貴州草海濕地不同植物群落表層土壤氮素的賦存特征

王 碩, 吳云杰,2*, 張明意, 潘青春, 田 鑫, 蘇春花

(1.貴州民族大學生態(tài)環(huán)境工程學院， 貴陽 550025； 2.貴州民族大學喀斯特濕地生態(tài)研究中心， 貴陽 550025)

在濕地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)過程中，氮素含量高低直接影響濕地土壤的養(yǎng)分供給狀況及可利用水平[1]。植物群落表層土壤是總碳、總氮等營養(yǎng)元素較為豐富的土層[2]，但可被植物直接吸收利用的氮素不足土壤總氮的2%[3]，95%以上氮素以不能直接被植物吸收利用的有機氮形式存在[4]，需要經(jīng)過微生物的礦化作用將其轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮形式的有效氮[5]。植物對不同形態(tài)氮素具有選擇性吸收的特征，高原濕地生態(tài)系統(tǒng)中，植被對無機氮均能吸收，但由于氮素形態(tài)及時間空間分布特征的差異導致吸收效率有所不同[6]，同時不同形態(tài)氮素對濕地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程有著重要作用，氮輸入可能會影響其固碳潛勢，進而減弱濕地生態(tài)系統(tǒng)的碳匯功能[7]。除此之外，不同形態(tài)氮素含量會對濕地土壤pH[8]、土壤硝化和反硝化[9]、功能性微生物群落[1]及生物活性[10]產(chǎn)生影響。土壤陽離子交換量(cation exchange capacity,CEC)是體現(xiàn)土壤肥力的重要指標之一，能直接反映土壤保蓄、供應和緩沖陽離子養(yǎng)分的能力[11]，CEC的空間分布具有自相關性，與土壤pH、有機質(zhì)、黏粒和電導率在不同滯后距離上存在不同的空間相互關系[12]。同時，張瑩等[13]認為會仙巖溶濕地系統(tǒng)中CEC是土壤有機碳與總氮積累的控制因子之一，且土壤CEC與總氮呈極顯著正相關[14]。吳統(tǒng)貴[15]在杭州灣濱海濕地植被群落演替研究中指出土壤含鹽量是影響植被群落分布的主要環(huán)境因子之一，并發(fā)現(xiàn)4種鹽基陽離子(K+、Ca2+、Na+、Mg2+)對該區(qū)域植被群落分布豐富度指數(shù)、綜合多樣性指數(shù)均呈現(xiàn)逐漸降低的過程。濕地植被演替特征和土壤氮素循環(huán)的關系是生態(tài)學研究的重要領域之一，目前研究多為針對濕地水生植物多樣性及群落演替[16]、運用土壤生態(tài)化學計量學對濕地不同演替階段植物特征的研究[17]，還包括典型高原喀斯特濕地植被土壤各碳氮含量空間分布特征[18-19]及微生物活性[20]的研究，不同土地利用方式對典型喀斯特地區(qū)土壤團聚體分布及團聚體碳氮含量的探究[21]等，但針對高原喀斯特地區(qū)自然演替條件下植物群落-土壤微環(huán)境氮素含量的分布特征及其原因的研究鮮有報道。

現(xiàn)以貴州高原濕地-草海濕地自然演替下濕地植物群落表層土壤作為研究對象，探討4種典型濕地植物群落表層土壤氮素含量以及不同粒徑土壤團聚體中濕地表層土壤氮素的空間分布特征。以助于揭示該區(qū)典型自然演替下濕地植被空間擴展過程中植被對氮素競爭的養(yǎng)分機制。同時由于濕地植物群落土壤電荷和營養(yǎng)元素分配與植物群落自然演替之間關系的研究報道較少，可望為研究草海濕地植物群落自然演替和反饋機制提供新的研究方向。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

貴州草海國家級自然保護區(qū)位于貴州省威寧縣城西部 (26°47′32′′～26°52′52′′N，104°10′16′′～104°20′40′′ E)，毗鄰云貴高原烏蒙山，是長江水系金沙江支流橫江洛澤河的源頭濕地湖泊，也是一個完整、典型的高原喀斯特濕地生態(tài)系統(tǒng)[22]。草海國家級自然保護區(qū)總面積9 600 km2，屬于貴州高原上最大的天然淡水湖泊，海拔約為2 171.7 m，屬于亞熱帶濕潤季風氣候，年均降雨量為950 mm，其中 88% 集中在5—10月，無霜期 208.6 d，年日照時數(shù)約 1 805.4 h，挺水植物群落多為李氏禾、蘆葦和水蔥等群落[16]，岸邊多為一年生草本植物，以香薷、牛筋草等為典型。作為中國典型高原喀斯特地區(qū)濕地生態(tài)系統(tǒng)，草海自然保護區(qū)以其獨特的生態(tài)性質(zhì)、地理位置與人文景觀具有突出的代表意義[23]。

1.2 供試材料

2018年8月，沿草海濕地設置12個采樣點，分別選擇牛筋草(NJC)、李氏禾(LSH)、香薷(XR)和蘆葦(LW)4種典型植物群落各3處，具體如圖1所示，每個采樣點設置一個10 m×10 m植物群落樣方，每個樣方內(nèi)用五點法取深度0～20 cm土壤，隨后將所取土樣放入密封袋并混合均勻，低溫保存?zhèn)溆?，用來測定氮素指標。采集樣品經(jīng)過濕篩法獲得4種粒徑團聚體粒徑，標記后放在陰涼干燥處儲存?zhèn)溆谩?/p>

圖1 草海濕地取樣點示意圖Fig.1 Schematic diagram of sampling points in Caohai Wetland

1.3 研究方法

研究采用氯化鋇緩沖液法測定土壤CEC[24]。硝態(tài)氮測定方法為紫外分光光度法；銨態(tài)氮測定方法為2 mol/L氯化鉀-靛酚藍比色法；速效氮測定方法為堿解擴散法；總氮測定方法為半微量開式法, 上述實驗均重復3次，具體操作方法參見《土壤農(nóng)業(yè)化學分析方法》[25]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

研究采用了數(shù)理分析方法，選用Excel 2010記錄試驗數(shù)據(jù)、Origin9.0制圖，運用SPSS 20.0分析各態(tài)氮素與土壤CEC的差異顯著性和相關性。

2 結果與分析

2.1 不同植物群落濕地土壤CEC的分布特征

土壤CEC指土壤溶液在酸堿度恒定時，單位質(zhì)量干土所吸收的全部交換性陽離子的物質(zhì)的量[11]。土壤交換性陽離子的吸附與解吸作用以及養(yǎng)分的固持與淋失作用是影響土壤肥力的主要因素[26]。圖2所示為本研究中不同植物群落濕地土壤CEC的分布特征，4種植物群落土壤中CEC蘆葦群落含量最高為(362.96±61.48) mg/kg(Mean±SD，下同)，牛筋草群落含量最低為(270.33±41.63) mg/kg，其他兩種群落含量分別為(303.43±32.87) mg/kg和(332.68±26.18) mg/kg。忽略4種植物群落生境的細微差別，牛筋草群落與蘆葦群落土壤CEC差異性顯著(p<0.05)，而二者與李氏禾、香薷群落無差異。

不同字母表示植物群落之間土壤CEC含量的差異性圖2 4種濕地植物群落土壤中CEC的含量分布Fig.2 The distribution of cation exchange capacity in soil of four wetland plant communities

不同字母表示植物群落之間土壤各態(tài)氮含量的差異性圖3 4種濕地植物群落土壤中及TN各態(tài)氮含量分布Fig.3 The distribution of nitrogen and TN) in the soil of four wetland plant communities

2.2 不同植物群落濕地土壤各態(tài)氮的分布特征

圖3所示為不同植物群落濕地土壤各態(tài)氮的分布特征，李氏禾群落下土壤速效氮(available nitrogen，AN)含量差異顯著(p<0.05)，且李氏禾群落下土壤速效氮含量為4種植物群落最高，達到了(32.67±5.35 )mg/kg，而牛筋草群落土壤速效氮含量最低，為(18.67±2.02) mg/kg；銨態(tài)氮和硝態(tài)氮作為速效氮中兩種重要的無機氮，二者含量在不同植物群落下各不相同，香薷群落土壤硝態(tài)氮含量較其他3種植物群落較高，達到了(10.52±0.18) mg/kg，4種植物群落土壤硝態(tài)氮含量差異極顯著(p<0.01)；在4種植物群落土壤中銨態(tài)氮含量分布范圍為3.55～3.93 mg/kg，較硝態(tài)氮含量相比，各植物群落土壤銨態(tài)氮含量差異較小(p>0.05)。總氮(total nitrogen，TN)含量在不同植物群落土壤中在數(shù)值上差異較大，但總氮含量與不同植物群落差異性并不顯著(p>0.05)，其中蘆葦植物群落土壤中總氮含量最高，達到了(350.00±185.20) mg/kg，香薷群落土壤總氮含量最低，為(186.67±41.41) mg/kg。

2.3 不同植物群落濕地土壤各態(tài)氮與土壤團聚體粒徑的關系

4種濕地植物群落(NJC、LSH、XR、LW)土壤中硝態(tài)氮、銨態(tài)氮、速效氮及總氮在不同土壤團聚體粒徑(d=0.250、0.177、0.147、0.125 mm)的含量分布，如圖4所示。牛筋草群落與香薷群落，各態(tài)氮素在不同粒徑土壤團聚體中含量差異均不明顯(p>0.05)，香薷群落中各粒徑土壤團聚體中硝態(tài)氮含量整體分布與其他3種植物群落相比均較高，當土壤團聚體粒徑為0.25 mm時，硝態(tài)氮含量最高達(8.43±1.24) mg/kg，當土壤團聚體粒徑d≤0.147 mm時，硝態(tài)氮含量分布趨于穩(wěn)定；李氏禾群落不同粒徑土壤團聚體中硝態(tài)氮、速效氮和總氮含量不具有顯著差異(p>0.05)，硝態(tài)氮與速效氮含量分布基本趨勢一致，速效氮與總氮與其他3種植物群落相比整體含量較高；銨態(tài)氮在不同粒徑土壤團聚體中含量均較為穩(wěn)定，均未超過4.0 mg/kg，其中在土壤團聚體粒徑d≥0.177 mm時，銨態(tài)氮含量具有顯著差異(p<0.05)。蘆葦群落不同粒徑土壤團聚體中速效氮與總氮含量分布不具有顯著差異(p>0.05)，硝態(tài)氮含量分布整體較其他3種植物群落相比含量最低，當土壤團聚體粒徑為0.177 mm時，硝態(tài)氮含量與土壤團聚體粒徑為0.125 mm時具有顯著差異(p<0.05)，與銨態(tài)氮分布差異顯著性一致。

不同字母表示植物群落內(nèi)不同粒徑土壤團聚體各態(tài)氮含量的差異性圖4 4種濕地植物群落土壤及TN在不同粒徑土壤團聚體中含量分布Fig.4 The distribution of nitrogen AN and TN) in soil aggregates with different particle sizes of four wetland plant communities

3 討論

3.1 不同植物群落對濕地土壤各態(tài)氮含量的影響

各群落下土壤總氮平均含量分布趨勢為TNLW>TNNJC≈TNLSH>TNXR，這與張珍明等[27]研究草海沼澤草地總氮含量基本一致。不同植物群落下土壤總氮含量差異反映了植物群落的固氮能力和初級生產(chǎn)力差異，白紅軍等[3]研究認為，濕地植物種類及其自身對元素的選擇性吸收、滯留作用會使土壤中不同元素含量形成較大差異。8月草海氣溫升高，伴隨著雨水頻次及降雨量增加，蘆葦群落處于快速生長期，其光合作用和蒸騰作用均強于其他植物群落，物質(zhì)循環(huán)加快，植物根系大量吸收無機態(tài)氮，因此蘆葦群落土壤中銨態(tài)氮和硝態(tài)氮與其他群落差異顯著；同時凌敏等[28]研究表明在黃河三角洲濕地植物群落地勢對土壤氮的累積有決定性影響，蘆葦根部沉水，抑制硝化作用且硝態(tài)氮易淋失；蘆葦為高大草本植物，大量的植物凋落物及殘體經(jīng)微生物分解后，增加了表層土壤有機質(zhì)含量[29]，同時淹水造成濕地土壤有機碳礦化速率減緩，降低了微生物參與的氮循環(huán)速率，綜合以上兩方面原因，造成蘆葦群落土壤中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮含量與其他植物群落有顯著差異，且總氮的含量較高[13]。李氏禾群落速效氮較高，由于李氏禾為矮小草本植物，生長在岸邊淺水灘涂，合適的溫度、水文及溶解氧條件使得土壤中促進微生物參與的氮循環(huán)，從而速效氮中其他氮含量較高。土壤腐殖質(zhì)是土壤保持較高CEC的一個重要影響因子[26]，這也解釋了蘆葦群落表層土壤CEC和總氮含量較高的原因[30]。

4種植物群落對土壤中銨態(tài)氮含量分布差異顯著，牛筋草群落硝態(tài)氮含量低于銨態(tài)氮含量，可能是8月植物處于生長旺盛期[31]，會大量吸收土壤中硝態(tài)氮；另一方面，牛筋草群落土壤中CEC最低，反映了土壤 中有機質(zhì)含量低，亞硝化或硝化細菌沒有充足的碳源用于生命活動，同時8月草海濕地雨水頻次及降雨量增加，導致牛筋草群落表層土壤含水量增加，土壤中好氧微生物耗氧速率大于水體復氧速率，對微生物活動特別是硝化作用產(chǎn)生抑制作用，這與王大鵬等[32]研究水分對土壤硝化作用影響的結果一致；同時銨態(tài)氮易被土壤膠體吸附，而硝態(tài)氮易淋失[33]，最終表現(xiàn)為牛筋草群落銨態(tài)氮含量略高于硝態(tài)氮含量，同時也是速效氮含量低于其他植物群落的主要原因。由于香薷群落自身植物特性，生長地勢均高于其他植物群落，豐水期土壤含水率不會發(fā)生劇烈波動，王大鵬等[32]認為土壤水分含量為60%持水量時，硝化速率及硝化率最高，良好的水文、溫度條件和充足有機質(zhì)含量利于土壤硝化細菌等微生物活動，促進土壤中硝化作用使銨態(tài)氮向硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化；有研究表明，當濕地土壤可利用性銨態(tài)氮無法滿足微生物固持需求時，微生物對硝態(tài)氮有較高固持量[34]；此外植物生長還需吸收無機氮，綜合幾種因素使得香薷群落硝態(tài)氮含量高于銨態(tài)氮含量。

3.2 不同植物群落對濕地土壤團聚體氮素含量的影響

土壤團聚體作為土壤結構最基本的單元，通過多重物理化學機制對團聚體中有機碳氮進行有效固持和保護[35]。學者一般以0.25 mm為界對土壤團聚體進行分組，將團聚體分為大團聚體和微團聚體兩類[36-37]，有研究表明喀斯特地區(qū)土壤團聚體主要以大團聚體(>0.5 mm)為主，總量超過80%，在喀斯特地區(qū)以封育為土地利用方式下，團聚體粒徑為0.054～0.25 mm時，土壤團聚體有機質(zhì)含量處于較低水平[21]，而有機質(zhì)作為團聚體形成的重要膠結物，微團聚體提供良好的吸附表面[38]，起到吸附土壤中各類營養(yǎng)物質(zhì)的作用。

在不同植物群落下各粒徑土壤團聚體中銨態(tài)氮含量基本呈現(xiàn)無差別分布的特征，這可能由于土壤團聚體粒徑位于0.25～0.125 mm時，土壤中有機質(zhì)的含量較低，無法對銨態(tài)氮起到吸附作用或吸附作用力較小。土壤有機碳、硝態(tài)氮含量和微生物生物量氮是影響土壤硝化與反硝化潛勢的關鍵共性因子[9]，在不同粒徑土壤團聚體中，有機質(zhì)含量隨著土壤團聚體粒徑變小而降低[21]，抑制土壤中銨態(tài)氮向硝態(tài)氮轉(zhuǎn)化過程。當土壤團聚體粒徑為0.125 mm時，不同植物群落下硝態(tài)氮含量均表現(xiàn)為比其他粒徑團聚體低，這可能受到土壤團聚體中有機質(zhì)含量的影響。當香薷群落土壤團聚體粒徑為0.147 mm時，土壤硝化作用已明顯受到影響。

而兩種草海濕地典型挺水植物群落——李氏禾與蘆葦群落，在不同粒徑團聚體中硝態(tài)氮含量與香薷群落相比，分布趨勢并不一致。8月草海濕地迎來夏季豐水期，李氏禾與蘆葦群落淹水較深，抑制土壤中硝化作用，同時植物生長旺盛期對硝態(tài)氮吸收作用較為強烈，淹水還對硝態(tài)氮有淋失作用，同時還包括植物光合作用及蒸騰作用加快物質(zhì)循環(huán)；硝化作用還受有機碳的數(shù)量和質(zhì)量影響[39]，特別是蘆葦群落有機質(zhì)含量高，抑制蘆葦群落土壤硝化作用，以上幾種因素共同發(fā)揮作用，李氏禾群落最終表現(xiàn)為在粒徑為0.147 mm土壤團聚體、蘆葦群落在0.177 mm土壤團聚體中硝態(tài)氮含量較高，但整體水平較低；蘆葦群落硝態(tài)氮含量整體水平最低。

各植物群落在不同粒徑土壤團聚體中總氮和速效氮含量差異性不顯著，在蘆葦和李氏禾群落不同粒徑土壤團聚體中總氮和速效氮含量基本均高于其他植物群落，這也進一步說明了淹水削減土壤有機碳礦化速率從而影響了土壤氮循環(huán)；蘆葦群落土壤CEC高，總氮含量分布高，牛筋草群落正相反，與陳忠柳等[40]研究結果一致，總氮含量與土壤有機質(zhì)和CEC含量呈正相關，土壤陽離子交換作用變化(45%)主要受土壤基本理化因素影響。此外草海濕地周圍特別是北岸人為活動較為強烈[29]，李氏禾群落和蘆葦群落為挺水植物，土壤易受到水體中氮素的影響[39]，同時有機態(tài)氮占總氮的95%以上[4]，因此不同植物群落下總氮整體含量差異較為明顯。

4 結論

(1)8月植物處于生長旺盛期，同時草海處于豐水期，植物群落表層各氮素含量分布受植物種類及自身凋落物、降雨量和地勢、微生物活動、有機質(zhì)和生長期等因素的影響，土壤硝化作用受到抑制或促進，最終表現(xiàn)為各植物群落銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量分布有顯著差異。

(2)濕地表層土壤氮素含量受水體中外部氮輸入及氮素本身在自然土壤中分布結構的影響，因此各植物群落氮素含量表現(xiàn)并不一致，特別是土壤中總氮含量。同時本研究可為后續(xù)進一步為草海地區(qū)氮輸入及其對該地區(qū)碳匯和碳儲量研究提供基本數(shù)據(jù)支撐。