生物與非生物因素對森林土壤氮礦化的調(diào)控機制

左倩倩，王邵軍

（西南林業(yè)大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，云南 昆明 650224）

目前，溫室氣體排放相關(guān)研究已成為國際氣候變化研究的熱點問題。一氧化二氮(N2O)作為大氣中僅次于二氧化碳(CO2)和甲烷(CH4)的三大溫室氣體之一，其增溫潛勢為CO2的298倍、CH4的12倍[1]。森林土壤是全球N2O排放的重要來源，僅熱帶和亞熱帶森林土壤N2O排放約占全球總量的23%[2]。森林土壤氮礦化能夠為N2O的產(chǎn)生提供充足的底物[銨態(tài)氮(NH4-N)與硝態(tài)氮(NO3-N)]，它的微小變化可能會引起土壤N2O排放速率的顯著改變[3?4]。森林作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，約占全球陸地面積的31%[5]，因此，森林土壤氮礦化及其N2O釋放可能成為影響全球氣候變化進程的關(guān)鍵生態(tài)學(xué)過程。氮素作為調(diào)控森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的主要營養(yǎng)組分，也是土壤肥力形成與維持的關(guān)鍵影響因子[6]，受到土壤學(xué)家和森林學(xué)家的廣泛關(guān)注[7]。森林土壤中僅有5%的氮以無機態(tài)的形式存在，而有機氮只有經(jīng)微生物礦化后才能被植物吸收利用，氮素的硝化與反硝化在植物與微生物的生命活動過程起著關(guān)鍵作用[8]。因此，氮礦化作為測定森林土壤供氮能力的主要指標(biāo)，不僅能夠表征森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)與能量流動的過程、方向及強度[9]，而且對森林生態(tài)系統(tǒng)組成、結(jié)構(gòu)與功能以及生產(chǎn)力維持等方面均起著重要的調(diào)控作用。森林土壤氮礦化是由森林土壤動物-土壤微生物共同驅(qū)動并將土壤有機氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈V質(zhì)氮的微生物生態(tài)學(xué)過程。土壤氮礦化過程受土壤物理與化學(xué)環(huán)境等非生物因素以及森林植被覆蓋、森林凋落物、土壤微生物與土壤動物等生物因素共同調(diào)控。其中溫度和濕度通常被認為是影響土壤氮礦化的2個重要因素[10]，且各因素的作用強度因氣候條件不同而存在較大差異，從而導(dǎo)致土壤氮礦化時空變化存在極大的不確定性；而凋落物作為重要的有機質(zhì)來源，會改變土壤的微環(huán)境，為土壤微生物和動物生長發(fā)育提供必需的營養(yǎng)物質(zhì)和棲息環(huán)境，尤其能夠刺激微生物的活性，進而促進土壤氮礦化過程及其溫室氣體的排放。本研究從時間和空間、非生物因素、生物因素等方面探討了近年來國內(nèi)外森林土壤氮礦化的主要影響因素及調(diào)控機制，并對未來的研究方向進行展望。

1 土壤氮礦化的時空變化特征

1.1 氮礦化時間變化及其調(diào)控

土壤氮礦化的時間變化主要指氮礦化速率隨季節(jié)發(fā)生的變化。森林土壤氮礦化的時間變化總體上呈現(xiàn)春夏季(溫濕季)高、秋冬季(干冷季)低的動態(tài)模式[11]。但森林土壤氮礦化速率峰值出現(xiàn)的時間存在一定的不確定性，主要與氣候類型及森林類型密切相關(guān)。溫帶森林土壤氮礦化速率一般在5?6月活躍[12]；亞熱帶森林土壤凈氮礦化速率一般在6?8月達到峰值[13]。關(guān)于熱帶森林土壤氮礦化時間動態(tài)報道相對較少。西雙版納熱帶森林土壤氮礦化速率峰值在干季(2?5月)，而雨季中期到雨季末期最低[14]。因此，土壤氮礦化時間變化模式與森林類型及其所處的氣候類型密切相關(guān)。

土壤氮礦化的時間變化和生物與非生物環(huán)境因子變化密切相關(guān)。由于土壤氮礦化是土壤微生物參與的生態(tài)學(xué)過程，因而土壤氮礦化季節(jié)動態(tài)隨土壤微生物數(shù)量及活性的變化而變化[15]。同時，土壤微生物的功能、活性及群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，受溫度、濕度及土壤碳氮養(yǎng)分等非生物環(huán)境的時間變化所調(diào)控[16]。因此，非生物因素對土壤氮礦化亦具有重要的調(diào)控作用。

溫帶森林與亞熱帶森林區(qū)土壤氮礦化呈現(xiàn)夏季高、冬季低的時間變化模式。有研究表明：溫度能夠影響參與土壤氮礦化過程的微生物及關(guān)鍵酶活性[17]。而熱帶地區(qū)森林土壤氮礦化呈現(xiàn)干季高、雨季低的變化模式，可能主要受土壤水分條件的影響，由于雨季中期到末期降水較多，土壤水分處于過飽和而形成厭氧狀態(tài)，導(dǎo)致微生物的反硝化作用加強，造成土壤氮素的損失，從而減小土壤氮礦化速率，這與WANG等[18]的研究結(jié)果一致。

土壤凍融交替能夠影響森林土壤氮礦化的時間動態(tài)。土壤的凍結(jié)和融化因季節(jié)變化而發(fā)生交替，從而形成土壤氮礦化的時間變化規(guī)律。土壤凈氮礦化速率因處于生長季的不同時期而有所不同，一般非生長季較高，生長季初期達到最低，后隨生長期先增大后減小[19]。非生長季土壤凈氮礦化速率較高主要是由于冬季不斷的凍融循環(huán)導(dǎo)致微生物死亡，細胞內(nèi)物質(zhì)流出，增加土壤中礦質(zhì)氮含量，給土壤中殘留的微生物提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，激發(fā)殘留微生物的活性，從而提高融化階段土壤氮礦化速率[20]。

1.2 氮礦化空間變化及其調(diào)控

土壤氮礦化的空間變化包括沿海拔梯度的變化和沿土層的垂直變化。一般來說，土壤氮礦化速率與海拔高度呈負相關(guān)。HART等[21]研究發(fā)現(xiàn)：低海拔森林土壤年凈礦化和硝化速率約是高海拔森林土壤的2倍。但一些研究卻得出與此不同的研究結(jié)果。BONITO等[22]研究發(fā)現(xiàn)：美國南部硬木林土壤氮礦化速率高海拔高于低海拔。劉明龍等[23]研究表明：隨海拔升高微生物對土壤氮素的轉(zhuǎn)化作用減弱；但隨著海拔繼續(xù)升高，溫度下降、濕度增加，土壤氮礦化有增加的變化趨勢。另有研究發(fā)現(xiàn)森林土壤氮礦化速率在中海拔最高，而高海拔與低海拔較低[24]。土壤氮礦化速率沿土層存在一定的垂直變化。一般來說，土壤潛在性可礦化氮量隨土壤深度的增加而下降。

氮礦化空間變化與土壤環(huán)境生物與非生物因素密切相關(guān)。海拔梯度變化與土層變化均可引起微氣候及土壤理化性質(zhì)的改變，從而影響土壤氮礦化速率。土壤氮礦化隨海拔變化存在的不確定性，可能與所處氣候區(qū)有關(guān)，不同氣候區(qū)沿海拔的溫度和濕度變化存在差異，影響植物生長、地上/地下凋落物輸入的質(zhì)與量以及土壤碳氮養(yǎng)分動態(tài)[25]，從而導(dǎo)致土壤微生物的種類和活性不同，最終導(dǎo)致不同地區(qū)不同海拔土壤氮礦化速率的差異。

土壤氮礦化速率沿土層深度增加呈下降的變化規(guī)律，主要是因為隨著土層深度的增加，土壤透氣性減弱，有機質(zhì)中易降解物質(zhì)量下降，微生物數(shù)量及活性隨凋落物數(shù)量的減少而降低，從而導(dǎo)致氮礦化速率的降低。YAO等[11]研究認為：土壤生物循環(huán)過程影響土壤氮素含量，如地下根系汲取的氮營養(yǎng)輸送至土壤表層，增加表層土壤氮素的累積，從而加快氮素的礦化。WEI等[26]研究發(fā)現(xiàn)：土壤礦化速率隨土壤深度的加深而降低，這種變化規(guī)律與土壤濕度沿土層的變化密切相關(guān)。

2 非生物因素對土壤氮礦化過程的調(diào)控

2.1 溫度的影響機制

在眾多的環(huán)境因素中，溫度是影響土壤氮礦化速率最重要的非生物因素。一般來說，在一定的溫度范圍內(nèi)土壤氮礦化量和礦化速率與溫度呈顯著正相關(guān)[27]。PETERROHN等[28]采用電阻線的方法，探究升溫對針闊混交落葉林土壤氮礦化的影響，發(fā)現(xiàn)升溫使森林土壤凈氮礦化速率平均增長2倍。但是，溫度對土壤氮礦化的影響存在不確定性。研究表明：土壤氮礦化速率在25～35 ℃時隨溫度升高急劇增加[29]。但有研究則發(fā)現(xiàn)在25 ℃時土壤氮礦化速率最大[30]。然而，也有研究發(fā)現(xiàn)在5～15 ℃時土壤氮礦化速率與溫度相關(guān)性不顯著[31]。

適當(dāng)?shù)母邷赜欣谕寥赖V化，這可能與一定的升溫能增加土壤微生物數(shù)量、種類及活性密切相關(guān)。因此，森林土壤氮礦化受溫度與微生物共同作用。在長期培養(yǎng)實驗中發(fā)現(xiàn)：土壤微生物的生理反應(yīng)因溫度的不同而存在差異[32]，這可能是由于高溫和能量輸入的不足導(dǎo)致培養(yǎng)中土壤微生物生物量迅速減少。INESON等[33]采用可控的升溫裝置，進行野外原位(insitu)升溫培養(yǎng)，使0～10 cm土層溫度升高3～5 ℃，來模擬土壤氮在全球變暖情況下的動態(tài)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：加熱培養(yǎng)前5個月土壤氮礦化速率明顯降低，但后期的升溫卻提高了土壤氮礦化。前期隨著溫度升高增加的氮礦化可能被植物對氮的吸收所抵銷，而導(dǎo)致氮礦化的溫度效應(yīng)未能顯示出來；而后期升溫則可以提高土壤微生物和土壤胞外酶的活性，利于土壤氮礦化[34?35]。

2.2 水分的影響機制

水分對土壤氮礦化的影響，同樣存在不確定性。王士超等[36]采用有氧室內(nèi)實驗的培養(yǎng)方法評估土壤水分(分別為田間持水量的60%、80%和100%)對氮礦化的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)土壤水分由田間持水量的60%增加到80%再到100%的過程中，土壤氮礦化速率呈先增加后減小的趨勢。GAO等[37]研究發(fā)現(xiàn)：土壤含水量接近持水量時，氮礦化速率達到最大。BOUSKILL等[38]研究發(fā)現(xiàn)：土壤氮礦化速率隨土壤水分的增加而增加。

水分對土壤氮礦化的不確定性，可能與水分對土壤微生物的影響密切相關(guān)。水分主要通過影響土壤微生物的活動而影響土壤氮礦化。在一定濕度范圍內(nèi)，土壤微生物礦化作用隨水分的增加而加快。但當(dāng)土壤水分達到一定值時，不利于需氧微生物的礦化，而利于土壤反硝化作用，這使土壤中的部分無機氮以氣體形式散失，造成氮素的損失，從而表現(xiàn)為氮礦化速率迅速下降[18]。

有研究表明：夏季降雨較多，土壤含水量處于過飽和狀態(tài)，銨態(tài)氮的硝化作用小于固化作用，導(dǎo)致土壤凈礦化速率降低[39]。水分影響氮礦化受土壤供氮能力的限制，貧瘠土壤的氮礦化受水分的影響較小，而肥沃土壤的氮礦化受水分影響較大[40]。因此，水分對土壤氮礦化的影響受土壤水分條件及土壤養(yǎng)分可利用性的調(diào)控，土壤水分主要通過影響微生物生態(tài)學(xué)過程，從而影響土壤氮素的礦化。

2.3 pH 的影響機制

土壤pH是判斷土壤硝化能力的重要指標(biāo)[41]。通常來說，土壤氮礦化速率隨土壤pH的升高而加快，因為pH升高，土壤可溶性養(yǎng)分增加，滿足微生物生長必需的營養(yǎng)物質(zhì)，加速氮的礦化。與硝態(tài)氮相比，銨態(tài)氮較易固化，而pH較高時硝態(tài)氮的固化作用會減弱。CHENG等[42]在探究土壤pH和硝化酶之間的關(guān)系時，佐證了此規(guī)律；但也有研究認為：pH與土壤氮礦化速率相關(guān)性不顯著[43]或呈負相關(guān)[44]

土壤pH主要是通過影響微生物的數(shù)量和活性來影響土壤氮素的礦化。高pH可以提高有機質(zhì)的溶解性，增加含有機碳氮基團的物質(zhì)，利于微生物的生長和活動，加快土壤氮礦化速率[45]。同時，土壤pH會影響酶的活性，pH過高或過低都不利于酶發(fā)揮功能，從而影響土壤硝化和反硝化作用，進而影響土壤氮礦化的過程。而土壤pH與土壤氮礦化速率之間關(guān)系的不確定性，可能是因為不同研究區(qū)的地理環(huán)境、氣候、土壤等因素的差異，造成土壤pH對微生物具有不同的影響強度，最終影響pH與土壤氮礦化速率之間的關(guān)系。

2.4 土壤質(zhì)地的影響機制

土壤氮礦化速率因土壤質(zhì)地的不同而存在差異。壤土和黏土的氮礦化速率低于砂土，因為砂土的孔隙度較大會減弱對土壤有機質(zhì)的保護。此外，與壤土和黏土相比，砂土中微生物生物量的碳氮比(C/N)較高，從而促進了微生物的礦化率[46]。邵興芳[47]對土壤團聚體的研究發(fā)現(xiàn)：團聚體體積越小，越不穩(wěn)定，微生物對有機質(zhì)的降解過程越快，土壤氮礦化速率越高。由此可見，土壤團聚體的大小及氮素含量是影響土壤氮礦化速率的重要因素。

土壤質(zhì)地不同導(dǎo)致土壤水、氣及熱狀況之間存在差異，這種差異影響好氧細菌或黏粒與營養(yǎng)物質(zhì)的結(jié)合，進而影響土壤微生物的生命活動，最終影響土壤氮礦化。有研究表明：農(nóng)田土壤氮素礦化量及礦化速率明顯低于林地表層土壤[48]，這主要是林地表層土壤營養(yǎng)物質(zhì)含量高、礦化底物充足，微生物活動頻繁，易于礦化作用的進行[49]。因此，土壤類型決定土壤微生物的種類與數(shù)量，進而通過影響微生物活動來影響土壤氮素的礦化。

3 生物因素對土壤氮礦化過程的調(diào)控

3.1 森林植被覆蓋影響的機制

森林植被覆蓋物可以回收土壤中殘留的氮，為植物的生長提供充足的養(yǎng)分。森林植被類型不僅影響植物根系的分布和密度，而且影響土壤中其他非生物和生物因素，從而影響土壤氮礦化[50]。殷睿等[19]研究發(fā)現(xiàn)：川西亞高山不同海拔3種森林群落土壤氮礦化季節(jié)動態(tài)存在顯著差異；STE-MARIE等[51]研究了加拿大魁北克地區(qū)糖楓樹Acersaccharum、香脂冷杉Abiesbalsamea和黑云杉Piceamariana等3種不同森林群落類型，發(fā)現(xiàn)其礦物氮含量和氮礦化能力有著巨大差異。

森林植被覆蓋對土壤氮礦化的影響主要表現(xiàn)為不同植被類型或樹種組成影響凋落物類型及植物根系的分布，并顯著影響溫度、濕度及碳氮養(yǎng)分等土壤理化性質(zhì)，從而影響土層細菌或真菌的活性，進而影響土壤氮素的礦化。另外，不同植被組成對土壤氮素可利用性和氮素周轉(zhuǎn)率的差異，影響植物生長及凋落物養(yǎng)分輸入，從而對氮素的“礦化-固化”發(fā)揮作用[52]。

3.2 森林凋落物的影響機制

森林凋落物是包括凋落物、野生動物殘骸及代謝產(chǎn)物等有機物質(zhì)的總稱，是森林生態(tài)系統(tǒng)中各種生物生長發(fā)育過程中新陳代謝的產(chǎn)物。森林凋落物分解是氮循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[53]，凋落物數(shù)量、質(zhì)量和類型均對土壤氮礦化產(chǎn)生一定影響[54?55]。

凋落物輸入數(shù)量增加能夠促進土壤氮礦化。添加或去除凋落物會改變土壤溫度進而影響土壤氮礦化。有研究表明：年均土壤溫度從小到大依次為去除凋落物、對照、添加凋落物，凋落物主要通過隔絕土壤與外界空氣間的熱交換，抑制土壤降溫[56]。土壤微生物的活性受土壤溫度變化的顯著影響，進而調(diào)控土壤氮礦化。

凋落物質(zhì)量(如C/N)能夠顯著影響土壤氮礦化速率。一般來說，土壤氮礦化速率隨凋落物C/N的增加而減小。這主要是因為氮素一般為限制因素，在高C/N時，氮含量不能充分滿足細菌的生長，經(jīng)礦化出的氮極易固化；而當(dāng)C/N低時，氮源充足，土壤固化作用減弱[57]。C/N對氮素固化、氮素礦化及氮礦化速率影響顯著，這使得碳氮素、微生物及氮礦化過程之間流動聯(lián)通。

凋落物類型影響土壤氮礦化速率。凋落物的類型主要取決于群落類型及樹種組成，因凋落物組成的理化特性、質(zhì)量與數(shù)量等存在差異，進而對土壤有機質(zhì)礦化及氮礦化速率產(chǎn)生顯著影響。一般來說針葉樹種凋落物輸入土壤后，氮礦化速率低于闊葉樹種，主要是由于不同樹種葉片的結(jié)構(gòu)和化學(xué)特性存在差異。針葉樹種的葉片大多角質(zhì)層比較發(fā)達，且富含多酚類物質(zhì)、纖維素、木質(zhì)素等難分解的有機組分，同時C/N相對較高，葉簇的比表面積較小，與土壤的接觸面小，從而限制土壤動物及微生物的分解作用，而闊葉樹種的凋落物中難分解成分比例較小，且比表面積更大，有利于微生物生命活動的進行，加速氮的礦化[45?46]。

對森林土壤而言，森林凋落物是聯(lián)系地上和地下部分的樞紐，植物主要從土壤中汲取營養(yǎng)物質(zhì)，最終又以凋落物的形式回歸土壤，是土壤養(yǎng)分的重要來源。土壤有機物的短期變化受簡單有機化合物、根際分泌物和凋落物的共同調(diào)控，同時加速有機質(zhì)的礦化，即“正激發(fā)效應(yīng)”[58]。一方面，因為凋落物是土壤微生物最直接的能量來源[55]，所以凋落物通過影響土壤微生物數(shù)量與活性直接影響土壤氮的礦化；另一方面，凋落物會改變土壤的微環(huán)境(例如土壤結(jié)構(gòu)、土壤溫度及水分)，為土壤微生物和動物生長發(fā)育提供營養(yǎng)物質(zhì)和棲息地，從而間接增強土壤氮的礦化能力。

凋落物的輸入提高了氮回轉(zhuǎn)率，加速了土壤中氮素的轉(zhuǎn)化，使凈氮礦化和植物可利用氮保持在較高水平[59]。土壤有機質(zhì)氮庫的大小受限于凋落物的分解速率，凋落物的質(zhì)量及形態(tài)特征因群落類型和樹種組成的差異而有所不同，可能限制土壤中的硝化氨化細菌及其他微生物的活性[55]，進而影響凈氮礦化速率。

3.3 土壤微生物的影響機制

土壤微生物是氮素分解和礦化的“工程師”，在陸地生態(tài)系統(tǒng)氮循環(huán)中起著重要的調(diào)控作用。微生物種類是影響土壤氮素礦化的重要生物因素，不同微生物具有不同的分解作用，其中真菌在地表有機質(zhì)降解作用中扮演著重要的角色，而細菌則在地下有機質(zhì)的降解作用中更加重要。有研究表明：去除真菌和細菌，降解速率分別減慢約36%和25%[60]。同時土壤微生物和動物的共同作用會改變微生物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量，從而影響氮的轉(zhuǎn)化和礦化[61]。

土壤微生物可以促進凋落物的降解、調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán)及改善土壤理化性質(zhì)，而氮的分解、礦化主要依靠土壤細菌、真菌等微生物促進土壤酶活性及氮的轉(zhuǎn)運來進行氮礦化[62]。另外，土壤微生物的生物量能夠影響森林土壤氮礦化的速率及動態(tài)[9]。一些研究表明：不同季節(jié)的森林土壤凈氮礦化存在一定差異，但年均氮礦化速率的變化卻不顯著，這可能與微生物數(shù)量在森林土壤中能夠保持一定的穩(wěn)定性密切相關(guān)[19]。因此，微生物生物量作為反映土壤微生物數(shù)量的重要指標(biāo)，能夠間接表征土壤的氮礦化速率。

3.4 土壤動物的影響機制

土壤動物是影響凋落物分解及土壤氮礦化的關(guān)鍵因素，其數(shù)量、種類、活動及與土壤微生物的關(guān)系均會影響土壤氮礦化過程。大型土壤動物主要通過加速破碎凋落物，增大凋落物與微生物之間的接觸面積，提高微生物活性，從而促進碳與氮養(yǎng)分礦化[63]。TAMARTASH等[64]在研究蚯蚓對土壤養(yǎng)分循環(huán)影響時發(fā)現(xiàn)蚯蚓可以提高土壤肥力，促進土壤有機質(zhì)的分解及土壤氮素的礦化；WANG等[65]對螞蟻筑巢活動的研究發(fā)現(xiàn)：螞蟻顯著提高了土壤氮礦化和礦質(zhì)氮含量。小型土壤動物如線蟲則通過取食細菌抑制其對養(yǎng)分的吸收，使養(yǎng)分經(jīng)代謝活動重新回到土壤，增加土壤的養(yǎng)分可利用性，從而提高土壤氮的礦化效率[66]。

土壤動物主要是通過影響與氮素循環(huán)密切相關(guān)的微生物的生命活動從而對土壤氮礦化產(chǎn)生間接影響。一方面，土壤動物以土壤微生物為食，在捕食過程中會改變不同種類微生物間的平衡，影響微生物群落活性和結(jié)構(gòu)，進而影響微生物對氮的礦化[61]；另一方面，土壤動物捕食可能會刺激微生物的活性，進而促進土壤氮的礦化。土壤微生物體內(nèi)C/N低于動物，加上土壤動物呼吸過程中碳素的消耗，使得土壤動物體內(nèi)過多的氮素釋放出來[67]。這不僅加速土壤素礦化而且為微生物的生長提供必要的營養(yǎng)物質(zhì)。此外，土壤動物在代謝過程中會釋放各種酶和養(yǎng)分[68]，同時在遷移的過程中加快微生物的擴散，從而加速土壤氮礦化[69]。

4 問題和展望

4.1 森林土壤氮礦化的研究結(jié)果缺乏可比性

不同學(xué)者采用不同方法進行森林土壤氮礦化速率及礦化量的研究，導(dǎo)致研究結(jié)果的可比性較低。目前，國內(nèi)外學(xué)者廣泛采用培養(yǎng)法進行森林土壤氮礦化的研究。培養(yǎng)法包括室內(nèi)培養(yǎng)和野外原位培養(yǎng)。室內(nèi)培養(yǎng)法通常采用好氣培養(yǎng)法和淹水培養(yǎng)法，而野外原位培養(yǎng)法通常采用頂蓋埋管培養(yǎng)法、埋袋培養(yǎng)法、樹脂芯法等。室內(nèi)礦化培養(yǎng)法可對溫度及濕度進行實時調(diào)控，不僅有效避免了野外環(huán)境條件的異質(zhì)性對土壤氮礦化影響，而且可以探討不同溫度與水分的培養(yǎng)條件下土壤氮礦化的變化特征；局限是無法準確還原野外環(huán)境的實際情況。好氣培養(yǎng)法的土壤持水量對透氣性的影響很難控制，此外培養(yǎng)過程中銨態(tài)氮及硝態(tài)氮含量需連續(xù)測定，操作較繁瑣；淹水培養(yǎng)法比好氣培養(yǎng)法具有更大的氮礦化效率，且可忽略最優(yōu)持水量及水分散失問題，對培養(yǎng)溫度也沒有嚴格要求。野外原位培養(yǎng)法保證與野外溫度和水分的一致性，測定結(jié)果可準確反映野外礦化的真實情況；缺點是野外較高的溫度環(huán)境可能造成土壤含水量的波動，導(dǎo)致培養(yǎng)前后的含水量存在較大的差異，可能帶來誤差。野外原位培養(yǎng)法采用的頂蓋埋管培養(yǎng)法，該法對土壤氮礦化估計較可靠而且簡單易行，但聚氯乙烯(PVC)管筒內(nèi)外土壤濕度的不同可能影響培養(yǎng)結(jié)果；埋袋培養(yǎng)法可排除一些干擾因子，但由于培養(yǎng)袋具有隔水效應(yīng)，不能反映實際的田間土壤持水狀況；樹脂芯法在一定程度上避免了埋袋法與埋管法所產(chǎn)生的一些缺陷，目前應(yīng)用前景較好?？傊?，不同培養(yǎng)方法會以不同方式影響森林土壤氮礦化量和礦化速率，往往會導(dǎo)致所測結(jié)果缺乏可比性，應(yīng)積極探索適合室內(nèi)與野外原位測定的統(tǒng)一培養(yǎng)方法與測定標(biāo)準。特別是在精確評估全球變暖對森林土壤氮礦化過程與變化規(guī)律的條件下，統(tǒng)一森林土壤氮礦化培養(yǎng)方法是目前亟需解決的關(guān)鍵問題。

4.2 缺乏森林土壤氮礦化多因素的調(diào)控研究

森林土壤氮礦化的影響機制主要從生物因素和非生物因素進行解析。然而，它們對森林土壤氮礦化的影響存在差異，且這些因素對氮礦化的影響并不是單獨作用的，而是存在復(fù)雜的耦合作用。例如溫度和水分是影響土壤氮礦化的2個重要因素，通過建立溫度和水分之間的回歸方程，發(fā)現(xiàn)溫度和水分對土壤氮礦化的影響之和小于兩者耦合作用產(chǎn)生的影響。關(guān)于生物因素對氮礦化的影響，主要集中于土壤微生物與土壤動物對土壤氮礦化的單獨貢獻，往往缺乏微生物-動物對土壤氮礦化的耦合作用過程及機制研究，特別是缺乏非生物與生物因素綜合作用對氮礦化的貢獻研究。

因此，森林土壤氮礦化研究應(yīng)集中于多非生物因子、多生物因子及非生物-生物的綜合作用研究，探討多因素對森林土壤氮礦化影響的方向、強度、作用過程及機制，同時建立機制模型準確揭示森林土壤氮礦化的具體過程。

4.3 缺乏不同氣候類型及不同利用方式森林土壤氮礦化特征及影響機制研究

目前，中國學(xué)者主要集中于溫帶與亞熱帶森林土壤的研究，缺乏熱帶森林土壤氮礦化的研究。然而，不同氣候區(qū)的森林微氣候(如溫度與水分)、森林類型、非生物與生物環(huán)境條件均存在一定的差異，必然具有不同的土壤氮礦化速率及過程。因此，應(yīng)完善和補充熱帶森林土壤氮礦化方面的研究，同時開展不同氣候區(qū)森林土壤凈氮礦化過程及影響機制的比較研究，加強碳氮礦化耦合效應(yīng)及其對全球變化等方面的研究。

應(yīng)加強人為干擾對森林土壤氮礦化的影響研究。人類干擾形成了一系列森林-農(nóng)田復(fù)合類型、人工林及不同恢復(fù)階段森林等土地利用類型，改變了森林植被覆蓋及土壤性質(zhì)狀況，進而影響土壤氮礦化速率、數(shù)量及過程。因此，應(yīng)不斷深化森林土壤氮礦化對土地利用方式變化的響應(yīng)機制研究；加強不同恢復(fù)階段森林土壤氮礦化的研究，奠定生態(tài)演替和退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建的理論基礎(chǔ)；加強人類干擾下森林土壤氮礦化的模擬模型研究，考慮易定量的主導(dǎo)環(huán)境因子進行土壤氮素礦化模擬，構(gòu)建適合人類干擾與破壞背景下森林土壤氮礦化的數(shù)量模型，有助于理解森林退化與恢復(fù)過程中土壤氮循環(huán)的調(diào)控機制。

4.4 森林土壤氮礦化對全球變化的響應(yīng)

森林土壤氮礦化作為森林氮循環(huán)的主要功能過程，調(diào)控著森林土壤氮的形態(tài)、含量、分布、遷移及動態(tài)。近年來，人類活動輸入雙倍氮量到全球氮循環(huán)，造成全球氮超負荷、大氣氮沉降及環(huán)境污染問題。因此，氮沉降對森林土壤氮循環(huán)過程的影響研究成了一個熱點科學(xué)問題，然而，由于缺乏全球氮沉降背景下土壤氮素礦化方向、速率及過程的動態(tài)特征及其與相關(guān)微生物及其他環(huán)境因子的關(guān)系研究，難以揭示土壤氮礦化對氮沉降影響的機制。

在全球變暖背景下，森林土壤氮礦化速率將會發(fā)生顯著改變，并可能與氮沉降增加形成疊加效應(yīng)。目前全球增溫對中國溫帶地區(qū)和北方森林土壤氮礦化的影響主要表現(xiàn)為促進作用或無顯著影響；而對中國熱帶森林和亞熱帶森林土壤氮礦化的影響表現(xiàn)為促進作用、抑制作用或無顯著影響。土壤氮礦化對全球氣候變化的響應(yīng)存在不確定性及不一致性，可能與所處的氣候帶、森林類型密切相關(guān)，且缺乏機制研究。因此，應(yīng)加強全球氣候變化背景下森林土壤氮素轉(zhuǎn)化過程及機制研究，重點解析森林土壤氮礦化對氮沉降、溫度升高等響應(yīng)的方向、程度、過程及內(nèi)在機制，并闡明全球變暖與氮沉降對森林土壤氮礦化影響的耦合效應(yīng)。