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    細(xì)說動作電位

    2016-04-06 02:25:15浙江白榮宣白洪波
    教學(xué)考試(高考生物) 2016年1期
    關(guān)鍵詞:去極化不應(yīng)期動作電位

    浙江 白榮宣 白洪波

    細(xì)說動作電位

    浙江 白榮宣 白洪波

    神經(jīng)系統(tǒng)通過神經(jīng)沖動傳導(dǎo)興奮,這種神經(jīng)沖動就是動作電位,神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)就是動作電位的傳播。動作電位內(nèi)容作為浙江科技出版社出版的(以下簡稱“浙科版”)高中生物中的一個教學(xué)重點和難點,在一定程度上困擾著學(xué)生的理解,本文就動作電位中一些概念進(jìn)行解析并結(jié)合相關(guān)例子對有關(guān)現(xiàn)象進(jìn)行分析,以期望廣大師生對動作電位概念的更深的理解。

    一、動作電位概念及過程

    動作電位(action potential,AP)是指細(xì)胞受到一個有效刺激時膜電位在靜息電位基礎(chǔ)上發(fā)生的一次快速的、可向遠(yuǎn)端傳播的電位波動,如圖1所示,整個動作電位的發(fā)生包括去極化(a~c)、反極化(c~d)和復(fù)極化(d~g)過程,即一個負(fù)電位的形成和恢復(fù)過程。去極化和反極化過程的形成是因為物理刺激或化學(xué)刺激導(dǎo)致細(xì)胞膜上的Na+(或Ca2+,本文將以Na+內(nèi)流為例分析說明)機(jī)械門控通道或Na+配體門控(也叫化學(xué)門控)通道打開引發(fā)Na+內(nèi)流,從而使膜內(nèi)電位上升(a~b),若該物理刺激或化學(xué)刺激足以使細(xì)胞膜內(nèi)電位上升到閾值(b點所對應(yīng)的膜內(nèi)電位p),則引發(fā)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位,這種刺激也叫閾刺激或閾上刺激。當(dāng)膜內(nèi)電位上升到閾電位(p)時,細(xì)胞膜上的Na+電壓門控通道因為膜電位的變化而大量開啟,導(dǎo)致Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程。

    圖1 動作電位

    二、動作電位大小不隨著刺激強(qiáng)弱而發(fā)生變化

    當(dāng)刺激強(qiáng)度小于閾刺激時,膜電位變化為閾值以下時,此時由于電壓門控Na+通道沒有打開,不會發(fā)生動作電位;而一旦刺激強(qiáng)度等于或大于閾刺激強(qiáng)度時,由于膜電位變化到閾電位以上,進(jìn)而促發(fā)了電壓門控Na+通道,使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位,可見動作電位大小不會隨著刺激強(qiáng)弱而發(fā)生改變,只要刺激強(qiáng)度大于或等于閾刺激強(qiáng)度,便形成動作電位。至于神經(jīng)元在接受不同來源、不同性質(zhì)和不同強(qiáng)度的刺激時,并非是通過改變動作電位的大小來傳遞信息,而是通過改變動作電位的發(fā)放頻率和序列或其他方式來傳遞信息的。

    【例1】圖2表示將刺激強(qiáng)度逐漸增加時,一個神經(jīng)細(xì)胞膜電位的變化規(guī)律。以下敘述正確的是 ( )

    圖2

    A.在S1~S4期間,細(xì)胞膜上沒有離子的進(jìn)出

    B.刺激強(qiáng)度達(dá)到S5以后,隨刺激強(qiáng)度增加動作電位逐漸增強(qiáng)

    C.刺激要達(dá)到一定的強(qiáng)度才能誘導(dǎo)神經(jīng)細(xì)胞產(chǎn)生動作電位

    D.在S5~S8期間,細(xì)胞膜的電位是外正內(nèi)負(fù)

    【解析】刺激S1~S4不足以使神經(jīng)細(xì)胞膜產(chǎn)生動作電位,均為閾下刺激,但這種閾下刺激能夠引起Na+內(nèi)流導(dǎo)致膜內(nèi)電位上升形成低于閾電位的小電位;當(dāng)刺激強(qiáng)度達(dá)到S5以后,該刺激均屬于閾上刺激,能夠在產(chǎn)生閾電位基礎(chǔ)上,打開電壓門控Na+通道,產(chǎn)生固定大小的動作電位(外負(fù)內(nèi)正),因此不會隨著刺激強(qiáng)度增加動作電位逐漸增強(qiáng)。

    【答案】C

    三、動作電位在同一細(xì)胞上的傳播具有不衰竭性

    圖3 動作電位傳導(dǎo)的示意圖

    如圖3所示膜電位為神經(jīng)細(xì)胞軸突上產(chǎn)生的某動作電位時,軸突上各點對應(yīng)的膜電位大小,神經(jīng)細(xì)胞軸突上a點膜電位顯示其為反極化(興奮)狀態(tài),b點位極化(靜息)狀態(tài),由于a、b之間膜內(nèi)外均存在電位差,因此在膜外形成由b向a的局部電流,而在膜內(nèi)則形成由a向b的局部電流,當(dāng)b點的膜電位因為局部電流上升到閾電位時,觸發(fā)了電壓門控Na+通道,使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位,因此動作電位在同一神經(jīng)細(xì)胞上的傳播具有不衰竭性。

    四、絕對不應(yīng)期與相對不應(yīng)期

    由于電壓門控通道均有開放(激活)、關(guān)閉和失活(關(guān)閉,不可被激活)三種狀態(tài),因此圖1所示動作電位在電壓門控通道被開啟實現(xiàn)去極化(b~c)和反極化(c~d)過程中,由于大部分Na+通道已處于激活狀態(tài),不存在再激活的問題,而在復(fù)極化過程前一階段(d~e),大部分Na+通道還處于失活狀態(tài),因而也不可能再次接受刺激而被激活。這一階段(b~e)稱為細(xì)胞的絕對不應(yīng)期,即細(xì)胞發(fā)生一次興奮后,其興奮性迅速降到“零”的時期,這時無論給予多強(qiáng)的刺激,也不能使細(xì)胞再次興奮。在絕對不應(yīng)期之后的細(xì)胞Na+電壓門控通道開始復(fù)活,興奮性逐漸向正?;謴?fù),在這段時間(e~f)中,細(xì)胞的興奮性比正常時的低,只有收到閾上刺激方可發(fā)生興奮,稱為相對不應(yīng)期。

    例如,圖3中ac之間的膜電位為外正內(nèi)負(fù),與a點也存在局部電流,但由于ac側(cè)處于不應(yīng)期,所以ac之間在短時間內(nèi)不會發(fā)生動作電位,該動作電位只能沿著c→a→b方向傳導(dǎo)。

    五、動作電位不會發(fā)生融合,也不發(fā)生疊加而改變動作電位大小

    圖4 相鄰兩個動作電位的傳導(dǎo)

    如圖4所示為兩個相鄰動作電位a、b在神經(jīng)纖維膜上的傳導(dǎo)過程中某一時刻軸突上各點所對應(yīng)膜電位的大小,b動作電位向右傳導(dǎo)可以引起c處出現(xiàn)動作電位,若a、b兩處距離太近,則當(dāng)動作電位b引起c發(fā)生動作電位后,有一個絕對或相對不應(yīng)期,導(dǎo)致a處的動作電位無法使c處再次發(fā)生動作電位,即a、b兩個動作電位不會發(fā)生融合。

    圖5 反向傳導(dǎo)的兩個動作電值

    如圖5所示,當(dāng)a、b兩個動作電位分別向右和左方向傳導(dǎo)過程中,假設(shè)兩個動作電位相遇處為c點,則c處的膜電位首先因為a、b動作電位向前傳導(dǎo)與c處形成局部電流,導(dǎo)致c膜電位上升到閾值,進(jìn)而觸發(fā)了電壓門控Na+通道,使得Na+快速內(nèi)流產(chǎn)生去極化和反極化過程形成動作電位,因此c處發(fā)生的動作電位大小不會因為a、b動作電位而發(fā)生疊加。

    此外,圖5中當(dāng)動作電位a傳導(dǎo)到c時,c點右側(cè)為動作電位b形成的絕對(或相對)不應(yīng)期,因此動作電位a傳導(dǎo)到c時將不會進(jìn)一步向右傳導(dǎo),同理,動作電位b傳導(dǎo)到c點之后也將停止。

    【例2】(原創(chuàng))(上文)圖5所示為兩個反向傳導(dǎo)的動作電位a、b在神經(jīng)纖維膜上的傳導(dǎo)過程中某一時刻軸突上各點所對應(yīng)膜電位的大小,請據(jù)圖分析以下說法正確的是( )

    A.動作電位a中,da為去極化和反極化過程,ae為復(fù)極化過程,因此該動作電位的傳導(dǎo)方向時向左傳導(dǎo),而動作電位b是向右傳導(dǎo)

    B.動作電位a、b都朝著c點方向傳導(dǎo),這兩個動作電位在相遇之后將停止而不再朝前方傳導(dǎo)

    C.動作電位a、b都朝著c點方向傳導(dǎo),這兩個動作電位在相遇之后膜電位將會疊加而增強(qiáng)

    D.動作電位a、b都朝著c點方向傳導(dǎo),這兩個動作電位在相遇之后將相互不影響而分別朝前方傳導(dǎo)

    【答案】B

    【解析】(略)

    六、經(jīng)感受器產(chǎn)生的動作電位將單向朝反射中樞方向傳導(dǎo)

    雖然動作電位在神經(jīng)纖維上的傳導(dǎo)可雙向傳導(dǎo),但經(jīng)感受器產(chǎn)生的動作電位將單向朝反射中樞方向傳導(dǎo)。如圖6所示,乙圖為甲圖神經(jīng)纖維③處的局部放大,①為感受器,當(dāng)感受器①接受刺激產(chǎn)生動作電位并傳導(dǎo)到③處神經(jīng)纖維時,乙圖b處于興奮狀態(tài),c處為未興奮狀態(tài),動作電位可以沿著神經(jīng)纖維向c處傳導(dǎo)。但神經(jīng)纖維a處剛產(chǎn)生動作電位,此時處于絕對或相對不應(yīng)狀態(tài),因此雖然a、b之間存在局部電流,a處也發(fā)生著的膜內(nèi)電位上升到閾值,但由于a處大部分Na+通道還處于失活狀態(tài),因而無法產(chǎn)生動作電位,即傳導(dǎo)到b處的動作電位不會傳回a處,而只能單向朝反射中樞方向傳導(dǎo)。

    圖6 反射弧中的神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)與傳遞

    【例3】(原創(chuàng))(上文)圖6所示的為某反射弧中神經(jīng)沖動的傳導(dǎo)與傳遞過程,請據(jù)圖分析以下說法錯誤的是 ( )

    A.圖甲所示,①為感受器,②為效應(yīng)器,該圖所示共有3處為突觸結(jié)構(gòu)

    B.圖甲所示,⑥為一個突觸結(jié)構(gòu),位于結(jié)構(gòu)④脊髓中

    C.圖乙中,ab之間、bc之間膜內(nèi)外均有局部電流存在,但這種局部電流只能引起c處發(fā)生動作電位,而不能使a處發(fā)生動作電位

    D.圖乙位于傳入神經(jīng)元,其中b處為興奮狀態(tài),而a、c處為靜息狀態(tài)

    【解析】⑥中常有多個突觸結(jié)構(gòu),它們均由軸突末梢膨大部位(多個)分別于胞體(或樹突)形成突觸結(jié)構(gòu);因此⑥描述為有1處突觸合理,而不應(yīng)該描述有1個突觸;興奮由①感受器傳向②為效應(yīng)器過程,當(dāng)圖乙b處出于興奮狀態(tài),此時a出為絕對或相對不應(yīng)期,雖然ab之間膜內(nèi)外存在局部電流,但這種電流不能引起a處發(fā)生動作電位。

    【答案】B

    神經(jīng)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能內(nèi)容作為浙科版高中生物的知識重、難點,尤其是動作電位的產(chǎn)生、傳導(dǎo)和傳遞內(nèi)容,更是浙科版高中生物教材特色,教師如果能夠?qū)@部分內(nèi)容進(jìn)行深入研究、學(xué)習(xí),徹底明白其離子機(jī)制,這將有助于實現(xiàn)浙江高中生物教學(xué)對神經(jīng)沖動內(nèi)容的深層次的教學(xué)要求。

    (作者單位:浙江省溫州中學(xué) 浙江省平陽中學(xué))

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