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    氮磷鉀肥配施對(duì)黃櫨生長(zhǎng)和葉片呈色的影響*

    2022-01-18 00:20:20吳焦焦田秋玲樂(lè)佳興李林珂王一諾
    林業(yè)科學(xué) 2021年11期
    關(guān)鍵詞:黃櫨花青變色

    吳焦焦 田秋玲 譚 星 樂(lè)佳興 張 文 高 嵐 李林珂 王一諾 劉 蕓

    (1.西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院 重慶 400716;2.重慶市銅梁區(qū)雙碾林場(chǎng) 重慶 402560;3.重慶市涪陵區(qū)永勝林場(chǎng) 重慶 408000)

    黃櫨(Cotinuscoggygria)屬漆樹科(Anacardiaceae)黃櫨屬(Cotinus)落葉灌木或小喬木,喜光,耐寒,耐干旱瘠薄和堿性土壤,萌蘗性強(qiáng),可作為荒山造林的先鋒樹種,原產(chǎn)于中國(guó)西南、華北和浙江以及南歐、敘利亞、伊朗、巴基斯坦及印度北部(Daetal.,2018)。黃櫨樹姿優(yōu)美,葉片秋天變?yōu)榧t色,是中國(guó)重要的觀賞樹種。然而,受氣候和土壤等因素影響,自然生長(zhǎng)的黃櫨往往出現(xiàn)長(zhǎng)勢(shì)差,葉片呈色暗淡以及秋季葉片直接由綠變黃現(xiàn)象(周肖紅等,2009;鄭緒辰等,2013;葛雨萱等,2014),嚴(yán)重影響觀賞效果。植物葉片呈色主要受葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷組成和比例變化共同作用,其中,葉綠素和類胡蘿卜素是重要的光合色素,其含量高低直接影響光合產(chǎn)物的形成和累積,從而影響葉片的生理代謝過(guò)程(Macintyreetal.,2002)?;ㄇ嘬帐菑V泛存在于植物中的水溶性天然色素,屬類黃酮化合物,參與其合成最初反應(yīng)的關(guān)鍵酶是苯丙氨酸解氨酶(PAL)(Achnineetal.,2004),植物體中的可溶性糖和可溶性蛋白能通過(guò)能量供給和物質(zhì)轉(zhuǎn)化間接影響花青苷合成(Bianetal.,2018)。有研究表明,土壤中氮、磷、鉀養(yǎng)分含量與植物葉片中色素含量存在一定相關(guān)性。高宏梅等(2011)認(rèn)為,鉀肥會(huì)促進(jìn)紫葉小檗(Berberisthunbergii‘Atropurpurea’)葉片糖分轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸,提高花青苷含量,對(duì)葉片呈色的影響較大。Messenger等(1990)研究發(fā)現(xiàn),低氮和低磷有利于葉片花青苷表達(dá),促使秋葉呈現(xiàn)鮮艷的顏色;姜衛(wèi)兵等(2005)對(duì)黃櫨的研究表明,土壤中氮肥多,葉綠素大量合成占據(jù)主導(dǎo)地位,影響彩葉的顯色,適度缺磷、缺氮或二者同時(shí)缺少時(shí),能促進(jìn)花青素含量增加,提升葉片色彩質(zhì)量。但對(duì)多年生植物黃櫨,長(zhǎng)時(shí)間缺磷、缺氮也會(huì)顯示出缺素癥狀,不利于生長(zhǎng),甚至影響到生存競(jìng)爭(zhēng)力。在植物生長(zhǎng)發(fā)育階段,氮和磷在葉綠素合成中都起著重要作用,長(zhǎng)時(shí)間低氮和低磷會(huì)影響光合作用和有機(jī)物合成,因此,從長(zhǎng)期來(lái)看,有缺素癥的植株葉片不會(huì)呈現(xiàn)健康的色彩,最終失去觀賞價(jià)值。氮、磷、鉀作為肥料三要素,在植物生長(zhǎng)發(fā)育中起著十分重要的作用。陸秀君等(2015)研究發(fā)現(xiàn),促進(jìn)美國(guó)紅楓(Acerrubrum)生長(zhǎng)的最佳氮磷鉀配方與促進(jìn)葉色的最優(yōu)配方并不一致,這是因?yàn)樯L(zhǎng)和呈色是不同的生理過(guò)程,但二者之間又相互作用。因此,植物配方施肥不僅要考慮生長(zhǎng)需求,還要結(jié)合目標(biāo)培育器官綜合考慮。本研究利用氮磷鉀三因素三水平正交試驗(yàn),研究影響黃櫨生長(zhǎng)和葉片呈色的氮磷鉀配比,探索既能讓植株健康生長(zhǎng)發(fā)育又能在秋冬季呈現(xiàn)靚麗色彩的施肥方案,為提升黃櫨觀賞價(jià)值提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 研究地概況 位于西南大學(xué)后山試驗(yàn)園(106°25′54″ E,29°47′56″ N),海拔227 m。該研究地屬亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候,雨量充沛,年均氣溫18.2 ℃,8月最高氣溫為44.3 ℃,1月最低氣溫-3.1 ℃。年均日照時(shí)數(shù)1 368 h,無(wú)霜期336天,年均降水量1 345 mm,土壤類型為紫色土。土壤理化性質(zhì)為:有機(jī)質(zhì)11.40 g·kg-1,pH7.65,全氮0.10 g·kg-1,全磷0.93 g·kg-1,全鉀4.19 g·kg-1,堿解氮76.55 mg·kg-1,有效磷16.67 mg·kg-1,速效鉀84.79 mg·kg-1。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 本試驗(yàn)采用露天盆栽方式(栽培土壤選自試驗(yàn)園),2017年10月選擇長(zhǎng)勢(shì)基本相同的4 年生黃櫨實(shí)生苗,植于直徑30 cm、高40 cm的控根容器內(nèi),根據(jù)植物生長(zhǎng)發(fā)育需肥規(guī)律采用氮、磷、鉀三因素三水平正交設(shè)計(jì)(表 1)。供試肥料及水平為:總氮含量46.40%的尿素(每株0、7.5和15 g),P2O5含量12%的過(guò)磷酸鈣(每株0、12.5和25 g)、K2O含量20%的硫酸鉀(每株5、10和15 g),以不施肥為空白對(duì)照,共10個(gè)處理。每個(gè)處理重復(fù)3次,每個(gè)重復(fù)8株,共240株。在距離苗木基干15 cm的四周挖4個(gè)直徑10 cm、深15 cm的施肥穴,將肥料與表土混勻填入,分別在2018年3月、5月、7月和9月施入總施肥量的30%、20%、30%和20%,并在同年以下各時(shí)期測(cè)定相關(guān)指標(biāo):5月10日(生長(zhǎng)初期)、8月10日(生長(zhǎng)旺盛期)、11月5日(變色初期)、11月20日(變色中期)、12月5日(變色末期)。

    表1 黃櫨施肥處理的試驗(yàn)方案Tab.1 Test scheme of fertilization treatment for C. coggygria

    1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法 用鋼卷尺和電子游標(biāo)卡尺測(cè)量株高(H)和地徑(D);采集植株中上部 4~6片健康葉片,立即帶回實(shí)驗(yàn)室,洗凈擦干,用Canon EOS-7 D數(shù)碼相機(jī)葉片信息采集和YMJ-C型號(hào)智能葉面積測(cè)量系統(tǒng)(浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司)測(cè)定葉面積(LA);參照鄒琦(2003)測(cè)定葉片葉綠素(Chls)、類胡蘿卜素(Car)、花青苷(Ant)、可溶性蛋白(SP)和可溶性糖(SS)含量;用上海優(yōu)選生物科技有限公司生產(chǎn)的苯丙氨酸解氨酶試劑盒(貨號(hào)YX-C-A604)測(cè)定苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性。

    利用Adobe Photoshop CS6軟件測(cè)定葉色L*、a*、b*值后,計(jì)算葉片彩度C*值和色相角h,計(jì)算公式為:C*=[(a*)2+(b*)2]1/2;h=arctan (b*/a*)(葛雨萱,2008)。

    冗余分析(RDA)是一種回歸分析結(jié)合主成分分析的排序方法,主要用來(lái)反映解釋變量與響應(yīng)變量的相互關(guān)系(貢璐等,2017),可反映氮磷鉀肥與黃櫨生長(zhǎng)、葉片呈色的關(guān)系。生成圖中的箭頭連線長(zhǎng)度表示相應(yīng)的環(huán)境因子與研究對(duì)象的相關(guān)程度大小,連線越長(zhǎng)相關(guān)性越大,反之越小;箭頭連線和排序軸的夾角以及箭頭連線之間的夾角表示相關(guān)性,銳角表示正相關(guān),夾角越小相關(guān)性越高。

    1.4 數(shù)據(jù)處理 采用Excel 2010 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì),SPSS 22.0 軟件進(jìn)行顯著性差異分析(Duncan法進(jìn)行多重比較)和聚類分析;利用Origin 2018 進(jìn)行圖表制作,Canoco 5.0進(jìn)行冗余分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 氮磷鉀配施對(duì)黃櫨生長(zhǎng)的影響 由圖1可知,T3和T9的株高增長(zhǎng)量顯著高于對(duì)照(P<0.05),各處理的增長(zhǎng)量范圍在(38.00 ± 4.09)~(68.67 ± 4.51)cm;除T5和T7的地徑增長(zhǎng)量與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)外,其余施肥處理的效果均顯著高于對(duì)照(P<0.05),增長(zhǎng)幅度在(0.47 ± 0.06)~(1.17 ± 0.24)cm;除T1、T4和T7的葉面積增長(zhǎng)量與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)外,其余施肥處理的效果均顯著高于對(duì)照(P<0.05),增長(zhǎng)幅度在(2 275.77 ± 109.3)~(4 623.22 ± 215.37)mm2。以上結(jié)果表明,配比施肥能促進(jìn)黃櫨的株高、地徑和葉面積生長(zhǎng),其中T3和T9對(duì)株高和地徑影響最大,T9對(duì)葉面積影響最大。

    圖1 不同氮磷鉀配施處理對(duì)黃櫨株高、地徑和葉面積的影響Fig.1 Effects of combined N,P and K fertilization on plant height,ground diameter and leaf area of C. coggygria

    2.2 氮磷鉀配施對(duì)黃櫨葉色參數(shù)的影響 各處理的葉色參數(shù)L*、a*、b*值隨時(shí)間的變化如表2所示,L*值在生長(zhǎng)旺盛期最低,之后逐漸上升;a*值隨時(shí)間逐漸上升,其中變色中期至變色末期上升趨勢(shì)增大,變色末期達(dá)最高值,b*值在變色初期最低,之后逐漸上升。經(jīng)進(jìn)一步計(jì)算得到葉片彩度C*值和色相角h(表3),表明葉片彩度C*值在變色初期最低,之后逐漸增大,變色末期達(dá)最高值;各處理的色相角h在生長(zhǎng)初期和生長(zhǎng)旺盛期維持在相同水平,之后逐漸增大,變色末期達(dá)最高值。

    圖2 不同氮磷鉀配施下各時(shí)期黃櫨葉Fig.2 Photos of C. coggygria leaf color under combined N,P and K fertilization in various period

    2.3 氮磷鉀配施對(duì)黃櫨葉片色素的影響 1)氮磷鉀配施對(duì)葉綠素含量的影響 各處理的葉綠素a(Chl a)、葉綠素b(Chl b)和葉綠素總含量[Chl(a+b)]隨時(shí)間呈波動(dòng)變化(圖3),生長(zhǎng)期呈先上升再下降趨勢(shì),生長(zhǎng)旺盛期含量總體最高,平均值分別為2.645、1.066和3.710 mg·g-1;進(jìn)入變色期后,同樣呈先上升再下降趨勢(shì),變色中期含量總體最高,平均值分別為1.193、0.419和1.611 mg·g-1;變色末期含量最低,平均值分別為0.030、0.062和0.092 mg·g-1。各處理生長(zhǎng)期的葉綠素a/b(Chl a/b)與Chl a、Chl b和Chls變化趨勢(shì)相反,但進(jìn)入變色期后變化趨勢(shì)相同,生長(zhǎng)旺盛期平均值為2.496,變色中期為3.043,變色末期為0.672。T6、T7、T8和T9的Chls含量在生長(zhǎng)旺盛期和變色中期顯著高于對(duì)照。

    2)氮磷鉀配施對(duì)類胡蘿卜素含量的影響 各處理的黃櫨葉片Car含量隨時(shí)間變化規(guī)律相同(圖3),生長(zhǎng)期呈先上升再下降趨勢(shì),生長(zhǎng)旺盛期時(shí)T5、T7、T8和T9的含量較高,且該時(shí)期的總體含量處于最高水平,平均值為3.154 mg·g-1;進(jìn)入變色期后,各處理間的差異較小,開始呈逐漸上升趨勢(shì),變色初期值最小,平均值為0.677 mg·g-1,變色末期值最大,平均值為1.672 mg·g-1。T5、T7、T8和T9的Car含量在生長(zhǎng)旺盛期顯著高于對(duì)照。

    3)氮磷鉀配施對(duì)花青苷含量的影響 各處理的Ant含量隨時(shí)間呈波動(dòng)變化趨勢(shì)(圖3),生長(zhǎng)期呈先上升再下降趨勢(shì),生長(zhǎng)旺盛期含量總體最高,平均值為28.942 U;進(jìn)入變色期后,開始呈逐漸上升趨勢(shì),其中變色初期至變色中期葉片Ant含量上升幅度較小,變色中期至變色末期葉片Ant含量大幅上升,變色初期值最小,平均值為12.379 U,變色末期達(dá)最大值,T3、T4、T5和T6的Ant含量顯著高于對(duì)照。

    2.4 氮磷鉀配施對(duì)可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響 1)氮磷鉀配施對(duì)可溶性蛋白(SP)含量的影響 氮磷鉀配施下黃櫨葉片變色末期SP含量相對(duì)較低,在T6、T7、T8和T9顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖4),分別是其1.50、2.52、2.17和2.31倍;生長(zhǎng)旺盛期和變色中期的SP含量近似,且各處理間的差異較小。

    2)氮磷鉀配施對(duì)可溶性糖(SS)含量的影響 氮磷鉀配施下黃櫨葉片在變色中期和變色末期的SS含量相對(duì)較低,變色中期T4為對(duì)照的1.5倍(P<0.05)(圖4),T1、T3、T5、T6、T8和T9顯著低于對(duì)照(P<0.05),對(duì)照分別是它們的1.29、1.66、1.21、1.21、1.35和1.91倍;變色末期除T1與對(duì)照差異不顯著(P<0.05)外,其余處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05),為對(duì)照的1.40、1.56、1.86、1.63、1.19、1.98、1.10和1.34倍。生長(zhǎng)旺盛期SS含量總體最高,在T4和T7顯著高于對(duì)照(P<0.05),分別為對(duì)照的1.08和1.18倍。

    圖4 不同氮磷鉀配施處理對(duì)黃櫨葉片可溶性蛋白和可溶性糖含量的影響Fig.4 Effects of combined N,P and K fertilization on contents of soluble protein and soluble sugar in leaves of C. coggygria

    2.5 氮磷鉀配施對(duì)苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的影響 氮磷鉀配施下黃櫨葉片變色初期的PAL活性相對(duì)較低,在T2、T3、T5、T7和T9顯著高于對(duì)照(P<0.05)(圖5),分別為對(duì)照的1.25、1.34、1.29、1.31和1.31倍;變色末期的PAL活性最高,除T1與對(duì)照差異不顯著(P>0.05)外,其余處理均顯著高于對(duì)照(P<0.05),分別為對(duì)照的1.10、1.28、1.16、1.23、1.16、1.17、1.14和1.18倍。

    圖5 不同氮磷鉀配施處理對(duì)黃櫨葉片苯丙氨酸解氨酶的影響Fig.5 Effects of combined N,P and K fertilization on phenylalanine ammonia-lyase of C. coggygria leaves

    2.6 氮磷鉀與黃櫨生長(zhǎng)、葉片呈色的關(guān)系 冗余分析(RDA)方法可直觀表達(dá)氮磷鉀與黃櫨生長(zhǎng)、葉片呈色的相互關(guān)系。由表4可知,前2個(gè)排序軸解釋了2組變量特征的79.30%,它們的累計(jì)解釋量達(dá)96.11%,說(shuō)明排序結(jié)果可信,能較好解釋2組變量的關(guān)系。由圖6可知,氮磷鉀對(duì)黃櫨生長(zhǎng)、葉片呈色均有重要影響,其中肥料貢獻(xiàn)率表現(xiàn)為氮肥>磷肥>鉀肥;葉片生理指標(biāo)對(duì)葉色的影響程度由強(qiáng)至弱依次是Ant>PAL>SS>Chl a/b>Chls>Chl a>Car>SP。氮和鉀對(duì)黃櫨的H、LA、Chls和Car影響大,磷對(duì)D、Ant和PAL的影響大。葉色參數(shù)L*、a*、b*值和彩度C*值與Ant、PAL正相關(guān);Ant與D、PAL正相關(guān),與SS、SP負(fù)相關(guān);PAL與Chl a和Chls正相關(guān),與Chl a/b、SS和SP負(fù)相關(guān);SS與SP、Chl a/b和Car正相關(guān)。

    表4 氮磷鉀與黃櫨生長(zhǎng)及葉片呈色的RDA分析Tab.4 RDA analysis of growth and leaf color of C. coggygria with N,P and K

    圖6 氮磷鉀與黃櫨生長(zhǎng)及葉片呈色的RDA排序Fig.6 RDA diagram of growth and leaf color rendering of C. coggygria with N,P and KN:氮肥;P:磷肥;K:鉀肥;LA:葉面積;H:株高;D:地徑;Chl a:葉綠素a;Chl b:葉綠素b;Chl a/b:葉綠素a/b ;Chls:總?cè)~綠素;Car:類胡蘿卜素;Ant:花青苷;SP:可溶性蛋白;SS:可溶性糖;PAL:苯丙氨酸解氨酶;L*、a*、b*:葉色值;C*:彩度;h:色相角。N:Nitrogen fertilizer;P:Phosphate fertilizer;K:Potassium fertilizer;LA:Leaf area;H:Height;D:Diameter;Chl a:Chlorophyll a;Chl b:Chlorophyll b;Chl a/b:Chlorophyll a/b ;Chls:Total chlorophyll;Car:Carotenoid;Ant:Anthocyanin;SP:Soluble protein;SS:Soluble sugar;PAL:Phenylalanine ammonia-lyase;L*、a*、b*:Leaf color value;C*:Chromaticity;h:Hue angle。

    2.7 聚類分析 所有處理可分為3個(gè)類型(圖7),第1類包括T3、T5、T6、T8和T9,其特點(diǎn)是PAL活性和Ant含量最高,葉片呈色效果好;第2類包括T2、T4、T7和T10,其特點(diǎn)是PAL活性和Ant含量中等,葉片呈色效果中等;第3類包括T1,其特點(diǎn)是PAL活性和Ant含量最低,葉片呈色效果差。

    圖7 不同氮磷鉀配施處理對(duì)黃櫨葉片呈色的聚類分析Fig.7 Cluster analysis on physiology of C. coggygria leaves combined N,P and K fertilization

    3 討論

    植物葉片呈現(xiàn)出的顏色變化與葉綠素、類胡蘿卜素和花青苷含量動(dòng)態(tài)變化密切相關(guān)(錢見平等,2013)。本研究中黃櫨葉片變色期的葉綠素和類胡蘿卜素含量降低,花青苷含量升高,可能是由黃櫨葉片光合色素降解、花青苷積累所引起。同時(shí),葉色參數(shù)a*值與花青苷含量隨時(shí)間變化趨勢(shì)一致,進(jìn)一步說(shuō)明花青苷是黃櫨葉片呈現(xiàn)紅色的主要色素。花青苷合成與其他次生代謝物復(fù)雜的形成機(jī)制有關(guān),馮露等(2012)研究發(fā)現(xiàn),紫葉紫薇(Lagerstroemiaindica‘Ebony Ember’)葉片花青苷含量與可溶性糖(SS)含量顯著正相關(guān),與本研究結(jié)果相反。這可能是馮露等(2012)對(duì)紫葉紫薇的研究時(shí)間為5—6月,光合作用處于相對(duì)旺盛時(shí)期,產(chǎn)生的可溶性糖含量也較多,而本研究黃櫨葉片變色期處于秋冬季節(jié),氣溫降低,葉綠素降解,光合作用減弱甚至停止,可溶性糖累積也隨之降低,而花青苷合成需消耗大量可溶性糖為其提供能量,因此,進(jìn)入變色期的黃櫨葉片花青苷含量升高,可溶性糖含量因產(chǎn)出低且消耗量大而降低(卓啟苗等,2018)。另外,本研究還發(fā)現(xiàn)花青苷含量與苯丙氨酸解氨酶(PAL)含量在變色期均呈逐漸上升趨勢(shì),但變色中期至變色末期的花青苷含量上升趨勢(shì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于PAL,RDA分析顯示,二者呈正相關(guān),研究表明PAL是能為花青苷合成提供前體物質(zhì),但并不是唯一的物質(zhì),可能還存在其他酶,有關(guān)花青苷生物合成途徑還有待深入研究。可溶性蛋白也是重要的光合產(chǎn)物,本試驗(yàn)中,花青苷含量與可溶性蛋白(SP)含量負(fù)相關(guān),一方面因秋冬季節(jié)葉片光合能力降低導(dǎo)致其累積量減少,另一方面,它是花青苷合成過(guò)程中一種信號(hào)機(jī)制,不僅能激活花青苷合成途徑中PAL活性,還會(huì)參與其他酶類和糖類物質(zhì)的合成與轉(zhuǎn)化、促進(jìn)花青苷合成,進(jìn)而被大量消耗(Christopoulosetal.,2015)。

    土壤中氮磷鉀互作影響植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的傳遞,進(jìn)而影響植株養(yǎng)分積累和生長(zhǎng)發(fā)育(李元敬等,2013)。姜天華等(2016)研究發(fā)現(xiàn),增施氮肥能增加油用牡丹(Paeoniaostii‘Fengdan Group’)的株高、冠幅、花徑和產(chǎn)量;張永亮等(2020)認(rèn)為,磷肥可顯著增加苜蓿(Medicago)產(chǎn)量,但生長(zhǎng)中對(duì)磷素需求有個(gè)閾值,在閾值之下增施磷肥對(duì)生長(zhǎng)有利,超過(guò)閾值生長(zhǎng)受到抑制。王桂良等(2009)研究認(rèn)為,鉀肥可增強(qiáng)小麥(Triticumaestivum)光合作用,促進(jìn)光合產(chǎn)物向籽粒運(yùn)輸,有利于增加小麥產(chǎn)量。合理配施更能促進(jìn)養(yǎng)分轉(zhuǎn)運(yùn)吸收、協(xié)調(diào)植物與土壤間養(yǎng)分供需矛盾。較高的鉀肥水平可促進(jìn)植物對(duì)氮磷鉀的吸收,同時(shí)還能提高氮素吸收和轉(zhuǎn)運(yùn),通過(guò)增加葉面積接收更多太陽(yáng)能(王進(jìn)斌等,2019;汪順義等,2017);氮磷鉀配施可增加土壤有效養(yǎng)分含量,有利于植物吸收,顯著提高苗高和地徑,進(jìn)一步對(duì)生長(zhǎng)發(fā)揮重要作用(王景燕等,2016)。本研究中,單施鉀肥的T1僅顯著增加了黃櫨地徑生長(zhǎng),但對(duì)葉片生理指標(biāo)的影響不顯著,冗余分析結(jié)果進(jìn)一步表明氮和鉀對(duì)黃櫨株高、葉面積和光合色素影響大,磷對(duì)地徑和花青苷的影響大,是因鉀能促進(jìn)植物吸收利用氮素,加速細(xì)胞分裂和增長(zhǎng),改變形態(tài)建成,提高葉片光合色素含量(吳茜等,2011;馮志威等,2016;Vitouseketal.,2010;王桂良等;2009),而磷的供應(yīng)使可溶性糖積累,在健壯植株的同時(shí)為花青苷合成提供必要能量物質(zhì)(Yanetal.,2018)。

    不同植物以及植物生長(zhǎng)不同時(shí)期的肥料需求量不同。李曉天等(2013)研究表明芒果(Mangiferaindica)在不同生理期內(nèi)的氮磷鉀需求量各不相同,在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的氮和鉀需求量增加,磷需求量減少;在果實(shí)膨大成熟階段的鉀需求較多。本研究中,生長(zhǎng)旺盛期(8月10日)時(shí)的T7、T8和T9大量氮肥供應(yīng)提高了光合色素含量,有利于促進(jìn)光合作用,積累更多有機(jī)物促進(jìn)生長(zhǎng)(高嵐等,2018)。變色末期(12月5日)的T3、T4、T5和T6的花青苷含量較高,黃櫨對(duì)氮的需求量小于生長(zhǎng)旺盛期,而對(duì)磷和鉀的需求量增加,這表明同一植物在不同生長(zhǎng)期的需肥量不同。因此,為確保植物順利完成不同時(shí)期的生理過(guò)程,要通過(guò)合理配施才能實(shí)現(xiàn)培育目標(biāo)。

    4 結(jié)論

    合理的氮磷鉀配施既能促進(jìn)黃櫨生長(zhǎng),又能提高葉片呈色質(zhì)量,花青苷(Ant)含量是黃櫨葉片呈現(xiàn)紅色的關(guān)鍵因素,而苯丙氨酸解氨酶活性(PAL)、可溶性糖(SS)和可溶性蛋白(SP)含量對(duì)花青苷合成具有促進(jìn)作用;在本試驗(yàn)中,T3(N、P和K單株施用量分別為0、25和15 g)和T9(N、P和K 單株施用量分別為15、25和10 g)處理利于植株生長(zhǎng)和葉片呈色。但從長(zhǎng)遠(yuǎn)來(lái)看,為避免缺氮影響黃櫨生長(zhǎng),T9處理才能保持黃櫨正常生長(zhǎng)發(fā)育和葉片呈色質(zhì)量,提升觀賞價(jià)值。

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