金葉復(fù)葉槭葉色時序性變化研究

潘晶晶，董勝君

（1.山東濱農(nóng)科技有限公司，山東 濱州 256603；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，遼寧 沈陽 110161）

葉色是彩葉植物最重要的觀賞指標，也是顯著區(qū)別于普通綠色植物的依據(jù)。遺傳基因及外部環(huán)境共同影響著植物葉色的呈現(xiàn)，葉片中色素的種類、含量、比例及分布位置的不同均會造成葉色的不同[1]。普通葉片呈現(xiàn)綠色，是葉綠素起主導(dǎo)作用的結(jié)果[2]；而彩葉植物的呈色，主要是由葉片中色素的種類和比例發(fā)生變化所致的[3]。當花色素苷所占的比重較大時，葉片呈現(xiàn)紅色；當類胡蘿卜素所占的比重較大時，葉片呈現(xiàn)橙色或黃色[2]。當葉片花色素苷含量增加時，美國紅楓Acer rubrum‘Red Maple’及元寶楓Acer truncatumBunge 的秋季葉色更紅[4]；黃亞麗等[5]在對中華金葉榆Ulmus pumila‘jinye’和鑫葉欒K.paniculata‘Xinye’的研究中也發(fā)現(xiàn)，類胡蘿卜素與總?cè)~綠素比值的升高有利于植株葉片金色的呈現(xiàn)。

目前，對紫紅葉等應(yīng)用廣泛的彩葉植物的葉片呈色機理的研究報道較多[1,4,6-11]，而關(guān)于金葉植物呈色機理的研究報道卻相對較少。金葉植物可與各類喬灌木搭配，表現(xiàn)出良好的觀賞效果，能增加園林景觀色彩的多樣性[12]，尤其在彩葉樹種相對較少的北方地區(qū)其更有特別重要的觀賞價值和園林用途。北方地區(qū)冬季寒冷，可以露地越冬的金葉樹種較少，金葉復(fù)葉槭便是其中的一種。金葉復(fù)葉槭Acer negundo‘Aurea’為槭樹科槭屬植物，具有較強的耐寒性和耐旱性，為優(yōu)良的彩葉樹種，在北方地區(qū)應(yīng)用廣泛。但是，目前有關(guān)金葉復(fù)葉槭的研究內(nèi)容主要為扦插繁殖[13-14]、抗逆性[15]、引種適應(yīng)性等方面，而關(guān)于其呈色規(guī)律及相關(guān)機制的研究卻未見報道。為此，針對金葉復(fù)葉槭生長季節(jié)的葉色變化情況及影響葉色變化的生理指標進行了研究，以期為北方地區(qū)金葉樹種呈色機理的研究及其在園林應(yīng)用中的配置提供理論參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料為沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)的3 株金葉復(fù)葉槭，其平均樹齡為8 a，胸徑10 cm，樹高約4.5 m， 長勢良好，呈色均勻一致，周圍無遮擋，光照良好。每株金葉復(fù)葉槭各選取樹冠中層向陽面的外層與內(nèi)層葉片，于2019年5—10月每隔15 d 采樣1 次，將采集的樣葉分別裝入帶有編號的黑色塑料袋中，帶回實驗室以用于各項指標的測定。

1.2 試驗方法

1.2.1 葉色參數(shù)的測定

參照Wang 等[16]所用的方法測定葉色參數(shù)。用色差計（CR-10PLUS）觀測金葉復(fù)葉槭的葉色，記錄葉色參數(shù)L*、a*、b*值。L*值表示黑（1）→ 白（100）的光澤明亮度，數(shù)值越大，表示亮度越高；a*值表示紅色（正值）→綠色（負值）的顏色程度，正值越大，表示紅色越深，負值越大，則表示綠色越深；b*值表示黃色（正值）→藍色（負值）的顏色程度，正值越大，表示黃色越深，負值越大，則表示藍色越深。

1.2.2 光合色素含量的測定

采用80%的丙酮提取比色法[17]，使用721 型紫外可見分光光度計測定波長分別為663、645、440 nm 的吸光值，并計算葉綠素a 與b 的含量和總?cè)~綠素及類胡蘿卜素的含量。

1.2.3 花色素苷含量的測定

采用0.1 mol/L 的鹽酸乙醇浸提法進行測定：將新鮮葉片剪碎混勻后稱取0.1 g，置于盛有10 mL的0.1 mol/L 鹽酸乙醇溶液的試管中暗提取24 h， 過濾后用紫外可見分光光度計測定波長為535 nm的吸光值。

1.2.4 可溶性糖含量的測定

采用蒽酮比色法[17]測定可溶性糖的含量。

1.2.5 細胞液pH 值的測定

將0.1 g 葉片置于10 mL 的蒸餾水中煮沸，以煮沸液體的pH 值代表葉片的細胞液pH 值[18]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別采用Excel 2010 和SPSS 22.0 軟件進行數(shù)據(jù)處理和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉色參數(shù)的時序性變化趨勢

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片L*值的時序性變化趨勢如圖1 所示。金葉復(fù)葉槭外層和內(nèi)層葉片L*值的全年變化趨勢均明顯，且外層葉片的L*值始終高于內(nèi)層葉片的。在金葉復(fù)葉槭的整個生長季內(nèi)，其外層葉片的L*值一直呈下降趨勢，表明葉片亮度逐漸降低。5月初，外層葉片葉色金黃，亮度較高，此時葉片的L* 值為最高值（58.90）；5—6月 其L*值的變化趨勢平穩(wěn)，L*值穩(wěn)定在57 附近；進入7月后，葉片亮度降低，其L*值極顯著下降；9—10月其L*值有小幅度的波動，但變化不顯著；10月其L*值降至最低值（41.80），比最高值極顯著降低了29.32%。在金葉復(fù)葉槭的整個生長季內(nèi)，其內(nèi)層葉片的L*值則呈先下降后升高的變化趨勢。5月初，內(nèi)層葉片與外層葉片的顏色一致，此時內(nèi)層葉片的L*值也為其整個生長季的最大值（57.60）；隨著時間的推移，內(nèi)層葉片的亮度逐漸降低，其L*值迅速下降，于8月中旬內(nèi)層葉片的亮度降至最低值（31.12），比其最高值極顯著降低了45.97%；進入秋季后，其L*值顯著回升，但仍極顯著低于其生長初期的L*值。

圖1 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片L*值的時序性變化趨勢Fig.1 The time-order change trend of leaf color parametersL*value of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片a*值的時序性變化趨勢如圖2 所示。金葉復(fù)葉槭外層和內(nèi)層葉片的a*值均呈先降低后升高的變化趨勢，僅在5月生長初期其a*值均為正值，且其差異不顯著，但外層葉片的a*值始終高于內(nèi)層葉片的。5月，內(nèi)層和外層葉片的a*值均達到最大值，分別為1.50 與2.30，且在7月上旬兩者同時降至最低值，內(nèi)層的為-9.53 而外層的為-8.10，與其最高值相比分別極顯著下降了635.33%和352.17%。7月下旬至10月中旬緩慢升高，綠色程度逐漸減弱，但a*值始終低于生長初期。

圖2 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片a*值的時序性變化趨勢Fig.2 The time-order change trend of leaf color parametersa* value of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片b*值的時序性變化趨勢如圖3 所示。金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層與內(nèi)層葉片b*值的變化趨勢不同，但均為正值，且在其整個生長過程中，外層葉片的b*值始終高于內(nèi)層葉片的b*值。生長初期，葉片黃色程度較深，此時內(nèi)、外層葉片的b*值均達到最大值，分別為46.60、49.23。在金葉復(fù)葉槭的生長季內(nèi)，其外層葉片的b*值一直呈下降趨勢，于10月上旬降至最低值（21.90），與其最高值相比極顯著下降了55.51%；而內(nèi)層葉片的b*值則呈先降低后升高的變化趨勢，8月下旬降至最低值（13.30），9—10月又有所升高，但仍極顯著低于其生長初期的b*值。

圖3 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片b*值的時序性變化趨勢Fig.3 The time-order change trend of leaf color parameters b* value of the inner and outer leavesof A.negundo ‘Aurea’

2.2 生理參數(shù)的時序性變化趨勢

2.2.1 葉綠素含量的時序性變化趨勢

葉綠素是光合作用的主要色素，也是葉片呈現(xiàn)綠色的根本原因。金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、總?cè)~綠素含量的時序性變化趨勢分別如圖4、5、6 所示。金葉復(fù)葉槭葉片中的葉綠素a 含量、葉綠素b 含量、總?cè)~綠素含量的變化趨勢相同，但其內(nèi)、外層葉片的含量變化趨勢略有不同。外層葉片中的葉綠素含量，5—6月呈現(xiàn)緩慢上升的趨勢，但其漲幅較小，差異不顯著；7月下旬出現(xiàn)下降趨勢，其原因可能是，此時光照過強，溫度達到了全年最高值，而葉綠素具有捕獲光能的作用，較低的葉綠素含量可以避免光損傷；8月溫度有所下降，葉綠素含量又逐漸上升，8月末葉綠素含量達到最高值；9—10月進入秋季后，葉綠素逐漸分解，故其含量呈下降趨勢。內(nèi)層葉片中的葉綠素含量，5—8月一直呈現(xiàn)較快的上升趨勢，且其漲幅較大，差異極顯著；9—10月呈現(xiàn)大幅度下降的變化趨勢。

圖4 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中葉綠素a 含量的時序性 變化趨勢Fig.4 The time-order change trend of Chlorophyll a content of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中的葉綠素含量在其生長初期一直處于較低狀態(tài)中，8月下旬均達到最高值；但其內(nèi)層葉片中的葉綠素含量始終高于外層葉片的，且隨著時間的推移其含量差異逐漸增大，8月末，外層葉片中的葉綠素含量僅為內(nèi)層葉片中葉綠素含量的50.00%。金葉復(fù)葉槭葉片中葉綠素含量的變化趨勢與其葉色參數(shù)L*、b*值的變化趨勢均相反，表明葉綠素含量的增加對金葉復(fù)葉槭葉色產(chǎn)生了較大的影響。

圖5 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中葉綠素b 含量的時序性 變化趨勢Fig.5 The time-order change trend of Chlorophyll b content of the inner and outer leaves of Acer negundo ‘Aurea’

2.2.2 類胡蘿卜素含量的時序性變化趨勢

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中類胡蘿卜素含量的時序性變化趨勢如圖7 所示。金葉復(fù)葉槭葉片中的類胡蘿卜素含量，內(nèi)層葉片的始終高于外層葉片的；在其生長初期和生長末期，內(nèi)、外層葉片間類胡蘿卜素的含量差異較小；但在其生長過程中，兩者差異卻較大。內(nèi)、外層葉片中的類胡蘿卜素含量，隨著時間的推移整體均呈上升趨勢，但其含量變化的時間存在差異。外層葉片中的類胡蘿卜素含量，在5月至6月上旬出現(xiàn)了小幅度的下降，但此時期內(nèi)各時段類胡蘿卜素的含量差異不顯著；6月中旬至7月間其漲幅較小，8月其含量迅速增加，此時與前期的含量差異極顯著；9— 10月其變化幅度較小，含量略有增加，但此時期內(nèi)各時段類胡蘿卜素的含量差異不顯著；10月中旬其含量達到最大值（0.45 mg·g-1），與其生長初期的最低值相比增加了200.00%。內(nèi)層葉片中的類胡蘿卜素含量，5—6月其漲幅較大，其含量增加迅速，此時期內(nèi)各時段類胡蘿卜素的含量差異極顯著；7月其含量增加速度減緩；8月以后其含量（0.49 ～0.50 mg·g-1）變化趨勢平穩(wěn)；10月中旬其含量達到最大值（0.50 mg·g-1）。

圖6 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中總?cè)~綠素含量的時序性 變化趨勢Fig.6 The time-order change trend of total Chlorophyll content of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

圖7 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中類胡蘿卜素含量的時序 性變化趨勢Fig.7 The time-order change trend of Carotenoids content of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

2.2.3 類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值的時序性變化 趨勢

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片類胡蘿卜素含量/總?cè)~綠素之值的時序性變化趨勢如圖8 所示。金葉復(fù)葉槭內(nèi)、外層葉片類胡蘿卜素含量/總?cè)~綠素之值的變化趨勢相同，隨著時間的推移均呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢，且其外層葉片的比值始終高于內(nèi)層葉片的比值。其內(nèi)、外層葉片的類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值，5—8月均持續(xù)降低，9—10月均緩慢回升，其比值的變化趨勢與其葉色參數(shù)L*、b*值的變化趨勢均相同。生長初期，葉綠素合成較少，而類胡蘿卜素所占比重較大，隨著溫度升高、光照增強，葉綠素的合成速度快于類胡蘿卜素的合成速度，使其類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值持續(xù)減小，8月底降至最低值，內(nèi)、外層葉片的比值分別為0.18 與0.36，此時其葉色參數(shù)L*、b*值均已降至最低值。9—10月進入秋季，氣溫降低，葉綠素分解加快，新的合成受到抑制，而類胡蘿卜素的穩(wěn)定性較好，使得類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值升高，葉片綠色逐漸變淺。類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值的變化趨勢與葉色參數(shù)L*、b*值的變化趨勢均相同，表明類胡蘿卜素相對含量的降低對金葉復(fù)葉槭葉片黃色的呈現(xiàn)產(chǎn)生了不利的影響。

圖8 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值的 時序性變化趨勢Fig.8 The time-order change trend of carotenoids total chlorophyll of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

2.2.4 花色素苷相對含量的時序性變化趨勢

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中花色素苷相對含量的時序性變化趨勢如圖9 所示。金葉復(fù)葉槭內(nèi)、外層葉片中花色素苷相對含量的變化趨勢相同，總體均呈上升趨勢，但兩者達到最高值的時間不同；內(nèi)層葉片中的花色素苷含量始終高于外層葉片的。外層葉片中的花色素苷含量，5—6月緩慢上升，但漲幅較小，此時期各階段花色素苷含量的差異不顯著；7—8月呈極顯著上升趨勢，但總體含量較低；9月中旬出現(xiàn)小幅度的下降，10月急劇上升，其含量極顯著增加，于10月中旬落葉前升至最大值（38.57 個色素單位），與其最低值（4.88 個色素單位）相比增加了690.00%。內(nèi)層葉片中的花色素苷含量，5月趨于平穩(wěn)，波動較??； 6—8月迅速增加，其含量漲幅較大，且此時期各階段花色素苷含量的差異極顯著，并于8月下旬達到最高值（46.62 個色素單位），與其生長初期的含量相比增加了718.00%；9月上旬下降后， 9月中旬到10月中旬又有小幅度的回升，落葉前達到42.63 個色素單位。

圖9 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中花色素苷相對含量的 時序性變化趨勢Fig.9 The time-order change trend of anthocyanin relative content of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

2.2.5 可溶性糖含量的時序性變化趨勢

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中可溶性糖含量的時序性變化趨勢如圖10 所示。金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中的可溶性糖含量均呈現(xiàn)升—降—升的季節(jié)變化趨勢。春季糖分積累，其含量呈現(xiàn)上升趨勢；夏季光合作用強、消耗快，糖分減少；進入秋季后，氣溫降低，糖分積累量升高。在相同時期內(nèi)，內(nèi)外層葉片中的可溶性糖含量相差較小，據(jù)此可以判斷，其與葉色變化的關(guān)系較小。生長初期，其含量較低，在6月下旬達到第1 個峰值后開始下降，于8月中旬降至最低值（0.43%），隨后便迅速增加，落葉前達到最大值。落葉前，外層葉片中的可溶性糖含量最高，為2.74%，比生長初期的含量增加了661.00%，較其第1 個峰值（0.72%）增加了281.00%；內(nèi)層葉片的最高值（2.97%）比生長初期的含量值增加了590.00%，較其第1 個峰值（0.85%）增加了249.00%。

圖10 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片中可溶性糖含量的時序性 變化趨勢Fig.10 The time-order change trend of soluble sugar content of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

2.2.6 細胞液pH 值的時序性變化趨勢

金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片細胞液pH 值的時序性變化趨勢如圖11 所示。金葉復(fù)葉槭葉片細胞液pH 值全年呈上升趨勢，其變化范圍為4.30 ～6.50，表明其細胞液始終呈酸性；且外層葉片的細胞液pH 值始終低于內(nèi)層葉片的。5—7月，葉片細胞液pH 值的變化較為平穩(wěn)，其漲幅較小，內(nèi)外層葉片細胞液pH 值在此時期內(nèi)各時段的差異均不顯著；8月其pH 值出現(xiàn)了較大的漲幅，于生長末期（10月16日）達到最大值，此期與生長前期的細胞液pH 值之間的差異極顯著，全年內(nèi)外層葉片細胞液pH 值最高分別為6.42 和5.90，較其最低值分別增加了35.94%和47.59%。

圖11 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片細胞液pH 值的時序性變化 趨勢Fig.11 The time-order change trend of cell fluid pH of the inner and outer leaves of A.negundo ‘Aurea’

2.3 影響葉片色素的各項生理指標間的相關(guān)性分析

影響金葉復(fù)葉槭外層與內(nèi)層葉片色素的各項指標之間的相關(guān)系數(shù)分別見表1 和2。金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片的L*值和b*值與其葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、花色素苷含量之間均呈極顯著負相關(guān)（P＜0.01），而與類胡蘿卜素與總?cè)~綠素比值之間則均呈極顯著正相關(guān)。由此可見，葉綠素、花色素苷含量的增加不利于金葉復(fù)葉槭葉色的呈現(xiàn)，而較高的類胡蘿卜素相對含量則有利于金葉復(fù)葉槭葉色的表達。內(nèi)外層葉片的葉色參數(shù)L*值和b*值與可溶性糖含量之間均無明顯的相關(guān)性；外層葉片的細胞液pH 值與其L*、b*值之間均有顯著的相關(guān)性，而內(nèi)層葉片的細胞液pH 值僅與其b*值之間具有顯著的相關(guān)性。這一分析結(jié)果表明，金葉復(fù)葉槭葉片中的可溶性糖含量未直接作用于葉色，而細胞液pH 值對葉色有一定的影響。內(nèi)外層葉片的葉色參數(shù)a*值僅與類胡蘿卜素含量/葉綠素總量之值呈極顯著正相關(guān)，而與其他各項生理指標間的相關(guān)性均不顯著。金葉復(fù)葉槭葉片的各項生理指標之間也存在著明顯的相關(guān)性。其中，葉綠素a 與葉綠素b、總?cè)~綠素三者中兩兩之間均呈極顯著正相關(guān)，且三者與可溶性糖、花色素苷、類胡蘿卜素、細胞液pH 值之間達到顯著或極顯著正相關(guān)，花色素苷與可溶性糖、類胡蘿卜素等指標間也都存在顯著的相關(guān)性。

表1 影響金葉復(fù)葉槭外層葉片色素的各項生理指標間的相關(guān)系數(shù)?Table 1 The correlation coefficients of various indices that affected the pigments in the outside leaves of A.negundo ‘Aurea’

表2 影響金葉復(fù)葉槭內(nèi)層葉片色素的各項生理指標間的相關(guān)系數(shù)Table 2 The correlation coefficients of various indices that affected the pigments in the inside leaves of A.negundo ‘Aurea’

以上相關(guān)性分析結(jié)果表明，金葉復(fù)葉槭葉片葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、花色素苷及細胞液pH 值之間兩兩相互促進，類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值與葉綠素a/葉綠素b 之值相互促進，類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值和葉綠素a/葉綠素b 之值與各種色素、有機內(nèi)含物及細胞液pH 值相互抑制。影響金葉復(fù)葉槭外層與內(nèi)層葉片色素的各項生理指標之間相互作用、相互聯(lián)系，共同決定了金葉復(fù)葉槭的呈色，其中，葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷的含量及比值直接影響著金葉復(fù)葉槭的葉色，可溶性糖、細胞液pH 值通過影響上述色素的含量及比值間接調(diào)節(jié)著金葉復(fù)葉槭葉色的變化。

2.4 偏相關(guān)分析

相關(guān)分析即以相關(guān)系數(shù)有效表達兩個變量間的聯(lián)系，但當存在其他變量的干擾時，則無法準確表達變量間的相關(guān)性。偏相關(guān)分析則可以排除其他變量的干擾而精準地分析兩個變量之間的相關(guān)性，偏相關(guān)系數(shù)可以更加真實、可靠地反映兩個變量之間的內(nèi)在聯(lián)系[19]。因此，本研究對影響金葉復(fù)葉槭葉色參數(shù)的各項生理指標進行了偏相關(guān)分析，結(jié)果見表3。由表3 可知，葉色參數(shù)與各項生理指標間均不存在顯著的線性關(guān)系，這與上文中得出的影響金葉復(fù)葉槭色澤因素的相關(guān)分析結(jié)果不同，表明某項生理指標不能單獨對金葉復(fù)葉槭葉色變化產(chǎn)生影響，而在各項生理指標共同作用下金葉復(fù)葉槭的葉色才會發(fā)生變化。

表3 金葉復(fù)葉槭的葉色參數(shù)與其各項生理指標之間的偏相關(guān)系數(shù)Table 3 Partial correlations coefficient between leaf color and various physiological indices of A.negundo ‘Aurea’

2.5 主成分分析

主成分分析（Principal Component Analysis，PCA），即運用數(shù)學(xué)降維思想，以少量的綜合指標代替大量數(shù)據(jù)，在表達所有原始信息的基礎(chǔ)上，各個數(shù)據(jù)互不重復(fù)。本研究將金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片各項生理指標綜合成少數(shù)幾個主成分因子，從而簡化了影響葉色因素的分析過程。

當累計貢獻率大于85%時，此主成分即可代表系統(tǒng)信息，同時一般將特征根大于1 的指標納入主成分中[20-21]。金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片葉色變化過程的主成分分析結(jié)果見表4。由表4 可知，金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片第1 主成分的特征根均大于6，其貢獻率超過70%；第2 主成分的特征根均大于1，且累計貢獻率超過90%。因此，前兩個主成分即可有效概括這組數(shù)據(jù)所包含的信息，故內(nèi)外層葉片均取前兩個主成分進行分析，分析結(jié)果見表5。第1 主成分包含葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素、花色素苷相對含量、類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值，第2 主成分包含可溶性糖含量、葉片細胞液pH 值等指標。

表4 金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片葉色變化過程的主成分分析結(jié)果Table 4 Results of principal components analysis in the course of A.negundo ‘Aurea’ leaf color variations

表5 主成分因子載荷量Table 5 Principal components factor loading

主成分分析結(jié)果表明，金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片葉色全年變化規(guī)律是由各種色素含量與比值和有機內(nèi)含物等共同作用而形成的，這與葉色參數(shù)和各項生理指標間的偏相關(guān)分析結(jié)果一致。

3 結(jié)論與討論

彩葉植物的主要觀賞價值在于其葉色，即葉片色澤，色澤是彩葉植物品質(zhì)評價的第一標準。葉色參數(shù)定量反映了葉片色澤，根據(jù)葉色參數(shù)可以更加直觀或方便地觀測到葉色變化情況。葉色參數(shù)包括色度L*值（表示光澤度）、色度a*值（表示紅色→綠色的程度）、色度b*值（表示黃色→藍色的程度）。金葉復(fù)葉槭葉片L*和b*值與葉綠素、花色素苷含量間均呈極顯著負相關(guān)，其L*、a*、b*值與類胡蘿卜素/總?cè)~綠素之值均呈極顯著正相關(guān)，表明葉綠素和花色素苷含量的升高不利于金葉復(fù)葉槭黃色的呈現(xiàn)，而較高的類胡蘿卜素相對含量才會使葉片呈現(xiàn)黃色；當類胡蘿卜素的相對含量增加時，葉片L*與b*值均隨之升高，葉片色澤金黃而又明亮。這一結(jié)果與陳芳[22]、李寶印等[23]的研究結(jié)果均一致。

彩葉植物呈現(xiàn)彩色的直接原因是葉片中色素的種類和比例發(fā)生了變化[24]。研究中發(fā)現(xiàn)，隨著時間的推移，金葉復(fù)葉槭葉片中葉綠素含量呈現(xiàn)先升高后降低的動態(tài)變化趨勢，而類胡蘿卜素雖一直處于升高的狀態(tài)，但其相對含量卻先降低后升高，且外層葉片中的類胡蘿卜素相對含量始終高于內(nèi)層葉片的。相關(guān)分析結(jié)果表明，金葉復(fù)葉槭內(nèi)外層葉片的葉色參數(shù)與葉綠素含量均呈極顯著負相關(guān)，而與類胡蘿卜素相對含量呈極顯著正相關(guān)，這一結(jié)果與其葉色參數(shù)L*、b*值的變化趨勢均一致。生長初期葉綠素合成較少，類胡蘿卜素占據(jù)主導(dǎo)地位，隨著溫濕度逐漸適宜，葉綠素含量升高而類胡蘿卜素相對含量逐漸降低，葉色明亮度、黃色程度均逐漸減弱，進入秋季后，氣溫降低，由于葉綠素穩(wěn)定性較差，故其逐漸分解，新的葉綠素的合成受到抑制，而類胡蘿卜素的穩(wěn)定性較好[25]，其相對含量逐漸增加，類胡蘿卜素開始顯現(xiàn)出原有的顏色[26-27]。因此推測，類胡蘿卜素含量/總?cè)~綠素之值決定了金葉復(fù)葉槭葉片的呈色，類胡蘿卜素相對含量降低是夏季葉色復(fù)綠的內(nèi)部原因，而試驗地6—7月連續(xù)的陰雨天氣，光照不足是使其葉色改變的外部原因。付琳[28]也發(fā)現(xiàn)，類胡蘿卜素相對含量的變化是‘灑金’柏Plantycladus orientaliscv.Nemperourercens 葉色變化的直接影響因素。

花色素苷與葉綠素、類胡蘿卜素共同決定葉片的呈色，同時花色素苷顯現(xiàn)出酸紅堿藍的作用效果，而且只有當其含量占主導(dǎo)地位時，才會顯現(xiàn)出花色素苷的色彩。有關(guān)研究結(jié)果表明，花色素苷含量的增加有助于延緩葉綠素含量下降的進程[6]。Drumm[29]也提出，增加花色素苷含量可以防止光誘導(dǎo)的損傷（如葉綠素含量的增加）。研究中發(fā)現(xiàn)，花色素苷含量與L*、b*值之間均呈極顯著負相關(guān)，而與a*值的相關(guān)性不顯著，與葉綠素間則呈顯著或極顯著的正相關(guān)關(guān)系，同時金葉復(fù)葉槭葉片細胞液的pH 值在整個生長時期均小于7，但葉片未呈現(xiàn)紅色，表明金葉復(fù)葉槭中花色素苷含量未起到主導(dǎo)作用，但其含量升高卻不利于金葉復(fù)葉槭葉片金黃色的呈現(xiàn)。

糖作為植物體內(nèi)重要的內(nèi)含物質(zhì)，花青素與糖基結(jié)合生成花色素苷[30]，有充足的糖分是該反應(yīng)能夠進行的基本條件。紫葉李Prunus Cerasifera Ehrhar f.atropurpurea（Jacq.）Rehd.的色度a*值受到可溶性糖含量的影響較大[31]；但在金葉白蠟Fraxinus Linn[21]和金葉金鐘花Forsythia koreana‘Sun Gold’[32]的相關(guān)研究中均未發(fā)現(xiàn)葉色與葉色參數(shù)a*值具有顯著的相關(guān)性。相關(guān)性分析結(jié)果表明，金葉復(fù)葉槭葉片中的可溶性糖含量與葉色之間的相關(guān)性也未達到顯著水平，但與葉綠素、花色素苷等指標間卻表現(xiàn)出了顯著或極顯著的相關(guān)性，說明可溶性糖含量雖未直接影響金葉復(fù)葉槭葉色的呈現(xiàn)，但其通過影響葉綠素等葉色參數(shù)的變化來間接調(diào)節(jié)金葉復(fù)葉槭葉色的變化。

綜上所述，金葉復(fù)葉槭葉色及內(nèi)部色素、物質(zhì)等均隨時間的推移而發(fā)生改變。全年呈現(xiàn)金黃色→黃綠色→鮮綠色→深綠色→綠色的變化過程，金葉復(fù)葉槭的葉色變化不是由單一指標的影響所致的，而是各項生理指標共同作用的結(jié)果，葉綠素、花色素苷含量的增加，類胡蘿卜素相對含量的減少，抑制了金葉復(fù)葉槭葉片黃色的呈現(xiàn)，可溶性糖、細胞液pH 值間接影響著其葉色的呈現(xiàn)。