普通大薊馬對寄主植物及其揮發(fā)物的行為反應

李釗陽，韓 云，唐良德，吳建輝*，SHAUKAT Ali

(1. 華南農(nóng)業(yè)大學植物保護學院/廣東省生物農(nóng)藥創(chuàng)制與應用重點實驗室/廣東省農(nóng)業(yè)害蟲生物防治工程技術研究中心，廣州 510642；2. 中國熱帶農(nóng)業(yè)科學院環(huán)境與植物保護研究所，海口 571101)

普通大薊馬Megalurothripsusitatus(Bagnall)隸屬于纓翅目Thysanoptera薊馬科Thripoidae大薊馬屬Megalurothrips，該蟲廣泛分布于世界泛熱帶地區(qū)(Masahisaetal., 1984; Mound and Walker, 1987; Bernardo, 1991; Singhetal., 1995; 韓運發(fā), 1997; Mound and Azidah, 2009; Dialoke, 2013; Iftikharetal., 2016)，在我國主要分布在南部各省區(qū)(韓運發(fā), 1997; 唐國文等, 2002; 袁成明等, 2008; 鄭建武, 2010; 酈衛(wèi)弟等, 2012; 楊真, 2016)。該蟲屬雜食性害蟲，據(jù)不完全統(tǒng)計，寄主植物有9科28種，其中16種為豆科植物(Masahisaetal., 1984)。可在寄主植物的整個生育期進行為害，其危害主要以銼吸寄主植物的生長點、花器等幼嫩組織和器官的汁液，造成葉片皺縮、變小、彎曲或畸形，嚴重時植株生長緩慢或停止(李榮云等, 2011)，偏好取食花器和果實(Chang, 1988)，被害后花朵呈凹陷狀，莢果出現(xiàn)黑頭、黑尾，嚴重影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)(范詠梅等, 2013)。

目前，普通大薊馬在華南地區(qū)的為害呈逐年上升態(tài)勢，田間防治主要依賴各種化學農(nóng)藥(韓云等, 2015a)。而薊馬體型小、發(fā)育歷期短、產(chǎn)卵量大、存活率高、世代重疊嚴重(邱海燕等, 2014)，且其主要在花瓣、花蕊的重疊處為害，隱蔽性強(朱小鋒等, 2012)，這些特點都加大了防治難度?；瘜W藥劑的大量頻繁使用導致普通大薊馬對甲維鹽、乙基多殺菌素、吡蟲啉、啶蟲脒和高效氯氰菊酯等多種常用農(nóng)藥產(chǎn)生不同的抗性(唐良德等, 2015a)，抗藥性的快速產(chǎn)生造成更大劑量和頻次的施藥，不僅增加農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本，也給環(huán)境安全和食品安全帶來極大的危害，接連引發(fā)“毒豇豆”等食品安全問題，嚴重制約了華南地區(qū)豇豆產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。因此，尋找一種高效無毒、環(huán)境友好的綠色防控措施勢在必行。

利用化學生態(tài)學技術防治害蟲是值得探討的有效防治方法，例如推-拉策略在某些作物系統(tǒng)中的成功應用(Cooketal., 2007)。植物揮發(fā)性信息化合物是植物在不同的生長發(fā)育時期，由表面或器官內(nèi)部儲存點散發(fā)出來的化學物質(zhì)，在昆蟲的寄主選擇過程中具有至關重要的作用，已有研究證明薊馬利用寄主植物釋放的揮發(fā)性物質(zhì)尋找寄主(Terry, 1997)，這是昆蟲與植物長期協(xié)同進化的結(jié)果(Visser, 1998)。寄主揮發(fā)物在害蟲種群的監(jiān)測、誘殺等方面具有重要作用，利用寄主植物揮發(fā)性信息化合物進行薊馬類害蟲的防治已有許多報道，如Teulon等(1993)和Koschier等(2000)研究指出苯甲醛和茴香醛對西花薊馬Frankliniellaoccidentalis具有高效的引誘作用，丁香酚對煙薊馬ThripstabaciLindeman的取食與產(chǎn)卵具驅(qū)避作用(Riefler and Koschier, 2009)。并有報道，天敵黃瓜鈍綏螨Amblyseiuscucumeris和南方小花蝽OriussimilisZheng可通過煙薊馬為害后寄主釋放的揮發(fā)性物質(zhì)來搜尋獵物(Satoshi and Takeshi, 2008)。利用寄主植物揮發(fā)物防治薊馬具有良好的開發(fā)應用前景，但這項研究仍處于探索起步階段，利用寄主植物揮發(fā)物開展普通大薊馬的防治卻鮮有報道。

關于普通大薊馬寄主植物揮發(fā)物的研究較少，僅報道了該蟲對部分化合物的行為測定(唐良德等, 2015b)。本研究運用嗅覺儀測定普通大薊馬對不同寄主植物、不同生理狀態(tài)及不同蟲害的寄主植物的選擇行為，篩選該蟲的嗜好寄主及生理狀態(tài)；利用頂空動態(tài)吸附法和溶劑浸取法結(jié)合氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀(GC-MS)對嗜好寄主揮發(fā)性信息化合物的成分進行初步鑒定；并通過嗅覺儀測定普通大薊馬對上述揮發(fā)物的行為反應。研究結(jié)果將有助于闡明普通大薊馬對寄主植物的選擇機制，亦可為今后研發(fā)基于化學生態(tài)技術的高活性引誘劑或驅(qū)避劑提供研究基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試蟲源：普通大薊馬Megalurothripsusitatus(Bagnall)采于海南省三亞市南濱農(nóng)場豇豆種植區(qū)，帶回實驗室置于人工培養(yǎng)箱中用新鮮豇豆莢(溫度為26±1℃，相對濕度為75%±5%，L ∶D=14 ∶10)進行繼代培養(yǎng)，收集羽化1～3日齡雌成蟲備用。

供試寄主：在普通大薊馬對寄主植物選擇行為的研究中，豇豆花和四季豆花分別采于海南省農(nóng)業(yè)科學院科研基地(110.371885E, 20.016644N)和海南省?？谑杏狼f村(110.260971E, 19.988307N)。在植物揮發(fā)性信息化合物的提取與鑒定中，豇豆花采于華南農(nóng)業(yè)大學教學科研實習基地豇豆田(113.361285E, 23.164035N)。

供試試劑：芳樟醇、鄰二甲苯、植物醇、棕櫚酸、苯甲酸、2-甲基-3-羥基-4-吡喃、棕櫚酸甲酯、亞油酸甲酯、棕櫚酸乙酯、羅勒烯、β-石竹烯等均購于Sigma公司，純度均≥98%。

供試儀器：島津氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀QP2010 Ultral，HP-5安捷倫毛細管柱(30 m×0.25 mm×0.25 mm)。

1.2 普通大薊馬對寄主植物的選擇行為測定

1.2.1“Y”型嗅覺儀測定普通大薊馬對不同寄主植物的選擇行為

(1)試驗裝置：玻璃管“Y”型嗅覺儀的兩側(cè)壁長為20 cm，直管長15 cm，內(nèi)徑1.0 cm，兩臂間呈75°夾角，將寄主植物置于200 mL的洗氣瓶中作為味源，另一洗氣瓶中以空置作為空白對照，兩個接口處通過Teflon管分別連接味源瓶和對照瓶。進入味源瓶和對照瓶的氣流經(jīng)過活性炭干燥塔過濾雜質(zhì)和盛放清水的洗氣瓶濕潤處理后接入小型氣泵，由玻璃轉(zhuǎn)子氣體流量計控制氣泵流速和進入味源的氣流速度分別在300 mL/min和150 mL/min。整個過程均在“暗室”中操作。在“暗室”正中央上方懸掛1個40 w的白熾燈，保證光照強度在“Y”型嗅覺儀的兩側(cè)臂一致。整個試驗在室溫26℃，相對濕度為70%～75%的環(huán)境下進行，試驗時間為蟲體較為活躍的8 ∶00～12 ∶00。

(2)測定標準：使用吸蟲管將普通大薊馬雌成蟲逐頭引入“Y”型嗅覺儀的直臂口，當薊馬到達嗅覺儀側(cè)壁2/3處并持續(xù)30 s以上時，視此蟲對該側(cè)臂一端的物質(zhì)作出選擇。若5 min內(nèi)未作出選擇，則記為無選擇。每個處理測試80～100頭試蟲(作出反應的蟲數(shù))。試驗過程中為消除管臂的位置效應，每測試5頭蟲，更換“Y”型嗅覺儀兩臂的位置，用60%～90%乙醇溶液清洗“Y”型管，并用吹風機吹干。每測試10頭蟲更換“Y”型嗅覺儀。每個處理測試完，需要將Teflon管、洗氣瓶、“Y”型管浸泡于30%乙醇溶液中進行清洗，并用90%乙醇進行噴洗并自然晾干，以消除不同處理間的氣味影響。

1.2.2四臂嗅覺儀普通大薊馬對豇豆花不同狀態(tài)的行為研究

(1)試驗裝置：四臂嗅覺儀味源瓶及對照瓶的連接方式同“Y”型嗅覺儀，4個洗氣瓶其中一個以空置作為空白對照，其它3個作為味源瓶。早上9點盛開的豇豆花、有薊馬存在且有危害狀的蟲花，早上9點未開花的花蕾、有危害狀的蟲蕾作為味源，另一洗氣瓶中以空置作為空白對照。4個洗氣瓶用Teflon管與流量計、干燥塔、氣泵相連。四臂嗅覺儀的外圍長11 cm，內(nèi)圍長為8 cm形成的四臂嗅覺儀64 cm2的中央活動區(qū)。

(2)測定標準：將普通大薊馬逐頭引入中央活動區(qū)的中心，觀察薊馬的活動情況。以薊馬爬至某臂近末端1/2處，并持續(xù)1 min作為薊馬對該臂物質(zhì)作出選擇；在10 min內(nèi)未離開中央活動區(qū)視為未作出選擇。每組處理測試200頭蟲(作出反應的蟲數(shù))。為消除幾何位置的影響，每測試10頭蟲更換位置，用乙醇清洗并吹干。每測試20頭蟲更換嗅覺儀，消除氣味影響。每組處理在結(jié)束后按照“Y型嗅覺儀試驗的處理方式進行清洗晾干處理。

1.3 植物揮發(fā)性信息化合物的提取與鑒定

1.3.1頂空動態(tài)吸附法提取植物揮發(fā)物組分

將新鮮豇豆花置于洗氣瓶中，在溫度為26℃，濕度為60%的室內(nèi)條件下進行揮發(fā)性物質(zhì)收集。在洗氣瓶一側(cè)用Teflon管依次連接干燥塔、玻璃轉(zhuǎn)子流量計、氣泵，在另一側(cè)也用Teflon管連接Tenax-TA揮發(fā)性氣體采樣吸附管、干燥塔。依靠氣泵提供的不間斷氣流推動植物揮發(fā)性物質(zhì)以200 mL/min的流量進入采樣吸附管，被吸附管中的吸附劑吸附，吸附6～10 h。在吸附前需要將所用的器具用甲醇、丙酮和乙醇清洗，并在60℃電熱鼓風烘箱內(nèi)烘干，備用。將采集過植物揮發(fā)物的Tenax-TA揮發(fā)性氣體采樣吸附管，分別用2 mL正己烷和甲醇洗脫30 min。依次用0.45 μm和0.22 μm的濾膜過濾處理，將溶液存放于棕色安捷倫樣品瓶中，用錫箔紙包裝存放于-20℃冰箱內(nèi)。

1.3.2溶液浸取法提取植物揮發(fā)物組分

將20 g新鮮花，剪碎置于錐形瓶中，以花重 ∶溶劑為1 g ∶20 mL的比例加入溶劑正己烷或甲醇，用錫箔紙包住整個錐形瓶，再用封口膜密封，置于26℃，160 r/min的搖床上振蕩6～8 h。振蕩結(jié)束后，用0.45 μm濾膜對上述液體進行初濾，再用氮氣濃縮至50 mL，從中取2 mL用0.22 μm濾膜過濾，用氮氣濃縮至0.5 mL。樣品貯存在-20℃的冰箱內(nèi)。

1.3.3植物揮發(fā)性信息化合物的鑒定

在環(huán)境溫度為22℃，相對濕度為68%的條件下，利用島津氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀QP2010 Ultral對1.3.1和1.3.2的樣品成分進行初步分析與鑒定，具體條件如下：

(1)色譜條件：進樣口溫度250℃，采用氦氣作為載氣，載氣流速2 mL/min，在112 Kpa恒壓模式，不分流進樣。

(2)質(zhì)譜條件：離子源為EI 70 eV，電壓為350 V，接口溫度為280℃，掃描電壓范圍為50～550 m/Z。

(3)升溫程序：起始溫度為40℃，3℃/min升至80℃，再以5℃/min升溫至260℃保持5 min。每次取樣1 μL手動進樣。

1.4 普通大薊馬對揮發(fā)性信息化合物的行為反應

豇豆花不同生理期與不同為害程度的揮發(fā)物粗提物制備方法同1.3。

“Y”型嗅覺儀的行為測定方法同1.2。

用正己烷、丙酮為溶劑配制化合物的待測液。參照陳友玲等(2010)和練國棟等(2007)的制備方法制備誘芯，先在面積為(S=4 cm2)的濾紙上分別加入0.2 mL待測液和溶劑試劑，誘芯和空白誘芯即已做成。待溶劑揮發(fā)完后，所有液體供試試劑用溶劑稀釋成10-2、10-4和10-6體積比濃度(v/v)，固體試劑配制成0.1 μg/mL、10 μg/mL 和1 000 μg/mL，溶液現(xiàn)配現(xiàn)用。

1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

運用SPASS 17.0進行統(tǒng)計分析，在行為測定試驗中，采用卡方檢驗χ2對信息化合物和空白對照誘集的蟲數(shù)進行差異顯著性分析。采用單因素方差分析對四臂嗅覺儀測定結(jié)果分析，并運用LSD和Duncan法進行顯著性差異分析。計算化學標準品氣味源對試蟲的引誘率，公式如下：

引誘率(%)=選擇化學標準品氣味源的蟲數(shù)/試蟲總數(shù)×100

2 結(jié)果與分析

2.1 普通大薊馬對寄主植物的選擇行為研究

2.1.1普通大薊馬對不同寄主植物的選擇行為研究

在普通大薊馬對兩種寄主植物的選擇行為研究中，豇豆花對普通大薊馬表現(xiàn)出極強的引誘效果。豇豆花對普通大薊馬的引誘效果與對照相比達到極顯著水平，四季豆花對普通大薊馬的引誘效果未達到顯著水平。總體可知，豇豆花的引誘率高于四季豆花，且引誘效果更好(圖1和表1)。

2.1.2普通大薊馬對豇豆花不同狀態(tài)的選擇行為研究

在普通大薊馬對4種不同狀態(tài)豇豆花的行為選擇研究中，普通大薊馬對不同生理期與不同危害程度豇豆花的選擇性存在顯著差異。蟲蕾、蟲花對普通大薊馬具有極顯著的驅(qū)避作用，豇豆花對普通大薊馬具有極顯著的引誘作用，花蕾對普通大薊馬的選擇行為沒有影響(圖2和表2)。

圖1 普通大薊馬對不同寄主的選擇行為Fig.1 Megalurothrips usitatus (Bagnall)’s choice behavior for different hosts圖注：卡方檢驗確定差異顯著性分析，“**”表示作出反應的蟲數(shù)在處理與對照間存在極顯著差異(P<0.01)。下同。Note: Chi square test determine the significance of the difference, “**” indicated that there were extremely significant differences (P<0.01) between the test and the control. The same below.

表1 普通大薊馬對不同寄主的趨向性反應

圖2 不同狀態(tài)豇豆花對普通大薊馬選擇行為的影響Fig.2 Effect of different state cowpea flowers on the selection behavior of Megalurothrips usitatus (Bagnall)

在普通大薊馬對5組不同狀態(tài)豇豆花的行為選擇研究中，從作出反應的蟲數(shù)來看：第一組：普通大薊馬對花和花蕾作出選擇的蟲數(shù)要顯著多于空白對照和蟲蕾，且前兩者間與后兩者間均無顯著差異；第二組：普通大薊馬對不同誘源側(cè)臂間作出選擇的蟲數(shù)均無顯著性差別；第三組：普通大薊馬對花的選擇蟲數(shù)要顯著高于蟲花、蟲蕾，而其它誘源間無顯著性差異；第四組：普通大薊馬對不同誘源側(cè)臂間作出的選擇均無顯著性差異；第五組：普通大薊馬對花的正趨性要顯著高于蟲花和蟲蕾；而其它處理間均無顯著性差異(圖3)。

表2 普通大薊馬對不同狀態(tài)豇豆花的趨向性反應

圖3 不同狀態(tài)豇豆花對普通大薊馬的行為作用Fig.3 Behavioral effects of different state cowpea flowers on Megalurothrips usitatus (Bagnall)注：A，對照；B，健康花；C，蟲害花蕾；D，健康花蕾；E，蟲害花。不同的小寫字母表示不同狀態(tài)豇豆花對普通大薊馬的吸引存在顯著差異(P<0.05)。Note: A, Control; B, Healthy cowpea flowers; C, Buds with demaging; D, flowers buds; E, flowers with demaging. Different small letters indicate that there are significant differences to attraction of different state cowpea flowers on Megalurothrips usitatus (P<0.05).

2.2 植物揮發(fā)性信息化合物的提取與鑒定

2.2.1頂空動態(tài)吸附法提取植物揮發(fā)物組分分析

運用頂空動態(tài)吸附法收集植物揮發(fā)物，并分別以正己烷和甲醇作為溶劑洗脫，洗脫劑不同分離得到的物質(zhì)也存在差異。根據(jù)相似相溶原理，正己烷提取的物質(zhì)多為非極性和弱極性的物質(zhì)，甲醇提取的多為強極性物質(zhì)。從兩個總離子質(zhì)譜圖來看，運用正己烷洗脫所得的物質(zhì)分離效果較好，得到的物質(zhì)種類較多(圖4～圖5)，主要包括醇類、酯類、醛類、酸類和芳香族類。以甲醇為溶劑時提取分離得到的物質(zhì)種類較少，主要為酯類(表3～表4)。

圖4 正己烷洗脫頂空吸附揮發(fā)物所得總離子質(zhì)譜圖Fig.4 Total ion mass spectrum obtained by eluting volatile matter from headspace with n-hexane

圖5 甲醇洗脫頂空吸附揮發(fā)物所得總離子質(zhì)譜圖Fig.5 Total ion mass spectrum obtained by methanol elution of headspace adsorbed volatiles

表3 正己烷洗脫頂空吸附揮發(fā)性物質(zhì)主要化學成分鑒定結(jié)果

表4 甲醇洗脫頂空吸附揮發(fā)性物質(zhì)主要化學成分鑒定結(jié)果

2.2.2溶劑浸取法提取植物揮發(fā)物組分分析

采用正己烷和甲醇浸泡豇豆花提取揮發(fā)物進行GC-MS分析。從兩個離子質(zhì)譜圖來看，甲醇浸泡提取物質(zhì)分離效果較好，便于物質(zhì)分離與鑒定(圖6～圖7)。從主要活性組分鑒定結(jié)果來看，正己烷浸泡提取的物質(zhì)種類豆花揮發(fā)物組成物質(zhì)種類包括：5種酸類、4種酯類、醇類和芳香族類各3種、2種烯類和1種腈類，共20種。其中含量最多的為酸類中的棕櫚酸，其次為(7Z, 10Z, 13Z)-7，10，13-十六碳三烯醛，含量最少的為醇類中的3，7，11-三甲基十二醇。甲醇浸泡提取物質(zhì)種類分離到的化合物種類包括：酸類和酯類各4種、3種醇類、醛類芳香族烯類各1種和酮類4種，共18種。其中含量最多的為酮類的2，3-二氫-3，5-二羥基-6-甲基-4(H)吡喃酮，其次為酸類的是十八烷酸，含量最少的為4-壬烯(表5～表6)。

圖6 正己烷浸泡提取揮發(fā)物所得總離子質(zhì)譜圖Fig.6 Total ion mass spectrum obtained by extracting volatiles from n-hexane

圖7 甲醇浸泡提取揮發(fā)物所得總離子質(zhì)譜圖Fig.7 Total ion mass spectrum obtained by methanol extraction of volatiles

2.2.3不同提取方法分離化合物的種類分析

對不同的提取方法及不同溶劑提取的揮發(fā)物種類進行分析比較，采用正己烷浸取豇豆花揮發(fā)物所得到的物質(zhì)種類最多，其中酸類物質(zhì)最多，其次為酯類(表7)。

2.3 普通大薊馬對揮發(fā)性信息化合物的行為反應

2.3.1普通大薊馬對豇豆花揮發(fā)性信息化合物的行為反應

不同種類信息化合物對普通大薊馬的行為選擇具有不同的作用效果。濃度為10-4和10-6的β-石竹烯、鄰二甲苯對普通大薊馬均具極顯著的引誘作用；濃度為10-2植物醇和10-6棕櫚酸乙酯也具極顯著的引誘作用。10-22-甲基-3-羥基-4-吡喃酮具極顯著的驅(qū)避作用，10-2棕櫚酸乙酯和亞油酸甲酯具顯著的驅(qū)避作用，濃度為10-4羅勒烯、亞油酸甲酯、棕櫚酸甲酯均具極顯著驅(qū)避作用，10-6羅勒烯和2-甲基-3-羥基-4-吡喃酮具極顯著驅(qū)避作用(圖8和表8)。

表5 正己烷浸泡提取揮發(fā)性物質(zhì)主要活性組分的鑒定結(jié)果

表6 甲醇浸泡提取揮發(fā)性物質(zhì)主要活性組分的鑒定結(jié)果

續(xù)表6 Continued table 6

同種化合物的不同稀釋倍數(shù)的濃度對普通大薊馬行為選擇的作用效果存在差異。棕櫚酸乙酯在低濃度時具驅(qū)避作用而高濃度時具引誘作用，中間濃度不具顯著的引誘或驅(qū)避作用。β-石竹烯、鄰二甲苯在低濃度和中濃度時具引誘作用，高濃度時則略具驅(qū)避作用。羅勒烯在低濃度和中濃度時具有驅(qū)避作用，高濃度時則略具引誘作用(圖8和表8)。

2.3.2普通大薊馬對混配信息化合物的行為反應

采用卡方檢驗χ2分析普通大薊馬對不同混配信息化合物和空白對照之間的選擇行為差異，從作出反應的蟲數(shù)來看，濃度為10-4鄰二甲苯和棕櫚酸乙酯、濃度為10-6鄰二甲苯和β-石竹烯、濃度為10-6鄰二甲苯和棕櫚酸乙酯的組合對普通大薊馬具有極顯著的驅(qū)避作用。信息化合物的其它混配組合對普通大薊馬均無顯著作用(圖9和表9)。

表7 不同提取方法揮發(fā)物活性種類分析

圖8 普通大薊馬對豇豆揮發(fā)性信息化合物的選擇行為反應Fig.8 Behavior response of Megalurothrips usitatus (Bagnall) to compounds of host plants volatiles

表8 不同濃度化合物對普通大薊馬的選擇行為反應

續(xù)表8 Continued table 8

圖9 普通大薊馬對混配信息化合物的選擇反應Fig.9 Selective reaction of Megalurothrips usitatus (Bagnall) to mixed information compounds注：A，10-6鄰二甲苯；B，10-4鄰二甲苯；C，10-2植物醇；D，10-6棕櫚酸乙酯；E，10-4β-石竹烯；F，10-6β-石竹烯；G，10-2芳樟醇；H，10-4羅勒烯；I，10-4亞油酸甲酯。表9同。Note: A, 10-6Ortho-xylene; B, 10-4Ortho-xylene; C, 10-2Phytol; D, 10-6Ethyl palmitate; E, 10-4Beta-caryophyllene; F, 10-6Beta-caryophyllene; G, 10-2Linalol; H, 10-4Ocimene; I, 10-4Methyl linoleate. Same to table 9.

表9 不同混配信息化合物對普通大薊馬的選擇行為反應

3 結(jié)論與討論

植物揮發(fā)性物質(zhì)的組分易受植物的年齡、生理狀態(tài)、空間分布、氣候及外界脅迫等因素的影響而發(fā)生改變，植食性昆蟲對植物揮發(fā)性物質(zhì)釋放具有一定影響作用，植物遭受植食性昆蟲危害時引發(fā)整株植物系統(tǒng)性地釋放揮發(fā)性物質(zhì)，包括受傷部位和健康部位均會釋放(劉英勝等, 2006)。已有研究證明植物在受到植食性昆蟲為害后，釋放的揮發(fā)物在組成方面發(fā)生變化，對植食性昆蟲的行為產(chǎn)生影響(郝婭和婁永根, 2013)，如蚜蟲取食棉花能夠改變其揮發(fā)物的成分及含量(Hegdeetal., 2011)。本研究普通大薊馬對不同寄主植物、不同生理狀態(tài)及不同危害程度的寄主植物的行為反應中，普通大薊馬更偏向于健康的豇豆花，證明健康的豇豆花為其嗜好寄主，與譚珂等(2015)的研究中豇豆是普通大薊馬的最嗜食寄主相一致，這在一定程度上解釋了普通大薊馬在豇豆上為害較為嚴重的情況。

植物揮發(fā)性物質(zhì)多屬于次生代謝物，主要包括醇類、醛類、酮類、酯類、有機酸類、萜烯類和芳香類化合物等，這類化合物多屬于混合物少有單體，來源于脂肪酸代謝、萜烯代謝、氨基酸代謝和類苯丙烷代謝，并以一定的比例組成不同種植物的化學指紋圖(周瓊和梁廣文, 2001)。本研究中選取溶液浸取法和頂空動態(tài)吸附法提取普通大薊馬嗜好寄主健康豇豆花中的揮發(fā)性物質(zhì)，對其進行GC-MS分析，鑒定豇豆花揮發(fā)性信息化合物主要化學成分共42種，參考已有文獻報道選取11種可能具有活性的信息化合物作為候選測試化合物進行嗅覺行為試驗。通過行為生物測定，發(fā)現(xiàn)β-石竹烯、鄰二甲苯、植物醇和棕櫚酸乙酯在一定濃度范圍內(nèi)對普通大薊馬具顯著引誘作用，而一定濃度的羅勒烯、亞油酸甲酯、棕櫚酸甲酯具顯著趨避作用。不同化合物對普通大薊馬的行為影響存在差異，表明了普通大薊馬對不同植物揮發(fā)性信息化合物感受的特異性。

植物揮發(fā)性信息化合物對昆蟲的行為調(diào)控有非常重要的作用，已有研究報道，外部噴施羅勒烯能增強黃瓜抗蚜蟲能力，驗證了羅勒烯對蚜蟲有趨避作用(劉亞麗等, 2014)，樊惠等(2004)報道了羅勒烯對棉鈴蟲Helicoverpaarmigera具有引誘作用，β-石竹烯可以引誘玉米根葉甲DiabroticavirgifereaLeConte，韓云等(2015b)通過室內(nèi)測定揮發(fā)性信息化合物對花薊馬Frankliniellaintonsa選擇行為的影響，結(jié)果表明芳樟醇對花薊馬具引誘效果，杜娟等(2010)研究亞油酸甲酯對朱砂葉螨Tetranychuscinnabarinus的活性，結(jié)果表明亞油酸甲酯對朱砂葉螨具很好的趨避作用，速效強且持續(xù)時間長。本研究結(jié)果與上述研究結(jié)果存在部分差異，芳樟醇對普通大薊馬同樣具引誘效果，羅勒烯在10-4、10-6濃度下對普通大薊馬有顯著趨避作用，與羅勒烯對棉鈴蟲有引誘作用相比，可能是因為物種的不同所致。本實驗還發(fā)現(xiàn)同一化合物不同濃度對普通大薊馬的行為有顯著差異，棕櫚酸乙酯在高濃度時具趨避作用，在低濃度時具引誘作用。陳友玲等(2010)發(fā)現(xiàn)對榕小蜂Wiebesiapumilae具有顯著引誘活性的按比例混配后，既可能表現(xiàn)出增效作用，也可能表現(xiàn)出拮抗作用，在本研究中發(fā)現(xiàn)單體具有顯著引誘活性的鄰二甲苯和β-石竹烯在10-4和10-6濃度下混配后表現(xiàn)出極顯著的趨避作用，鄰二甲苯和棕櫚酸乙酯等比例混配后也表現(xiàn)出極顯著的趨避作用，說明不同化合物只在特定的濃度條件下才對普通大薊馬產(chǎn)生引誘活性。試驗中沒有發(fā)現(xiàn)對普通大薊馬的引誘活性具增效作用的配方，要想發(fā)明此類配方還需更進一步的研究。

植物揮發(fā)物在“推-拉”策略中具有非常重要的作用，一方面，利用具有趨避性的刺激物阻止害蟲對作物的危害，同時利用引誘刺激物誘集害蟲到既定區(qū)域進行集中消滅；另一方面，利用引誘刺激物誘集害蟲天敵，降低田間種群數(shù)量，如水楊酸甲酯和茉莉酮通過引誘捕食性和寄生性天敵大量地減少田間害蟲的種群數(shù)量(James and Price, 2004)，Pyke and Rmsb(1987)在油菜地周圍種植芫菁防治花粉甲蟲。植物揮發(fā)物和色板結(jié)合使用可大幅度提高誘集效果，給“推-拉”策略帶來新的方式，已有研究報道煙酸乙酯與粘蟲板聯(lián)合使用可以大幅增加對花薊馬的誘殺效果(Penmanetal., 1982)。本文僅在室內(nèi)測定了11種單一化合物及部分單一化合物不同濃度混配后對普通大薊馬的行為反應，未在田間進行相關試驗，這部分內(nèi)容還有待于進一步試驗和研究。

植物揮發(fā)性信息化合物在昆蟲行為調(diào)控中具有重要作用，如何使植物揮發(fā)性信息化合物在“推-拉”策略防治薊馬害蟲中發(fā)揮更加重要的作用，是未來值得繼續(xù)探討的重要領域。雖然有一些信息化合物已在薊馬害蟲種群監(jiān)測和防治領域發(fā)揮重要作用，但未見有針對普通大薊馬的理想引誘劑和驅(qū)避劑，可以根據(jù)本研究更進一步發(fā)明出合適和引誘劑或驅(qū)避劑。昆蟲源信息化合物對昆蟲行為的調(diào)節(jié)也有非常重要的作用，可以進一步研究植物源信息化合物和昆蟲源信息化合物的協(xié)同效應，也可為研究信息化合物調(diào)節(jié)昆蟲行為機制奠定更加深厚的理論基礎?？傊参镌葱畔⒒衔镌诤οx綜合防治中有非常理想的前景，值得更加深入的研究和探討。