土壤異質(zhì)性對山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)的影響

逄玉娟,孫 維,王行松,高 燕,李麗霞,卞福花

(1.煙臺大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,山東 煙臺 264005;2.煙臺市昆崳山林場,山東 煙臺 264112)

自然環(huán)境中資源的豐富度和分布狀況在空間和時間上具有明顯且普遍的異質(zhì)性[1-2],其中空間異質(zhì)性主要表現(xiàn)在光、水分和礦質(zhì)營養(yǎng)等方面,土壤營養(yǎng)分布不均是其主要因素之一[3]。由于不同地區(qū)在氣候、母巖、地形、植被和動物等方面的不同,形成了各種不同的土壤類型,導(dǎo)致土壤性質(zhì)存在明顯的差異,即使同一土壤類型,不同時間和不同空間的土壤性質(zhì)仍有不同[4]。

土壤是植物生長發(fā)育的主要營養(yǎng)來源,土壤的理化性質(zhì)反映了其為植物生長發(fā)育提供養(yǎng)分、水分以及優(yōu)良生長環(huán)境條件的能力,對植物的生長狀況起決定性作用。在長期進(jìn)化過程中,植物體為了最大限度地獲取土壤資源,對養(yǎng)分的空間異質(zhì)性產(chǎn)生了形態(tài)、生理和菌根等各種可塑性反應(yīng)[5]。土壤資源對植物根系發(fā)育和植物整體特征皆有明顯影響[6],植物根系作為吸收水分和無機(jī)鹽的重要器官,是最早、最直接感知土壤理化性質(zhì)差異的部位,根系結(jié)構(gòu)會受到土壤礦質(zhì)元素和水分有效性的影響,尤其是植物初生根更容易受到土壤異質(zhì)性的影響,其特征的形成與降水、干旱、土壤質(zhì)地及營養(yǎng)等有關(guān)[7],因此,深入調(diào)查土壤狀況和植物相應(yīng)根系及其結(jié)構(gòu)是了解植物根系適應(yīng)土壤環(huán)境途徑和機(jī)制的首要工作[8]。

山東銀蓮花分布于中國膠東半島和日本四國島,是一種狹域、間斷分布的稀有物種,對海拔600 m以上的針闊混交林和山頂灌叢兩種異質(zhì)的生境都具有較高的適應(yīng)性[9-10]。于文英等通過比較葉片外部形態(tài)特征參數(shù)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)的差異,分析了山東銀蓮花葉片適應(yīng)異質(zhì)生境的響應(yīng)策略[11]。該種植物分布于昆崳山兩種不同的植被環(huán)境中,具有不同的伴生物種[12],光照強(qiáng)度具有明顯差異,其土壤環(huán)境差異及其對根結(jié)構(gòu)的影響尚屬未知。

為了更好地了解山東銀蓮花的兩種生境中土壤的異質(zhì)性及根的適應(yīng)特征,本研究分析比較了其土壤理化性質(zhì)及根的解剖結(jié)構(gòu),為山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)與土壤環(huán)境之間作用機(jī)制的研究奠定基礎(chǔ),同時為該物種的保護(hù)以及當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)保護(hù)等工作提供有效參考。

1 材料與方法

1.1 土壤異質(zhì)性的測定

1.1.1 土壤樣品采集 混交林下和山頂灌叢土壤樣品采集地地理坐標(biāo)分別為E 121°45′40.6″、N 37°14′55.9″和E 121°46′22.3″、N 37°14′49.5″，海拔分別為650～750 m和850～920 m；土壤分別為棕壤和山地暗棕壤[13]，前者多腐殖土，土壤表層較厚，后者多砂石，土壤表層較薄。

每個生境選3個取樣點,距離大于20 m,利用土壤取樣器分別在距山東銀蓮花多年生植株基部10、20、30 cm處取樣,采樣深度5～20 cm,3個方向,同一方向的土樣混合,裝袋,編號備用。采樣時間為2019年5月。

1.1.2 土壤樣品測定 土壤樣品自然風(fēng)干,挑揀出其中肉眼可見的石礫,過10目篩,MS-2000激光粒度分析儀測粒徑;根據(jù)預(yù)實驗結(jié)果,土壤為酸性土,過10目篩后的樣品以5∶1的水土比混合,HY5回旋震蕩器震蕩1 h后靜置,待水體澄澈,過濾,用pH計和電導(dǎo)率儀分別測定pH和電導(dǎo)率(EC);同樣,過10目篩后的樣品以5∶1的水土比混合,震蕩1 h后靜置,待水體清澈,用針管式過濾器過濾,測定總氮和總碳及可溶性鹽離子。

1.1.3 土壤溫濕度測定 在針闊混交林下和山頂灌叢樣地,同時分別放置一套JL-01多點土壤溫濕度記錄儀,每套含有3個溫度探頭和3個濕度探頭,埋設(shè)在三個不同的方向,深度為15 cm。設(shè)置時間分辨步長為每1 h記錄1次的不間斷數(shù)據(jù)采集,儀器做防水處理,定期采集數(shù)據(jù),時間為2019年5—10月。

1.2 不同土壤條件對山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)的影響

1.2.1 取樣 于混交林下和山頂灌叢分別選取3株山東銀蓮花的多年生植株,取其幼根和老根, FAA固定, 4 ℃冰箱冷藏備用。

1.2.2 石蠟包埋切片及指標(biāo)測定 常規(guī)石蠟包埋組織切片,番紅固綠染色,封片后Motic顯微系統(tǒng)觀察并照相。兩個不同生境下的山東銀蓮花幼根和老根分別做縱切和橫切重復(fù)實驗,每個樣品取5張封片,每張封片上包含5個組織樣品,光學(xué)顯微鏡下觀察并測量根的直徑和表皮、皮層厚度、維管柱直徑,計算初生根的維管柱面積/皮層組織面積、維管柱直徑/根直徑的比值。

1.3 統(tǒng)計學(xué)方法

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤理化性質(zhì)分析

通過對山東銀蓮花的兩種生境中土壤粒徑分析,發(fā)現(xiàn)針闊混交林下的粒徑大小在0～50 μm之間的土壤顆粒多于山頂灌叢,即粘粒(0～1 μm)、粗粘粒(1～5 μm)、細(xì)粉粒(5～10 μm)和粗粉粒(10～50 μm)較多,土質(zhì)偏細(xì)。而山頂灌叢生境的土壤顆粒相對較粗,約近50%的土壤顆粒為粒徑在50～250 μm之間的細(xì)砂粒,明顯多于針闊混交林下,粗砂粒(250～1000 μm)含量相差不大。此外,針闊混交林下土壤中幾乎不存在粒徑大小1000～2000 μm的石礫,山頂灌叢極少0～1 μm粒徑的粘粒(圖1(a))。

山東銀聯(lián)花的不同生境中土壤pH和電導(dǎo)率如圖1(b)和(c)所示,兩種生境土壤pH都在4.9～5.2之間,屬酸性土壤,山頂灌叢pH稍低,電導(dǎo)率略高于林下,但沒有顯著差異(P>0.05)。

山頂灌叢的土壤中,可溶性鹽離子Cl-、NO3-、SO42-、Na+、Mg2+、K+和Ca2+的含量均高于混交林下,NO3-差別最明顯(圖1(e)),且土壤有機(jī)質(zhì)養(yǎng)分總氮和總碳含量山頂灌叢均高于針闊混交林下(圖1(d))。

圖1 山東銀蓮花兩生境土壤的理化性質(zhì)比較Fig.1 Comparison of physical and chemical properties of soil between two habitats of A. shikokiana

2.2 土壤溫濕度

山東銀蓮花的兩生境土壤溫度皆隨季節(jié)、晝夜溫差而變化,呈現(xiàn)有規(guī)律的升降特征。山頂灌叢土壤溫度白天均顯著高于針闊混交林下(圖2(a))(P< 0.05),日溫差較大的時段在7月,中午前后最高溫差達(dá)10 ℃以上(圖2(b))。夜間溫度差別不明顯,6、7、8三個月山頂灌叢稍高于針闊混交林下,9、10兩月山頂灌叢稍低于針闊混交林下(圖2(a))。山頂灌叢的土壤溫度月均值都在混交林之上,且山東銀蓮花旺盛生長季節(jié)(5、6、7三個月)相差更加顯著(圖2(c)) (P<0.05)。

圖2 山東銀蓮花生長期內(nèi)兩生境土壤溫濕度的比較Fig.2 Comparison of temperature and moisture of soil between two habitats of A. shikokiana

山東銀蓮花的兩生境土壤濕度伴隨降水的發(fā)生呈現(xiàn)規(guī)律性變化。山頂灌叢土壤濕度月均值5、6、7、8四個月都低于混交林下相應(yīng)測定值,5、6、8三個月差異明顯,7月雨水較少時差異不明顯,9月二者基本相當(dāng),10月山頂灌叢濕度月均值高于混交林下(圖2(e))。從圖2(d)中可以看出,每次降水過程的發(fā)生,混交林下土壤和山頂灌叢土壤中水分含量都會急劇上升,且山頂灌叢土壤水分含量高于林下土壤。降水后,土壤中的游離水通過地表徑流和下滲作用,土壤中的水分含量快速下降;當(dāng)含水量達(dá)到50%左右的時候,表現(xiàn)出林下土壤對水分的涵養(yǎng)能力明顯強(qiáng)于山頂灌叢土壤,林下土壤濕度的降低速率顯著低于山頂灌叢土壤。

2.3 山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)及適應(yīng)性表現(xiàn)

從山東銀蓮花幼根(初生根)和老根(次生根)的橫切組織學(xué)切片看,表現(xiàn)為被子植物共有的結(jié)構(gòu)。初生結(jié)構(gòu)由一層表皮細(xì)胞、多層皮層細(xì)胞和維管柱三部分組成(圖3(a)),原生木質(zhì)部為二原型(圖3(c),(d))或三原型(圖3(a),(b)),以三原型最為常見,內(nèi)皮層凱氏帶不發(fā)達(dá)。以山頂灌叢生境的山東銀蓮花根次生結(jié)構(gòu)為例,最外層是1層尚未完全脫落的表皮細(xì)胞,內(nèi)有4～6層將破碎或已破碎的皮層細(xì)胞,向內(nèi)依次是1～2層木栓層細(xì)胞、1層木栓形成層細(xì)胞、1～2層栓內(nèi)層細(xì)胞、局部初生韌皮部、次生韌皮部、維管形成層、次生木質(zhì)部、初生木質(zhì)部(圖3(b))。

圖3 山東銀蓮花初生根和次生根的解剖學(xué)結(jié)構(gòu) (標(biāo)尺為100 μm)Fig.3 Anatomical structure of primary and secondary roots in A. shikokiana (Bar=100 μm)

通過石蠟切片和光學(xué)顯微鏡觀察,對比了兩種不同生境中山東銀蓮花幼根和老根結(jié)構(gòu)的差異。在幼根即初生根的對比中,發(fā)現(xiàn)兩種生境中初生根的表皮厚度存在明顯差異,山頂灌叢生境中的初生根表皮厚度約為林下生境中初生根表皮的1.5倍,且代表根系輸導(dǎo)能力的維管柱直徑/根直徑和維管柱面積/皮層組織面積的比值,山頂灌叢生境中均大于林下生境初生根(P<0.05)(表1)。

表1 兩種生境下山東銀蓮花初生根比較(P<0.05)Tab.1 Comparison of primary roots between two habitats of A. shikokiana (P<0.05)

3 討 論

3.1 山東銀蓮花的不同生境中土壤的異質(zhì)性

時間、空間環(huán)境的異質(zhì)性導(dǎo)致了植物不同生境土壤的異質(zhì)性。山東銀蓮花的山頂灌叢和針闊葉混交林下兩種生境中土壤的異質(zhì)性主要與光照強(qiáng)度、空氣對流強(qiáng)度等因素有關(guān)。山頂灌叢在常年較高強(qiáng)度的陽光照射下,伴隨較強(qiáng)空氣對流,枯枝落葉難以形成較厚的腐殖質(zhì)層,且山頂巖石風(fēng)化較林下更快,因此形成了混雜有多量砂石的堅硬薄土壤層。山頂灌叢土壤層厚度不足15 cm,砂石多,10 cm以下砂石粒徑更大,山東銀蓮花根系多分布于石礫之間,利用大孔隙繞過堅硬的土層向下生長[14],而針闊葉混交林下,通過豐富的微生物分解轉(zhuǎn)化,形成了具有豐富腐殖質(zhì)的疏松土壤。

空間的異質(zhì)性同時會對土壤導(dǎo)電率和酸堿度造成影響。強(qiáng)光照和強(qiáng)空氣對流,增加了土壤中水分蒸發(fā)的速度,水中攜帶的離子在水分蒸發(fā)后在土壤表層殘留累積,成為山頂灌叢導(dǎo)電率偏高的一項重要原因。土壤電導(dǎo)率的高低在一定程度上反映土壤養(yǎng)分含量的高低[15],本研究的結(jié)果顯示,山頂灌叢土壤電導(dǎo)率高于針闊混交林,與氮、碳和其他可溶性離子在土壤中的分布一致,這充分反映土壤電導(dǎo)率和土壤養(yǎng)分的關(guān)系。土壤有機(jī)碳能夠直接影響土壤的理化特性,也是土壤質(zhì)量評價的主要指標(biāo)之一[16]。山頂灌叢土壤中總碳、氮含量均較林下土壤高,表明山頂灌叢薄的土壤層中積累了較為充足的養(yǎng)分,這可能與山頂灌叢密集的植被和土壤中高密度分布的根系有關(guān)。

小尺度下,土壤溫度和含水量直接受地形、輻射、凋落物厚度和土壤質(zhì)地等因子的影響[17]。山頂灌叢生境光照強(qiáng)、凋落物厚度小、土壤保水能力差、砂石多,而針闊混交林下正好相反;兩地雖然生境不同,但是海拔相差不大,所以不會因為海拔的升高而溫度明顯降低,自然導(dǎo)致山頂比林下溫度高、濕度小。土壤中的水主要存儲于土壤顆粒之間的孔隙中,其含量大小與土壤顆粒的粒徑大小有直接關(guān)系[14],林下土壤中豐富的腐殖質(zhì)與其他土壤構(gòu)成物質(zhì)粘結(jié)成細(xì)小團(tuán)粒結(jié)構(gòu),提供了更多可以儲存水分的細(xì)微孔隙,有效減緩了水分的流失和蒸發(fā);山頂灌叢高強(qiáng)度光照和空氣對流也是加速山頂灌叢土壤中水分流失的重要因素。

3.2 山東銀蓮花根結(jié)構(gòu)對土壤異質(zhì)性的響應(yīng)

生態(tài)系統(tǒng)中,植被影響土壤,土壤制約植被,二者是相互依存的兩個因子[18]。根是二者之間起連接作用的紐帶,不僅可以將植物固定在土壤中,還是植物從土壤中獲取水分和營養(yǎng)的重要途徑[19]。土壤溫濕度作為土壤的重要物理特性,在根系生長、土壤有機(jī)質(zhì)分解和養(yǎng)分元素遷移等一系列生物化學(xué)過程中發(fā)揮著重要作用[20]。本研究山頂灌叢與針闊混交林下相比,表現(xiàn)出明顯的土壤干旱特質(zhì),同時由于土壤粒徑較大,造成根毛與土壤顆粒接觸的面積減小,加重了對根的干旱脅迫。山頂灌叢生境中的山東銀蓮花為了應(yīng)對干旱脅迫,初生根和次生根分別做出了不同的響應(yīng)策略。相比于林下環(huán)境的初生根,前者通過增加表皮厚度約30%,保護(hù)土壤干旱時給初生根內(nèi)部組織帶來的損傷;次生根則是在靠近表皮的皮層外部多層細(xì)胞胞壁增厚起到保護(hù)作用。在山頂灌叢相對惡劣的空間環(huán)境下,不論是增厚的表皮還是皮層細(xì)胞胞壁增厚,都是山東銀蓮花應(yīng)對干旱、砂石土壤和強(qiáng)對流帶來的植株與土壤之間相互的機(jī)械作用有效措施。

根的解剖結(jié)構(gòu)不僅與植物的水分和養(yǎng)分獲取效率有關(guān)[21-23],還是其輸導(dǎo)功能的基礎(chǔ)和保障,對研究植物其他生態(tài)特征具有重要意義。土壤理化性質(zhì)對根解剖結(jié)構(gòu)影響的研究多集中在水分脅迫方面[22-25],其他營養(yǎng)成分和溫度的影響研究相對較少[26]。山東銀蓮花原生木質(zhì)部有二原型和三原型兩種,其中三原型較為常見,次生木質(zhì)部中的導(dǎo)管、管胞等結(jié)構(gòu)均呈放射狀分布。兩生境中山東銀蓮花根的結(jié)構(gòu)組成上比較沒有顯著差異,二者間的不同主要體現(xiàn)在具有輸導(dǎo)作用的維管組織功能的強(qiáng)弱。維管柱面積是評價根運輸能力的重要指標(biāo),山頂灌叢中山東銀蓮花初生根的維管柱直徑/根直徑比值較林下大,為其提供更強(qiáng)的輸導(dǎo)能力,使其抵御外界干旱脅迫的能力增強(qiáng),從而更好地適應(yīng)環(huán)境。同時山頂灌叢中維管柱面積/皮層組織面積的比值也大于林下,山頂灌叢根皮層的相對厚度小于林下,由此可以縮短水分在根部橫向運輸和吸收的距離,間接提高輸水能力。YAMAUCHI等[24]的研究結(jié)果也表明皮層面積與維管柱面積比是評價和改進(jìn)作物根系耐澇性狀的一個有效的定量指標(biāo)。植物的功能性特征決定了植物應(yīng)對環(huán)境條件的能力[27],通過調(diào)整自身形態(tài)構(gòu)造和不同器官的生長速度來適應(yīng)干旱脅迫,根直徑的變化是內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)變化的外在表現(xiàn),受導(dǎo)管、維管束等變化的綜合影響。因此筆者推測干旱脅迫是導(dǎo)致山東銀蓮花初生根在不同生境中差異的重要原因之一,未來在該物種的保護(hù)工作中應(yīng)對土壤水分的供應(yīng)多加關(guān)注。

氮有效性增加導(dǎo)致植物初生根皮層厚度和層數(shù)均減小,而中柱和木質(zhì)部橫截面積均增加[28],與本研究結(jié)果一致,山頂灌叢土壤中總氮含量高于針闊混交林下,山東銀蓮花初生根的維管柱面積/皮層組織面積山頂灌叢大于針闊混交林下。本研究山頂灌叢中土壤營養(yǎng)成分高于針闊混交林下,需要有較為發(fā)達(dá)的輸導(dǎo)組織完成運輸功能,初生根的上述兩個比值都表明山頂灌叢中山東銀蓮花的輸導(dǎo)組織較為發(fā)達(dá)。養(yǎng)分在土壤環(huán)境中的分布不均勻,使植物進(jìn)化出了不同的適應(yīng)策略,以最大限度地提高它們爭奪有限資源的能力,其中根的生長是其重要體現(xiàn)[29],由此說明山東銀蓮花根的結(jié)構(gòu)差異與土壤的理化性質(zhì)是相適應(yīng)的。

土壤理化性質(zhì)對根的影響不僅僅體現(xiàn)在其解剖結(jié)構(gòu)上,可能更重要地體現(xiàn)在根系的組成和發(fā)達(dá)程度方面,由于野生環(huán)境下不易確定植株的年齡,難以確切地推斷不同土壤環(huán)境對根系的影響,這方面的研究有待于通過人工控制的方法進(jìn)一步探索。