轉(zhuǎn)一次。

2 兩種電位產(chǎn)生的離子基礎(chǔ)

大量實(shí)驗(yàn)表明，當(dāng)細(xì)胞外的K+濃度降低時(shí)，靜息電位增大；相反，膜外K+濃度增高，則靜息電位減小，而改變Na+的濃度則不影響靜息電位值。神經(jīng)元膜內(nèi)的K+通過(guò)K+通道向外擴(kuò)散并最終達(dá)到膜內(nèi)外動(dòng)態(tài)平衡的水平，這是形成靜息電位的主要離子基礎(chǔ)。

動(dòng)作電位是短暫的、快速的膜電位變化過(guò)程。動(dòng)作電位期間的離子流動(dòng)主要與兩種離子通道有關(guān)：電壓門(mén)控Na+通道和電壓門(mén)控K+通道，這些通道蛋白對(duì)膜電壓的變化具有高度的特殊敏感性。當(dāng)一個(gè)刺激引起膜電位上升至-55 mV的閾電位時(shí)，Na+通道開(kāi)放，引起Na+內(nèi)流，使得膜內(nèi)電位為正、膜外為負(fù)；當(dāng)電位達(dá)到峰值時(shí)，Na+通道開(kāi)始關(guān)閉，K+通道開(kāi)放，使Na+停止內(nèi)流，K+開(kāi)始外流；K+的持續(xù)外流，使膜內(nèi)電位再次變負(fù)，膜外變正，再經(jīng)過(guò)一些變化過(guò)程，最終使神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜恢復(fù)到靜息電位水平。

3 神經(jīng)膜電位變化的曲線分析

神經(jīng)元細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)、外各種離子的濃度不同。細(xì)胞在靜息狀態(tài)時(shí)，膜外Na+濃度高于膜內(nèi)，膜內(nèi)K+濃度高于膜外，細(xì)胞內(nèi)帶負(fù)電的大分子有機(jī)物的含量比細(xì)胞外豐富。在神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜上有Na+和K+的通道蛋白，Na+通道打開(kāi)時(shí)，Na+迅速進(jìn)入細(xì)胞；K+通道打開(kāi)時(shí)，K+迅速流出細(xì)胞；神經(jīng)細(xì)胞質(zhì)膜上動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程如圖4所示。

圖4 “動(dòng)作電位”的產(chǎn)生示意圖

（1）圖中①處表示靜息電位，神經(jīng)細(xì)胞膜對(duì)K+的通透性大，對(duì)Na+的通透性小，主要表現(xiàn)為K+外流，使膜電位表現(xiàn)為外正內(nèi)負(fù)；此時(shí)細(xì)胞質(zhì)膜的狀態(tài)稱為“極化”。

（2）圖中②處表示受刺激后，Na+通道打開(kāi)，細(xì)胞質(zhì)膜開(kāi)始去極化。③處表示更多Na+內(nèi)流，導(dǎo)致膜電位迅速逆轉(zhuǎn)，表現(xiàn)為外負(fù)內(nèi)正；細(xì)胞質(zhì)膜進(jìn)一步去極化。

（3）圖中④處表示去極化到達(dá)膜電位最大值（峰值），此時(shí)Na+通道關(guān)閉。圖中⑤處Na+通道關(guān)閉，由于K+通過(guò)K+通道大量外流，最終導(dǎo)致膜兩側(cè)電位又轉(zhuǎn)變?yōu)椤巴庹齼?nèi)負(fù)”狀態(tài)，即“復(fù)極化”。

（4）膜的去極化和復(fù)極化構(gòu)成了動(dòng)作電位的主要部分，而細(xì)胞質(zhì)膜在恢復(fù)到靜息電位之前，會(huì)發(fā)生一個(gè)低于靜息電位的“超極化”過(guò)程。在此過(guò)程中，鈉鉀泵利用ATP供能逆濃度梯度把Na+從細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞外，把K+從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運(yùn)入細(xì)胞內(nèi)，從而維持細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)外的K+、Na+離子的濃度差。圖中⑥表示細(xì)胞質(zhì)膜由超極化恢復(fù)至靜息狀態(tài)。

4 高考及模考典型例題分析

【例1】（2018年·江蘇卷·11）圖5是某神經(jīng)纖維動(dòng)作電位的模式圖，下列敘述正確的是 （ ）

圖5 “動(dòng)作電位”模式圖

A.K＋的大量?jī)?nèi)流是神經(jīng)纖維形成靜息電位的主要原因

B.b～c段Na＋大量?jī)?nèi)流，需要載體蛋白的協(xié)助，并消耗能量

C.c～d段Na＋通道多處于關(guān)閉狀態(tài)，K＋通道多處于開(kāi)放狀態(tài)

D.動(dòng)作電位大小隨有效刺激的增強(qiáng)而不斷加大

試題解析：K＋的大量外流是神經(jīng)纖維形成靜息電位的主要原因，A錯(cuò)誤；b～c段Na＋經(jīng)過(guò)Na+通道大量?jī)?nèi)流的方式是協(xié)助擴(kuò)散，不需要載體蛋白的協(xié)助，不消耗能量，B錯(cuò)誤；c～d段為靜息電位的恢復(fù)，K＋外流，Na＋通道多處于關(guān)閉狀態(tài)，K＋通道多處于開(kāi)放狀態(tài)，C正確；動(dòng)作電位大小與有效刺激強(qiáng)度無(wú)關(guān)，D錯(cuò)誤。故本題答案為C。

【例2】如圖6所示，在某神經(jīng)纖維上安裝兩個(gè)完全相同的靈敏電表，電表1兩電極分別在a、b處膜外，電表2兩電極分別在d處膜的內(nèi)外側(cè)。在b、d中點(diǎn)c給予適宜刺激，相關(guān)的電位變化曲線如圖6乙、丙所示。據(jù)圖分析，下列說(shuō)法正確的是 （ ）

圖6 適宜刺激時(shí)神經(jīng)纖維的膜電位變化

A.表1記錄得到圖丙所示的曲線圖

B.圖乙曲線處于③點(diǎn)時(shí)，說(shuō)明d點(diǎn)處于未興奮狀態(tài)

C.圖乙曲線處于③點(diǎn)時(shí)，丙圖曲線正處于④點(diǎn)

D.圖丙曲線處于⑤點(diǎn)時(shí)，甲圖a處電位表現(xiàn)為“外正內(nèi)負(fù)”

試題解析：圖丙表示先后形成兩個(gè)方向相反的動(dòng)作電位，由圖可知，電表1可記錄得到如圖丙所示的雙向電位變化曲線，A正確；圖乙曲線為電表2記錄得到的電位變化，處于③點(diǎn)時(shí)，動(dòng)作電位達(dá)到最大值，說(shuō)明d點(diǎn)處于興奮狀態(tài)，B錯(cuò)誤；圖乙曲線處于③點(diǎn)時(shí)，動(dòng)作電位達(dá)到最大值，此時(shí)圖丙曲線正處于④點(diǎn)，C正確；圖丙曲線處于⑤點(diǎn)時(shí)，圖甲a處處于靜息狀態(tài)，電位表現(xiàn)為“外正內(nèi)負(fù)”，D正確。故本題答案為ACD。

【例3】利用某海洋動(dòng)物離體神經(jīng)為實(shí)驗(yàn)材料，進(jìn)行實(shí)驗(yàn)得到如圖7所示結(jié)果。甲表示動(dòng)作電位產(chǎn)生過(guò)程，乙、丙表示動(dòng)作電位傳導(dǎo)過(guò)程，下列敘述不正確的是（ ）

圖7 “動(dòng)作電位”的產(chǎn)生與傳導(dǎo)過(guò)程

A.若將離體神經(jīng)纖維放在高于正常海水Na＋濃度的溶液中，圖甲的a、e處虛線將下移

B.圖甲、乙、丙中發(fā)生Na＋內(nèi)流的過(guò)程分別是b、②、⑦

C.圖甲、乙、丙中c、③、⑧點(diǎn)時(shí)細(xì)胞膜外側(cè)鈉離子濃度高于細(xì)胞膜內(nèi)側(cè)

D.d、②、⑨過(guò)程中K＋外流不需要消耗能量

試題解析：圖甲中a、e點(diǎn)表示產(chǎn)生的靜息電位，靜息電位與Na＋濃度無(wú)關(guān)，若將離體神經(jīng)纖維放在高于正常海水Na＋濃度的溶液中，圖甲的a、e處不會(huì)下降，A錯(cuò)誤；神經(jīng)纖維受刺激時(shí)，Na＋內(nèi)流，所以圖甲、乙、丙中發(fā)生Na＋內(nèi)流的過(guò)程分別是a～c、③～⑤，⑧～⑥，B錯(cuò)誤；圖甲、乙、丙中c、③、⑧點(diǎn)時(shí)，膜電位為外負(fù)內(nèi)正，但整個(gè)細(xì)胞質(zhì)膜外側(cè)鈉離子濃度仍高于細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)側(cè)，C正確；靜息電位恢復(fù)過(guò)程中K＋經(jīng)過(guò)K＋通道外流屬于協(xié)助擴(kuò)散，不消耗能量，D正確。故本題答案為AB。

對(duì)神經(jīng)膜電位測(cè)量及變化曲線進(jìn)行分析可培養(yǎng)和提升學(xué)生的理性思維和關(guān)鍵能力。實(shí)驗(yàn)測(cè)定中使用的電表是物理學(xué)中的常用工具，通過(guò)實(shí)驗(yàn)情境也可以使學(xué)生明確物理學(xué)的工具與方法在生物學(xué)研究中的作用，從而進(jìn)一步認(rèn)識(shí)到跨學(xué)科知識(shí)與技術(shù)在生物學(xué)研究與學(xué)習(xí)中的重要價(jià)值。