不同供氮水平下火龍果果實發(fā)育模擬研究

李莉婕，孫長青，黎瑞君，岳延濱，聶克艷，馮恩英，彭順正，趙澤英

(貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 科技信息研究所，貴州 貴陽 550006)

0 引言

【研究意義】作物模擬模型可對作物生長進(jìn)程起到定量預(yù)測、監(jiān)測和預(yù)警的作用，近年來，利用數(shù)學(xué)模型研究果樹生長發(fā)育規(guī)律已成為果樹學(xué)科研究的熱點(diǎn)之一[1-2]?；瘕埞?Hylocereuspolyrhizus)為仙人掌科量天尺屬植物，是近年來引入我國的營養(yǎng)價值高、生態(tài)效益好的熱帶、亞熱帶水果[3]，也是貴州省低熱河谷地區(qū)農(nóng)民增收的重要產(chǎn)業(yè)，但由于種植區(qū)域多處于土壤瘠薄的坡地，施肥等問題成為限制火龍果持續(xù)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的瓶頸[4]?；瘕埞麨槎嗄晟麡?，建立施肥對火龍果生長發(fā)育的影響模型，對火龍果的生長環(huán)境調(diào)控具有重要參考價值?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】火龍果果實生長發(fā)育規(guī)律因品種而異，一般果實完全成熟時間29 d左右，不同生態(tài)條件下果實生長發(fā)育規(guī)律相似。在發(fā)育早期，果實縱徑生長增長快于橫徑，但在果實發(fā)育20 d后，橫徑生長速度超過縱徑，火龍果果實生長遵循S型的增長模式[5]。胡子有等[6]定時測定火龍果果實縱、橫徑并計算果實體積認(rèn)為，人工授粉果實體積增長動態(tài)呈快-慢-快的雙S形。王彬[7]研究認(rèn)為，火龍果果實的縱、橫徑生長呈雙S型曲線。紅肉火龍果首批與末批現(xiàn)蕾時間相隔144 d左右，平均每隔10～13 d現(xiàn)蕾1批，成花所需時間20 d左右，全年可自然成花結(jié)果12～15批次，且具有多批次性、同步性和間斷性等特點(diǎn)[8-9]。氮是果樹生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要元素，氮素過多過少均顯著影響樹體的生長和果實的產(chǎn)量品質(zhì)[10]?；瘕埞麡潴w生長快，盛果期1年可多次開花結(jié)果，以火龍果果實含水量85%計算，每收獲100 kg鮮果需帶走225 g純氮[11-12]，商業(yè)化生產(chǎn)中火龍果對氮的需求量較大?！狙芯壳腥朦c(diǎn)】氮是限制火龍果產(chǎn)量和品質(zhì)的重要因素，對氮素的精準(zhǔn)管理是火龍果種植提質(zhì)增效的關(guān)鍵技術(shù)之一。目前，未見火龍果生長發(fā)育對氮素響應(yīng)的相關(guān)模型研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】通過量化火龍果果實生長與生理發(fā)育時間的動態(tài)關(guān)系，及其對不同氮素供應(yīng)水平的響應(yīng)，建立火龍果果實生長發(fā)育模擬模型，為火龍果的氮素精準(zhǔn)化管理提供理論依據(jù)和應(yīng)用參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗在關(guān)嶺縣花江鎮(zhèn)火龍果基地(25°40'33"N，105°39'36"E)進(jìn)行，試驗地海拔585 m，坡度約20°，年均溫18.2～19.6℃，年積溫6 400～7 318.2℃，年日照時數(shù)大于2 500 h，終年無霜，年降雨量600～1 300 mm。土壤為黃壤，0～20 cm土壤基本理化性狀為pH 5.45，有機(jī)質(zhì)31.10 g/kg，全氮1.93 g/kg，堿解氮122.6 mg/kg，有效磷9.30 mg/kg，速效鉀151.00 mg/kg。

1.2 試驗材料

以關(guān)嶺縣花江鎮(zhèn)火龍果基地(25°40'33"N，105°39'36"E)2012年定植的‘紫紅龍’(Hylocereuspdyrhizus,zihonglong)品種為試驗對象，火龍果栽培方式采用水泥柱+水泥盤式栽培，株行距均為3 m，每樁水泥柱綁縛3株火龍果，2014年開始掛果，2015年進(jìn)行不同供氮水平試驗。

1.3 試驗設(shè)計

以火龍果植株施氮量為處理對象，共設(shè)4個處理，分別為N1(對照，不施氮肥)、N2(低氮，每樁施純氮90 g)、N3(中氮，每樁施純氮180 g)和N4(高氮，每樁施純氮270 g)。每處理重復(fù)3次，共12個小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列，供試火龍樹勢相對一致，同行相鄰的4樁火龍果作為1個小區(qū)(共12株)，如其中的樹勢差異太大或病樹，則隔開順延到下一樁。每樁施有機(jī)肥(羊糞)15.00 kg、普鈣(P2O512%)1.25 kg、氯化鉀(K2O 60%)0.30 kg。其中，有機(jī)肥和磷肥全部作基肥于當(dāng)年2月中旬施入。氮肥(尿素，N46%)分3次施用(分別于3月20日、5月15日和7月23日施入)，施肥量各占40%、30%和30%；鉀肥60%基施，40%于7月追施。將肥料混勻于火龍果根部挖弧形溝施入并覆土。

1.4 測定項目

1.4.1 果實生長發(fā)育 每小區(qū)選擇1樁生長良好、花期相對一致的火龍果樹，在東西南北四面各選擇1朵花掛牌標(biāo)記，自現(xiàn)蕾期開始，每3 d用游標(biāo)卡尺測量1次果實縱徑、橫徑，直至果實成熟。當(dāng)其增長量連續(xù)3次測量都低于0.5 cm時，即認(rèn)為該果實達(dá)到最大。

1.4.2 莖氮含量 取火龍果1年生肉質(zhì)莖，105℃殺青，80℃烘干，H2SO4-H2O2消化，凱氏法測定肉質(zhì)莖氮含量。

1.4.3 環(huán)境數(shù)據(jù) 采用美國Campbell公司的CR1000采集環(huán)境數(shù)據(jù)，采集頻率30 min/次。采集的項目包括太陽總輻射、日照時數(shù)、空氣溫濕度和降雨量等。其中，太陽總輻射傳感器為LI200X，空氣溫濕度傳感器為HMP155A，日照時數(shù)傳感器為CSD3，土壤水分溫度傳感器為5TM。

1.5 模型模擬

1.5.1 生理發(fā)育時間(PDT) 作物生理發(fā)育時間的計算是將作物在實際的溫度和光照條件下所需的時間轉(zhuǎn)換成其在最適宜的溫度和光照條件下生長所需要的時間。將作物在實際溫光條件下生長1 d與1個生理發(fā)育日的比例定義為每日相對生理發(fā)育效應(yīng)(RPDE)。作物完成某一個特定的發(fā)育階段所需要的生理發(fā)育時間為該階段每日相對生理發(fā)育效應(yīng)的累積總和。每日相對生理發(fā)育效應(yīng)可以根據(jù)作物發(fā)育所需的三基點(diǎn)溫度與臨界光周期和最適光周期來計算[13]。結(jié)合文獻(xiàn)與田間觀察，將火龍果結(jié)果期的三基點(diǎn)溫度分別定為最低溫度10℃、最適溫度25～35℃、最高溫度38℃。

1.5.2 生長模擬 借助系統(tǒng)分析和數(shù)理統(tǒng)計方法，通過分析試驗數(shù)據(jù)尋求火龍果果實縱橫徑、果實鮮重與PDT之間的相關(guān)性，建立基于生理發(fā)育時間的火龍果果實生長發(fā)育模擬模型，為生長模型和形態(tài)結(jié)構(gòu)模型的結(jié)合作鋪墊。

1.5.3模型檢驗 利用獨(dú)立的試驗數(shù)據(jù)和資料對構(gòu)建的模型進(jìn)行檢驗。采用國際通用的根均方差(Root Mean Square Error，RMSE)，對模擬值和觀測值的誤差進(jìn)行統(tǒng)計分析，并繪制模擬值與觀測值的1∶1關(guān)系圖，以檢驗?zāi)M函數(shù)的擬合度和可靠性。RMSE計算公式如下：

式中，OBSi為觀測值，SIMi為模擬值，n為樣本容量。

2 結(jié)果與分析

2.1 火龍果果實幾何屬性模型構(gòu)建

2.1.1 果實縱橫徑生長模型 火龍果果實的幾何屬性主要包括縱徑和橫徑，果實在整個發(fā)育期間的縱橫徑(圖1)變化動態(tài)一致，符合S型曲線。根據(jù)試驗觀測數(shù)據(jù)，對于不同供氮水平下火龍果果實縱橫徑隨生理發(fā)育時間的變化可以用Logistic方程動態(tài)模擬[14]：

式中，PFFL、PFFW分別表示PDT時對應(yīng)的火龍果果實的縱徑、橫徑，PFFLmax、PFFWmax為火龍果果實最大縱徑和最大橫徑，受氮素水平影響；IniPDT表示火龍果果實開始發(fā)育時的PDT，火龍果是分批次成熟的，試驗中該批次火龍果的IniPDT取值82.27。b1、b2為火龍果果實縱徑和橫徑相對增長速率，與溫度、光照有關(guān)，不受氮素水平影響。a1、a2為模型參數(shù)，除溫度、光照外，還受氮素水平影響；18.46表示火龍果果實開始發(fā)育的生理發(fā)育時間，144.19表示火龍果果實停止發(fā)育的生理發(fā)育時間。

2.1.2 氮素對火龍果幾何屬性模型參數(shù)的影響 火龍果果實主要著生于1年生肉質(zhì)莖上，因此研究采用火龍果1年生莖氮濃度作為評價火龍果氮素營養(yǎng)狀況的指標(biāo)，用其量化氮素對火龍果果實幾何屬性變化的影響。從圖2看出，果實最大縱徑和最大橫徑與莖氮濃度呈線性關(guān)系，模型參數(shù)a1和a2與莖氮濃度呈二次曲線關(guān)系。

圖2 火龍果果實幾何屬性模型參數(shù)與莖氮濃度的關(guān)系Fig.2 Relationships between the parameters of fruit geometric attribute model and stem nitrogen concentration in pitaya

2.1.3 果實縱橫徑之間的關(guān)系 從圖3看出，火龍果果實橫徑隨縱徑的增加而增加，增長速率隨縱徑的增加而減小?；瘕埞麑嵖v橫徑之間的相對關(guān)系可用冥指數(shù)方程y=axb(y、x分別代表果實的縱徑和橫徑，a、b為擬合系數(shù))較好地描述?；貧w分析表明：冥指數(shù)方程擬合參數(shù)a和b分別為1.750 0和0.832 6，R2值為0.842 0，達(dá)極顯著水平(P<0.01)。

2.2 火龍果果實發(fā)育模型構(gòu)建

2.2.2 氮素對模型參數(shù)M與校正系數(shù)K的影響 從圖4可以看出，不同供氮水平條件下火龍果果實鮮重與體積之間的相對關(guān)系以及果實實測體積與橢球體體積之間的相對關(guān)系均可用線性方程較好地表達(dá)，表明，氮素對模型參數(shù)M和校正系數(shù)K無顯著影響。

圖4 不同氮素水平下火龍果果實鮮重與體積的關(guān)系及果實實測體積與橢球體體積的關(guān)系Fig.4 Relationships between fresh fruit weight and volume and between actual volume and spheroid volume under different nitrogen levels in pitaya

2.2.3 模型參數(shù)M與校正系數(shù)K的回歸分析 回歸分析結(jié)果(表1)表明：校正系數(shù)M值為1.052 6，其R2值為0.993 5，達(dá)極顯著水平(P<0.01)。校正系數(shù)K值為1.131 5，其R2值為0.968 8，達(dá)極顯著水平(P<0.01)；說明，模型參數(shù)M作為模型參數(shù)是可行的；校正系數(shù)K可用于確定火龍果果實的外形，K值越小，果實形狀越規(guī)則。

表1 校正系數(shù)K和M值回歸分析結(jié)果Table 1 Regression analysis of correction coefficient (K)and model parameter (M)

2.3 模型檢驗

RMSE(根均方差)越小，表明模擬值與觀測值的一致性越好，模型的模擬結(jié)果越準(zhǔn)確、可靠[15]。利用建模之外的試驗數(shù)據(jù)對火龍果果實幾何屬性模型、果實生長模型進(jìn)行檢驗，結(jié)果表明：火龍果果實的縱徑、橫徑和單果重的RMSE值分別為4.2 mm(n=48)、3.0 mm(n=48)和14.10 g(n=48)，根均方差較小。同時，從火龍果果實縱橫徑及單果重的模擬值與觀測值的1∶1關(guān)系圖(圖5)也可看出模擬值與觀測值的一致性好，模型預(yù)測效果較好。

圖5 火龍果縱橫徑及單果重的模擬值與觀測值Fig.5 The simulated and observed values of longitudinal diameter,transverse diameter and single fruit weight in pitaya

3 討論

目前，關(guān)于作物果實生長模擬的研究報道主要集中在設(shè)施園藝作物上[16-18]，果樹果實生長發(fā)育模型多是用坐果天數(shù)或有效積溫結(jié)合Logistic方程對果實的生長發(fā)育進(jìn)行模擬，如AVANZA等[19-21]用Logistic模型分別模擬了甜橙、越橘、雜交榛果實的生長動態(tài)，胡利平等[22]以生理發(fā)育時間為尺度，建立了蘋果發(fā)育模擬模型?；瘕埞麑嵉膸缀螌傩灾饕v徑和橫徑，果實的縱橫徑變化是反映果實生長的直觀指標(biāo)，其大小與果實鮮重有內(nèi)在聯(lián)系，隨著火龍果的生長發(fā)育，果實縱、橫徑和鮮重也隨之增大。前人研究表明，黔龍1號火龍果果實的縱、橫徑生長呈雙S型曲線[23]；而紫紅龍果實縱徑在整個生長發(fā)育期呈S型曲線，橫徑和果形指數(shù)呈雙S型曲線變化[24]。本文在確定不同供氮水平下火龍果果實縱橫徑和鮮重變化規(guī)律的基礎(chǔ)上，以生理發(fā)育時間為驅(qū)動變量，在明確火龍果果實生長發(fā)育規(guī)律的基礎(chǔ)上，定量分析了火龍果果實幾何屬性與鮮重間的關(guān)系，該模型可以相對準(zhǔn)確地對喀斯特生態(tài)條件下火龍果果實生長進(jìn)行預(yù)測，為對火龍果生產(chǎn)管理決策提供基礎(chǔ)支持。

在貴州低熱河谷地區(qū)，5—11月份火龍果經(jīng)歷多次現(xiàn)蕾、開花、結(jié)果和成熟的過程。樹體生殖重疊發(fā)育特征明顯，同一枝條上可同時存在花蕾、幼果和成熟果，有別于其他果樹的生殖生長特征，周年內(nèi)可結(jié)果8～11批，莖枝中火龍果的養(yǎng)分儲備對火龍果結(jié)果影響很大?；瘕埞ㄆ谂c果期以低氮高磷鉀肥為主；陳塔委拉等[4，14]研究發(fā)現(xiàn)，不同氮、磷、鉀肥的配施水平顯著提高火龍果單株結(jié)果數(shù)和單果重。準(zhǔn)確預(yù)測營養(yǎng)因子對果實生長的影響是火龍果產(chǎn)量預(yù)測模型的重要內(nèi)容，該研究發(fā)現(xiàn)，果實最大縱徑與最大橫徑與莖蔓氮的濃度呈線性關(guān)系，隨著施氮量增加，火龍果果實縱橫徑逐漸增大。研究圍繞火龍果產(chǎn)量模型定量分析了不同氮素條件下火龍果果實的生長發(fā)育及果實鮮重與縱橫徑之間的關(guān)系，所構(gòu)建火龍果果實生長發(fā)育模型是在理想條件下進(jìn)行的?；瘕埞m為極耐旱果樹，但水分對火龍果生長及產(chǎn)量的影響較大。王彬等[11]認(rèn)為，火龍果果實發(fā)育后期含水量與增加速率最高，水分的最大效益期在花后24～29 d。HUANG等[24]認(rèn)為，巖溶地區(qū)火龍果土壤水分在相對含水量為70%～80%利于產(chǎn)量形成，因此，考慮水分條件對火龍果果實生長發(fā)育的影響是今后提高模型準(zhǔn)確性需要解決的關(guān)鍵問題。此外，本模型在其他品種和地點(diǎn)的應(yīng)用效果，尚需進(jìn)一步驗證。

4 結(jié)論

運(yùn)用獨(dú)立試驗數(shù)據(jù)對模型檢驗表明：果實縱徑、橫徑和單果重的根均方差(RMSE)分別為4.2 mm、3.0 mm和14.10 g，其模擬值與觀測值的一致性較好，模型模擬結(jié)果準(zhǔn)確可靠。研究建立的模型具有較高的預(yù)測精度，能夠較好地模擬果實生長，為火龍果產(chǎn)量響應(yīng)作物生理過程與環(huán)境條件變化奠定基礎(chǔ)。