播種期密度耦合對油莎豆光合特性的影響

董 琦，方 靜，侯智惠，任永峰，王建國，慕宗杰，耿志勇，趙小慶，，路戰(zhàn)遠，

（1.內(nèi)蒙古大學，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031；3.奈曼旗新鎮(zhèn)綜合保障和技術(shù)推廣中心，內(nèi)蒙古 新鎮(zhèn) 028300）

油莎豆（Cyperus esculentus），又名油莎草，為莎草科（Cyperaceae）莎草屬（Cyperus）多年生草本植物，原產(chǎn)于非洲地中海地區(qū)，20 世紀初由阿拉伯人傳至世界各地，目前在西班牙、意大利、美國和中國等眾多國家種植[1-2]。油莎豆根系發(fā)達，分蘗能力強，具有適應性廣、耐貧瘠等優(yōu)異特性，塊莖產(chǎn)量一般為7 500 kg/hm2，油脂含量為25%～35%[3]，是一種集糧、油、牧、飼用于一體，綜合利用價值高、開發(fā)潛力大的新興經(jīng)濟作物。

光合作用作為植物最基本的新陳代謝過程，是植物生命活動和物質(zhì)積累的基礎(chǔ)，直接影響植物的生長發(fā)育和品質(zhì)，進而決定生產(chǎn)力水平的高低[4-6]。研究表明，不同的栽培措施對作物的光合作用有顯著影響[7]。作物生長發(fā)育與光、溫、水等環(huán)境因素緊密關(guān)聯(lián)，播種期不同作物生長起點的環(huán)境因素不同，適宜的播種期可以提高作物的光合性能[8-10]。畢建杰等[11]研究表明，播種期不同棉花相同生育時期的光合速率均以早播為高，適當早播有利于提高棉花后期的光合能力；傘斌[12]研究表明，播種期對大豆開花期至鼓粒期葉片光合特性有明顯影響。

種植密度不同，作物群體結(jié)構(gòu)不同，適宜的群體結(jié)構(gòu)能夠使作物的光合效應進一步優(yōu)化[13]。王之杰等[14]研究表明，種植密度對谷子光合特性的影響明顯，高密度谷子群體結(jié)構(gòu)的總體光合作用效率并不高。胡樹平[15]研究表明，適宜的種植密度對向日葵葉片光合速率有調(diào)節(jié)作用，不同的種植密度對群體形態(tài)、光合特性、生理特性及產(chǎn)量構(gòu)成因素均有影響。張向前等[16]研究表明，不同種植密度對油莎豆分蘗后期主莖葉片的光合特性有明顯影響。

前人研究主要集中在不同栽培措施對棉花、玉米、谷子等作物光合特性變化規(guī)律的影響，在油莎豆方面僅見不同密度對光合特性和光響應的影響等少量研究，不同播種期密度耦合對油莎豆光合作用影響的研究尚未見報道。本試驗通過探究不同播種期密度耦合對油莎豆光合特性的影響，揭示不同播種期密度耦合下油莎豆光合特性的日變化規(guī)律，確定油莎豆適宜的播種期與密度，從而為油莎豆的豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020年在內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院試驗基地進行。該區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)呼和浩特市玉泉區(qū)（40°75′N，111°67′E），海拔1 035 m，屬溫帶大陸性季風氣候，為北方干燥炎熱型，冬季較長，約占180 d，無霜期僅120 d 以上。多年平均氣溫5～6 ℃，最冷是1月，平均氣溫約－13.2 ℃；最熱為7月，平均氣溫21.9 ℃，平均氣溫年較差35.1 ℃。全年靜風日100 d 左右，大風多在春季。年平均降水量在400 mm左右。試驗地土壤類型為棕壤土，有機質(zhì)含量為22.68 g/kg，全氮含量為0.54 g/kg，全磷含量為0.72 g/kg，pH 值為8.2。

1.2 材料與設(shè)計

供試材料為油莎豆吉林好易收豐產(chǎn)2 號。采用裂區(qū)設(shè)計，設(shè)置主處理2 個播種期（4月30日，S1；5月10日，S2）；副處理3 個密度（6 萬株/hm2，D1；12 萬株/hm2，D2；18 萬株/hm2，D3）。試驗共6 個處理，每個處理重復3 次，共18 個小區(qū)，小區(qū)面積為8 m（25.0 m×1.6 m）。播種前采用漫灌補足底墑，其他管理方式同大田。8月8日進入塊莖初生期，9月7日進入塊莖膨大期，9月20日進入塊莖成熟期。

1.3 測定指標與方法

油莎豆進入塊莖初生期、塊莖膨大期、塊莖成熟期時，利用美國LI-COR 公司生產(chǎn)的便攜式光合系統(tǒng)分析儀LX-6800 在8：00、10：00、12：00、13：00、14：00、16：00、18：00 分別對S1D1、S1D2、S1D3、S2D1、S2D2、S2D3 六個處理進行油莎豆植株主莖葉片光合特性指標的測定。每個處理隨機選取3 株長勢相當、葉面積大小基本一致的油莎豆植株，分別測定各處理油莎豆主莖葉片凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）的日變化情況，3 次重復，取平均值。為防止光照強度隨時間變化，在利用LX-6800 進行測定之前，先感應出開始測定時的光照強度，然后把紅藍光源設(shè)定為該時間所感應的光照強度進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用WPS Office 2021 軟件進行分析，利用Sigma Plot 12.5 軟件進行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 播種期密度耦合的凈光合速率（Pn）日變化

由圖1 可知，在油莎豆各生育時期不同播種期密度耦合的凈光合速率（Pn）日變化趨勢保持一致，分布曲線均呈“M”形。塊莖初生期雙峰值在10：00 和13：00，塊莖膨大期雙峰值在10：00 和14：00，塊莖成熟期雙峰值在12：00 和14：00，谷值的位置出現(xiàn)在12：00—13：00，存在明顯的“光午休”現(xiàn)象。

在油莎豆塊莖初生期（圖1a）時各處理凈光合速率（Pn）的雙峰值位置分別出現(xiàn)在10：00 和13：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3處理凈光合速率（Pn）最大，為24.68 μmol/（m2·s），S1D2 處理最小，為19.70 μmol/（m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D2>S1D1，變化范圍在18.23～22.23 μmol/（m2·s）；日平均凈光合速率從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3 處理最大，為16.086 7 μmol/（m2·s），與其他處理存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖膨大期（圖1b）時各處理凈光合速率（Pn）的雙峰值位置分別在10：00 和14：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次為S1D3>S2D3>S2D2>S2D1>S1D1>S1D2，波動范圍為16.36～19.88 μmol/（m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S1D3>S2D3>S2D1>S2D2>S1D2>S1D1，最大值是S1D3 處理，為19.28 μmol/（m2·s），最小值是S1D1 處理，為10.24 μmol/（m2·s）；日平均凈光合速率從大到小依次排列為S2D1>S1D3>S2D3>S2D2>S1D2>S1D1，S2D1 處理與S1D1、S1D2 處理存在顯著差異（P<0.05），S2D3 處理與S1D1、S1D2 處理存在顯著差異（P<0.05）；S2D1 與S2D3 處理差異不顯著（P＞0.05）。

在油莎豆塊莖成熟期（圖1c）時各處理凈光合速率（Pn）的雙峰值位置分別在12：00 和14：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S1D3>S2D1>S2D3>S2D2>S1D1>S1D2，S1D3處理凈光合速率最大，為12.02 μmol/（m2·s），S1D2處理凈光合速率最小，為7.49 μmol/（m2·s）；第2 峰值各處理從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S1D3>S2D1>S1D1>S1D2，變化范圍在7.16～10.67 μmol/（m2·s）；日平均凈光合速率從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D2>S1D1，S2D3 處理與S1D1、S1D2、S1D3、S2D1 處理間存在顯著差異（P<0.05）。

圖1 播種期密度耦合對油莎豆各生育時期凈光合速率（Pn）日變化的影響

綜合分析各生育時期的凈光合速率（Pn）可知，S2D3 處理較好。

2.2 播種期密度耦合的蒸騰速率（Tr）日變化

由圖2 可知，在油莎豆各生育時期不同播種期密度耦合的蒸騰速率（Tr）日變化趨勢與凈光合速率（Pn）日變化趨勢保持一致，曲線均呈“M”形。不同播種期密度耦合油莎豆蒸騰速率（Tr）日變化趨勢均以早晨和傍晚較低，塊莖初生期雙峰值在10：00 和13：00，塊莖膨大期雙峰值在10：00 和14：00，塊莖成熟期雙峰值在12：00 和14：00。

在油莎豆塊莖初生期（圖2a）時各處理蒸騰速率（Tr）的雙峰值分別出現(xiàn)在10：00 和13：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S2D3>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2>S2D2，S2D3處理蒸騰速率（Tr）最大，為0.006 3 mol/（m2·s），S2D2 處理最小，為0.003 9 mol/（m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S2D1>S2D2>S2D3>S1D3>S1D1>S1D2，變化范圍在0.0036～0.005 9 mol/（m2·s）；日平均蒸騰速率從大到小依次排列為S2D3>S1D1>S2D1>S1D3>S1D2>S2D2，S2D3 處理最大，為0.003 7 mol/（m2·s），與S1D3、S1D2、S2D2 處理（Tr）存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖膨大期（圖2b）時各處理蒸騰速率（Tr）的雙峰值分別在10：00 和14：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S1D3>S1D2>S2D1>S1D1，波動范圍為0.002 8～0.004 2 mol/（m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S2D3>S2D1>S1D1>S2D2>S1D3>S1D2，S2D3 處理最大，為0.002 9 mol/（m2·s），S1D2 處理最小，為0.001 8 mol/（m2·s）；日平均蒸騰速率從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3 處理與S1D1、S1D2、S1D3、S2D1 處理間存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖成熟期（圖2c）時各處理蒸騰速率（Tr）的雙峰值分別在12：00 和14：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S1D3>S1D2>S2D3>S2D1>S2D2>S1D1，S1D3 處理蒸騰速率（Tr）最大，為0.001 7 mol/（m2·s），S1D1 處理最小，為0.001 2 mol/（m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S2D3>S2D1>S1D1>S1D2>S1D3>S2D2，變化范圍在0.000 9～0.001 5 mol/（m2·s）；日平均蒸騰速率從大到小依次排列為S2D1>S1D3>S2D3>S1D2>S1D1>S2D2，S2D1 處理與S1D1、S1D2、S1D3、S2D2、S2D3 處理間存在顯著差異（P<0.05），S2D3 處理與S1D1、S1D2、S2D2 處理間存在顯著差異（P<0.05）。

圖2 播種期密度耦合對油莎豆各生育時期蒸騰速率（Tr）日變化的影響

綜合分析各生育時期的蒸騰速率（Tr）認為，S2D3 處理較好。

2.3 播種期密度耦合的氣孔導度（Gs）日變化

由圖3 可知，在油莎豆各生育時期不同播種期密度耦合的氣孔導度（Gs）日變化趨勢與凈光合速率（Pn）日變化趨勢保持一致，曲線均呈“M”形。塊莖初生期時雙峰值在10：00 和13：00、塊莖膨大期時雙峰值在10：00 和14：00，塊莖成熟期時雙峰值在12：00和14：00。

在油莎豆塊莖初生期（圖3a）時各處理氣孔導度（Gs）的雙峰值分別出現(xiàn)在10：00 和13：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S2D3>S1D1>S1D3>S2D1>S1D2>S2D2，S2D3處理最大，為0.29 mol（/m2·s），S2D2 處理最小，為0.13 mol（/m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S1D3>S2D3>S2D1>S1D2>S1D1>S2D2，變化范圍在0.12～0.18 mol/（m2·s）；日平均氣孔導度從大到小依次排列為S2D3>S1D3>S2D1>S1D1>S1D2>S2D2，S2D3 處理最大，為0.148 0 mol/（m2·s），與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖膨大期（圖3b）時各處理氣孔導度（Gs）的雙峰值分別在10：00 和14：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S1D3>S2D3>S2D1>S2D2>S1D2>S1D1，波動范圍為0.08～0.17 mol（/m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S2D3>S1D3>S2D1>S2D2>S1D2>S1D1，S2D3處理最大，為0.13 mol（/m2·s），S1D1 處理最小，為0.07 mol（/m·2s）；日平均氣孔導度從大到小依次排列為S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1>S1D2，S2D3 處理與S1D1、S1D2、S1D3、S2D1 處理存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖成熟期（圖3c）時各處理氣孔導度（Gs）的雙峰值分別在12：00 和14：00，峰值存在明顯差異。各處理的第1 峰值從大到小依次排列為S1D3>S2D3>S1D2>S1D1>S2D1>S2D2，S1D3 處理最大，為0.07 mol/（m2·s），S2D2 處理最小，為0.06 mol/（m2·s）；第2 峰值從大到小依次排列為S2D3>S1D1>S1D2>S1D3>S2D1>S2D2，變化范圍在0.04～0.06 mol/（m2·s）；日平均氣孔導度從大到小依次排列為S2D3>S1D3>S1D2>S1D1>S2D1>S2D2，S2D3 處理與S1D1、S1D2、S2D1、S2D2 處理間存在顯著差異（P<0.05）。

圖3 播種期密度耦合對油莎豆各生育時期氣孔導度（Gs）日變化的影響

綜合分析各生育時期的氣孔導度（Gs）變化趨勢認為，S2D3 處理較好。

2.4 播種期密度耦合的胞間CO2 濃度（Ci）日變化

由圖4 可知，在油莎豆各生育時期不同播種期密度耦合的胞間CO2濃度（Ci）日變化趨勢曲線均呈“U”形。峰值均存在于8：00 和18：00，塊莖初生期谷值在12：00，塊莖膨大期與塊莖成熟期時谷值均在13：00。

在油莎豆塊莖初生期（圖4a）時胞間CO2濃度（Ci）的谷值出現(xiàn)在12：00。S2D1 處理的谷值最大，為101.95 μmol/mol，S1D2 處理最小，為59.15 μmol/mol，S2D1 處 理 分 別 比S1D1、S1D2、S1D3、S2D2、S2D3高8.57%、72.36%、53.41%、32.22%、12.54%；日平均胞間CO2濃度從大到小依次排列為S2D3>S2D1>S1D3>S1D1>S2D2>S1D2，S2D3 處理最大，為142.959 6 μmol/mol，與S1D1、S1D2、S2D2 處理存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖膨大期（圖4b）時胞間CO2濃度（Ci）的谷值出現(xiàn)在13：00。各處理的谷值從大到小依次排列為S1D1>S1D2>S2D3>S2D2>S1D3>S2D1，變化范圍在66.51～94.62 μmol/mol；日平均胞間CO2濃度（Ci）從大到小依次排列為S1D2>S2D3>S2D2>S2D1>S1D3>S1D1，S1D2 處理與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

在油莎豆塊莖成熟期（圖4c）時胞間CO2濃度（Ci）谷值在13：00。各處理的谷值從大到小依次排列為S2D3>S1D1>S1D2>S2D2>S1D3>S2D1，S2D3 處理最大，為100.47 μmol/mol，S2D1 處理最小，為87.35 μmol/mol；日平均胞間CO2濃度（Ci）從大到小依次排列為S1D1>S1D3>S2D1>S1D2>S2D2>S2D3，S1D1 處理與其他處理間存在顯著差異（P<0.05）。

圖4 播種期密度耦合對油莎豆各生育時期胞間CO2 濃度（Ci）日變化的影響

綜合分析各生育時期的胞間CO2濃度（Ci）變化趨勢，在油莎豆塊莖初生期時，S2D3 處理較好；在油莎豆塊莖膨大期時，S1D2 處理較好；在油莎豆塊莖成熟期時，S1D1 處理較好。

3 結(jié)論與討論

適宜的播種期以及合理的密度可以改變作物的生長環(huán)境，使作物充分利用光熱資源促進光合作用，利于達到豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的目的[17-18]。于鳳瑤等[19]研究表明，播種期對大豆光合特性有顯著影響，適宜的播種期有利于改善其光合性能；合理種植密度下可有效提高大豆光合性能[20]。本試驗研究顯示，在4月30日播種和5月10日播種時，隨著密度的增大，油莎豆的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度增大，而胞間CO2濃度沒有因密度的變化發(fā)生明顯的變化；在相同的密度時，5月10日播種時油莎豆的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度總體來看比4月30日播種的高，而胞間CO2濃度沒有因播期的變化發(fā)生明顯的變化。播種期的推遲改變了光溫等環(huán)境因素，早播處理時在出苗或者幼苗期可能受到了低溫的影響，以至于在后期影響到了光合作用；密度的增加改變了植物的群體結(jié)構(gòu)，低密度的群體結(jié)構(gòu)不利于合理利用光熱資源，在18 萬株/hm2密度下氣孔導度最大，利于積累胞間CO2濃度和提升蒸騰作用，這與TOLLENAAR[21]研究結(jié)果一致。本試驗結(jié)果表明，油莎豆的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度日變化趨勢分布均呈現(xiàn)“M”型，雙峰區(qū)和雙峰值隨播種期、密度和生育時期不同分布趨勢有明顯差異；而胞間CO2濃度日變化趨勢呈“U”型分布，峰區(qū)均保持一致，谷區(qū)略有區(qū)別，這與前人[22-24]研究結(jié)果相同。綜合分析認為，在不同播種期密度耦合下，5月10日種植、密度18 萬株/hm2的油莎豆凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度較高，這與王永剛等[25]、馬祥等[26]研究發(fā)現(xiàn)不同，可能是因為地域不同；與肖繼兵等[27]研究結(jié)果基本一致。提高群體密度，一定程度上提高了光合作用，是獲得高產(chǎn)的有效方法。從光合特性日變化趨勢的角度可以發(fā)現(xiàn)，在內(nèi)蒙古中西部地區(qū)油莎豆較適宜的播種期為5月中旬，密度18 萬株/hm2較為理想。