間伐對栓皮櫟人工林林下荊條根莖葉主要功能性狀的影響

馬瑞婷，董曉明，靳珊珊，胡林坡，閆東鋒

（1.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，河南 鄭州 450000；2.泌陽馬道林場，河南 駐馬店 463700）

間伐是優(yōu)化林分密度，調(diào)整林分空間分布格局的重要經(jīng)營措施[1?2]，能通過增加林冠開度、降低冠層葉面積指數(shù)、增加冠層枝葉反射的散射光和透過林層的直射光來提高林下植被的光合作用速率，促進林下植物有機質(zhì)的積累[3?4]。林下灌木在穩(wěn)定森林群落結(jié)構(gòu)和維持物種多樣性以及種子萌發(fā)和幼苗更新等方面發(fā)揮重要作用[5?6]，在一定程度上影響著林下更新幼苗定居及早期生長狀況[7]。植物功能性狀是植物在漫長進化過程中為適應(yīng)或降低環(huán)境干擾、充分利用環(huán)境資源所形成的生物特征，能揭示植物適應(yīng)環(huán)境的能力和策略[8?9]。環(huán)境引起的植物功能性狀的變化主要表現(xiàn)在器官(根、莖、葉等)的結(jié)構(gòu)性狀和化學(xué)性狀的權(quán)衡關(guān)系[10]，其中，葉片作為光能捕獲及有機質(zhì)轉(zhuǎn)化器，與植物的資源獲取和生物量密切相關(guān)[11]；莖是植物地上部分的支撐組織，具有儲存和運輸養(yǎng)分功能[12]；根系的生長和發(fā)達程度決定了土壤資源的獲取和利用狀況[13]。三者功能性狀均對植物生長狀況具有一定指示作用。目前，關(guān)于環(huán)境變化對植物功能性狀影響的研究主要集中于葉片[14]，對整個植株各器官功能性狀的研究未見報道。間伐對林冠結(jié)構(gòu)的調(diào)整使林下光照增加，植物結(jié)構(gòu)性狀和化學(xué)性狀的調(diào)節(jié)會影響植物光合作用[15]，進而促進植物有機質(zhì)的積累。研究間伐對林下灌木功能性狀的影響，為有效改善林分結(jié)構(gòu)，促進栓皮櫟Quercusvariabilis人工林更新提供理論和技術(shù)支撐。荊條Vitexnegundovar.heterophylla作為研究區(qū)灌層的建群種，具有較強的耐旱性，是干旱半干旱地區(qū)生態(tài)恢復(fù)的重要指示性物種[16?17]。栓皮櫟人工林自然整枝能力較弱，林相差，林下更新萌蘗多，實生苗少且未得到有效保護，急需開展以人工促進天然更新為主要措施的森林撫育。有研究表明：弱度間伐最有利于櫟類幼苗更新[18]，林下灌木層蓋度對4～10年生幼苗數(shù)量具有決定性作用[19]。荊條的“肥島”效應(yīng)為林下幼苗生長提供相對充足的生長資源[20]。因此，有必要研究弱度間伐對林下荊條功能性狀的影響，以較準(zhǔn)確地反映間伐后荊條應(yīng)對環(huán)境資源變化的生存策略，為干旱半干旱地區(qū)栓皮櫟人工林可持續(xù)經(jīng)營管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河南省國有登封林場清涼寺林區(qū) (34°26′～34°33′N，112°44′～113°05′E)，海拔為 518～755 m，坡度為5°～30°。該地區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫14.2 ℃，年平均降水量614.0 mm，降水主要集中在夏季，占全年總降水量的33.8%左右。土壤貧瘠，以褐土和棕壤為主，表現(xiàn)為富鉀、少氮、極缺磷。喬木以栓皮櫟、側(cè)柏Platycladusorientalis、刺槐Robiniapseudoacacia、槲櫟Q.aliena、黃櫨Cotinuscoggygria為主，灌木以荊條Vitexnegundovar.heterophylla、扁擔(dān)桿Grewiabiloba、酸棗Ziziphus jujuba為主。

2 研究方法

2.1 樣地布設(shè)與調(diào)查

2016年在登封國有林場選取2個林分立地條件、坡度、坡向、坡位相同，林齡、林分密度、林木生長狀況基本一致的林班，樣地栓皮櫟間伐及未間伐林分年齡均為40 a，郁閉度約0.90，坡度分別為9°和7°，坡向均為南坡，平均胸徑分別為10.01和10.10 cm，平均樹高分別為7.98和8.06 m，林分密度分別為 2 200 和 2 211 株·hm?2。分別設(shè)置 1 個 100 m×100 m(1 hm2)間伐樣地和未間伐樣地。間伐方式以修枝、非全面割灌、伐除病腐木及沒有培育前途的林木為主的生產(chǎn)性間伐，基本不降低林分蓄積量(間伐株數(shù)強度31.55%，蓄積強度為3.26%)。2019年調(diào)查間伐樣地林分密度為1 532株·hm?2，林木平均胸徑12.80 cm，平均樹高 11.45 m，未間伐樣地林分密度 2 110 株·hm?2，林木平均胸徑 10.64 cm，平均樹高9.05 m。間伐3 a后，間伐后林木生長加快，平均胸徑及樹高均有所提高，一方面是因為大徑級林木被保留下來，另一方面是保留木生長空間及資源充足，加速林木生長。2019年6月在間伐樣地和未間伐樣地分別均勻設(shè)置6個20 m×20 m的方形森林動態(tài)監(jiān)測樣方，調(diào)查每個樣方內(nèi)荊條平均高度及冠幅，選取具有平均高度和平均葉量的荊條3株，共36株。采集東西南北4個方向完全展開、沒有病蟲害的葉片。用BY-N4型植物營養(yǎng)測定儀測定葉片葉綠素和氮質(zhì)量分數(shù)，用Yaxin-1241葉面積儀測定荊條葉面積、葉長、葉寬等指標(biāo)，采用全根挖掘法采集植株根系，帶回實驗室于2019年6?7月進行地上功能性狀和根系結(jié)構(gòu)功能指標(biāo)測定。樣地設(shè)置及樣地基本情況見閆東鋒等[1]。

2.2 數(shù)據(jù)處理及分析方法

2.2.1 指標(biāo)測定 選取荊條根、莖、葉共32個植物功能指標(biāo)，調(diào)查及測定的植物功能性狀指標(biāo)見表1。表1中，葉長寬比=葉長/葉寬，比葉面積=葉面積/葉片質(zhì)量，葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)=葉干質(zhì)量/葉鮮質(zhì)量，莖干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)=莖干質(zhì)量/莖鮮質(zhì)量，根干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)=根干質(zhì)量/根鮮質(zhì)量，比根長=總根長/根干質(zhì)量，基徑采用Haglof游標(biāo)卡尺測定。植株各器官全磷質(zhì)量分數(shù)通過鉬銻抗比色法測定，全鉀采用火焰光度計測定，有機碳通過烘箱加熱法測定。

表 1 所選植物功能性狀Table 1 Functional traits of selected plants

采用GLA 2.0軟件獲取林下光照條件(林下直射光和林下散射光)。用CI-110冠層分析儀測定荊條冠層的光合有效輻射強度、太陽輻射時間等指標(biāo)。采用五點取樣法對樣地0～10和10～20 cm的土壤取樣，并充分混勻帶回實驗室測定土壤營養(yǎng)元素質(zhì)量分數(shù)，其中土壤全氮采用凱氏定氮法測定，全磷、全鉀、有機碳的測定與荊條養(yǎng)分測定方法相同。采用環(huán)刀法測定土壤容重，并計算土壤毛管孔隙度、非毛管孔隙度等物理性質(zhì)。

2.2.2 數(shù)據(jù)處理 對各器官功能性狀的差異進行顯著性檢驗(t檢驗)，在檢驗之前對數(shù)據(jù)的正態(tài)性進行檢驗；計算荊條地上功能性狀與林下光環(huán)境和根系與土壤理化性質(zhì)的Pearson相關(guān)系數(shù)；以荊條各器官功能性狀指標(biāo)為因變量，以與其相關(guān)關(guān)系顯著的環(huán)境因子作為自變量進行線性逐步回歸分析。

3 結(jié)果與分析

3.1 間伐對荊條各器官功能性狀的影響

3.1.1 間伐對荊條地上部分功能性狀的影響 從表2可見：間伐樣地荊條平均高為0.97 m，高于未間伐樣地(0.92 m)，2個樣地荊條高為0.86～1.06 m，但無顯著差異(P＞0.05)。間伐樣地荊條葉周長、葉面積、比葉面積和葉生物量 (48.91 cm，17.27 cm2，31.97 cm2·g?1，90.53 g)均顯著高于未間伐樣地 (33.16 cm，10.18 cm2，24.07 cm2·g?1，67.55 g，P＜0.05)，葉干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù) (0.35)低于未間伐樣地 (0.44)，但差異不顯著 (P＞0.05)。基徑 (1.39 cm)高于未間伐樣地(1.18 cm)，但分布均為0.60～1.69 cm。

表 2 間伐對荊條地上部分功能性狀的影響Table 2 Effect of thinning on the functional traits of aboveground part of on V.negundo var.heterophylla

3.1.2 間伐對荊條根功能性狀的影響 由表 3 可知：間伐后荊條主根長和根表面積 (9.02 cm，701.032 cm2)大于未間伐樣地(8.8 cm，516.52 cm2)，但差異不顯著(P＞0.05)；總根長、根生物量、比根長和根體積(207.3 cm，43.78 g，6.79 cm·g?1，31.79 cm3)均顯著高于未間伐樣地 (133.96 cm，34.58 g，3.97 cm·g?1，18.50 cm3，P＜0.05)。荊條根干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)和根生物量比小于未間伐樣地，間伐樣地和未間伐樣地荊條根冠比差異不大。

表 3 間伐對荊條地下部分功能性狀的影響Table 3 Effect of thinning on the functional traits of underground part of V.negundo var.heterophylla

3.1.3 間伐對荊條各器官營養(yǎng)分配特征的影響 對栓皮櫟人工林間伐和未間伐林下荊條各器官養(yǎng)分分配比較分析(圖1)發(fā)現(xiàn)：荊條營養(yǎng)物質(zhì)植株各器官中的分配規(guī)律一致：氮元素主要分配給葉，其次為根；磷元素質(zhì)量分數(shù)較低且主要分布在植株根中；鉀元素分配規(guī)律從大到小依次為葉、莖、根；有機碳質(zhì)量分數(shù)從大到小依次為莖、根、葉。

圖 1 間伐對荊條各器官養(yǎng)分分配影響Figure 1 Effect of thinning on nutrient distribution of various organs of V.negundo var.heterophylla

間伐與未間伐樣地荊條同一器官化學(xué)性狀分配規(guī)律表現(xiàn)為：間伐樣地荊條葉片氮質(zhì)量分數(shù)以及根和莖的有機碳質(zhì)量分數(shù) (3.72、775.33、461.30 g·kg?1)，顯著高于未間伐樣地 (3.06、540.16、402.49 g·kg?1，P＜0.05)。這說明間伐不改變礦質(zhì)養(yǎng)分在荊條各器官的分配規(guī)律，但在一定程度上促進葉和莖功能性狀的優(yōu)化。間伐樣地荊條葉全鉀質(zhì)量分數(shù) (9.08 mg·kg?1)顯著低于未間伐樣地 (11.63 mg·kg?1，P＜0.05)，莖全鉀質(zhì)量分數(shù) (5.69 mg·kg?1)低于未間伐樣地 (4.43 mg·kg?1)，但差異不顯著 (P＞0.05)。這與未間伐樣地土壤鉀質(zhì)量分數(shù)較高有關(guān)。

3.2 荊條地上部分功能性狀與光環(huán)境的關(guān)系

由表4可知：荊條葉面積與林下散射輻射通量、總輻射通量和太陽輻射時間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)，比葉面積與林下直射輻射通量和散射輻射通量呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，與太陽輻射時間呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。葉全氮質(zhì)量分數(shù)和有機碳質(zhì)量分數(shù)與光合有效輻射強度和總輻射通量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與太陽輻射時間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。莖干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與光合有效輻射呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，莖全鉀與林下直射輻射通量和散射輻射通量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與太陽輻射時間呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。莖有機碳質(zhì)量分數(shù)與林下直射輻射通量和總輻射通量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。

表 4 荊條地上部分功能性狀與林下光環(huán)境的相關(guān)性分析Table 4 Correlation analysis of aboveground part functional traits of V.negundo var.heterophylla and understory light environment

3.3 根功能性狀與土壤因子的關(guān)系

表5表明：栓皮櫟人工林林下荊條總根長與土壤容重和毛管孔隙度、總孔隙度呈顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與土壤非毛管孔隙度、土壤有機碳呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)，根表面積與土壤容重呈顯著負相關(guān)(P＜0.05)，與土壤非毛管孔隙度、有機質(zhì)和全氮呈極顯著正相關(guān)(P＜0.05)，根體積與土壤容重呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與非毛管孔隙度和土壤有機質(zhì)呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。根全氮與土壤非毛管孔隙度呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，根有機碳與土壤容重呈極顯著負相關(guān)(P＜0.01)，與土壤非毛管孔隙度和土壤有機碳呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)。這說明間伐改善了土壤團粒結(jié)構(gòu)，使土壤容重降低，有利于增大土壤非毛管孔隙度，促進荊條根系對土壤養(yǎng)分和水分的吸收，從而促進植物的生長以及土壤有機碳的積累。

表 5 荊條根功能性狀與土壤因子的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of the functional characters of V.negundo var.heterophylla root and soil factors

3.4 荊條主要功能性狀與環(huán)境因子逐步回歸分析

為進一步探究栓皮櫟人工林間伐背景下，林下荊條地上部分功能性狀與林下光環(huán)境和荊條根與土壤理化特性指標(biāo)值的關(guān)系，以荊條功能性狀為因變量(y)，以與各功能性狀密切相關(guān)的5個光環(huán)境因子和5個土壤理化因子為自變量進行線性逐步回歸分析，結(jié)果見表6。

表 6 荊條各器官功能性狀與環(huán)境因子的逐步回歸分析模型Table 6 Stepwise regression analysis of V.negundo var.heterophylla functional traits and environmental factors each organ

由地上部分功能性狀指標(biāo)與光環(huán)境的線性逐步回歸分析結(jié)果可以看出：荊條葉面積和葉全氮均與林下總輻射通量和太陽直射時間存在較好的線性回歸關(guān)系，R2分別達0.896和0.911，P均小于0.05。比葉面積和葉有機碳質(zhì)量分數(shù)與光合有效輻射和林下散射輻射線性回歸擬合效果較好，R2分別達0.910和0.987，P分別小于0.01和0.05。莖干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與光合有效輻射有較強的線性回歸關(guān)系(P＜0.01，R2=0.896)，而莖有機碳質(zhì)量分數(shù)與林下直射輻射通量存在較好的線性回歸關(guān)系(P＜0.05，R2=0.620)。

根功能性狀與其相關(guān)性較強的土壤理化特性線性逐步回歸分析結(jié)果表明：根總長與土壤非毛管孔隙度、總孔隙度和土壤有機碳，根體積和比根長與土壤容重土壤非毛管孔隙度和毛管孔隙度，根有機碳與土壤有機碳和土壤全磷的線性回歸擬合效果較好，R2分別達0.783、0.923、0.930、0.978，P均小于0.01。根干物質(zhì)質(zhì)量分數(shù)與土壤非毛管孔隙度和土壤有機碳，根體積與土壤容重存在較好的線性回歸關(guān)系(R2=0.753，P＜0.05)。其中，對土壤理化特征反應(yīng)敏感的指標(biāo)為根有機碳質(zhì)量分數(shù)、比根長、根體積，R2分別為0.978、0.930、0.923，對根系影響最大的土壤理化指標(biāo)是土壤有機質(zhì)。

4 結(jié)論與討論

4.1 間伐背景下荊條生長與天然更新的關(guān)系

生產(chǎn)性撫育間伐往往是采用清理病腐木、修枝、割灌等為主的低強度間伐為特征的作業(yè)方法，而本研究對象采用的是割除對影響撫育作業(yè)的少量灌木為主的非全面割灌作業(yè)方式。相對于酸棗Ziziphus jujuba等其他灌木，荊條對于開展作業(yè)活動影響不大，因此作業(yè)時大部分被保留下來。間伐能夠改善林內(nèi)環(huán)境，提高櫟林林下幼苗天然更新密度[18]，促進櫟類樹種幼苗的定居和生長，而荊條作為栓皮櫟人工林林下的主要建群灌木種類，對于林下更新幼苗具有一定的保護和“肥島”效應(yīng)[20]，可以為林下更新幼苗的早期定居和生長提供遮光環(huán)境，這不僅對于需要遮光的栓皮櫟更新幼苗的生長發(fā)育具有一定的保護作用，且由于荊條灌叢“肥島”現(xiàn)象對土壤持水保肥發(fā)揮著重要作用，可為幼苗生長提供相對充足的水肥資源，因此，林下荊條數(shù)量及生長狀況直接或間接地影響著林下更新幼苗的存活與發(fā)育，而林下更新幼苗的生長狀況決定著林分更新潛力和抗干擾能力。因此，間伐作為改善林分結(jié)構(gòu)的主要措施，研究生產(chǎn)性間伐對林下主要灌木種類(如荊條)的影響，對于預(yù)測林下天然更新動態(tài)，制定科學(xué)合理的人工促進天然更新措施(如選擇性割除或保留林下灌木)，實現(xiàn)森林可持續(xù)經(jīng)營具有一定的參考意義。

4.2 間伐對栓皮櫟人工林灌層荊條各器官功能性狀的影響

間伐后林內(nèi)環(huán)境發(fā)生變化，植物葉片是對光環(huán)境變化最敏感的器官，而莖功能性狀與植物固碳能力、養(yǎng)分水分傳輸和防御能力密切相關(guān)，對植物生長發(fā)育狀況具有指示作用[10?11]。根系是與土壤密切接觸的器官，其功能性狀均能對環(huán)境變化做出響應(yīng)。本研究發(fā)現(xiàn)：間伐樣地荊條葉面積、比葉面積、葉全氮、莖全氮和莖有機碳顯著高于未間伐樣地。主要原因可能是，相對于未間伐樣地，間伐樣地林冠開度的增大使林內(nèi)光照、溫度、水分及土壤理化性質(zhì)發(fā)生異質(zhì)性[21]，荊條能夠獲取更充足的資源，使地上部分功能性狀均處于較高水平。這說明間伐后林下光環(huán)境充足，荊條采用資源獲取性生長策略，通過優(yōu)化自身的結(jié)構(gòu)性狀和化學(xué)性狀，截獲更多光能，促進荊條葉片光合作用和有機質(zhì)的積累。未間伐樣地荊條具有較低的比葉面積和較高的葉干物質(zhì)，說明荊條采取保守型生存策略，通過提高養(yǎng)分利用率，來適應(yīng)遮光較強的未間伐樣地，這與路興慧等[22]的研究結(jié)果一致，即較小的比葉面積和較高的葉干物質(zhì)有利于林下苗木適應(yīng)低光環(huán)境相一致?？偢L、根體積、根生物量和根有機碳均顯著高于未間伐樣地，原因可能是間伐樣地冠層開度的增大在一定程度上增加林內(nèi)土壤溫度，減少降水截留，增加土壤濕度，有利于土壤微生物的生存與繁殖，加速林下腐殖質(zhì)的分解，有利于林下土壤礦質(zhì)養(yǎng)分的增加，為荊條根系提供充足的養(yǎng)分，促進根系長度的增加和生物量的積累。但根干物質(zhì)低于未間伐樣地，差異不顯著。這可能由于相對于間伐樣地，未間伐樣地根系的水分比例相對較低，保持較高的根干物質(zhì)，有利于荊條根系的水分保持。

4.3 荊條地上部分功能性狀與林下光環(huán)境特征的關(guān)系

森林冠層是森林內(nèi)部與外界環(huán)境相互作用最直接、最活躍的交界面[23]。林冠結(jié)構(gòu)的垂直分量會影響穿過林冠的透光率[24]，林冠開度的擴大能促進林下總輻射通量、林下直射光和散射光的增加[3]。間伐引起的林下光環(huán)境的優(yōu)化將直接或間接的影響著植物地上部分功能性狀。本研究發(fā)現(xiàn)：荊條比葉面積與光合有效輻射強度和散射輻射通量呈極顯著的線性正相關(guān)，與CORNELISSEN等[25]認為：葉面積越大越有利于植物增強捕獲資源能力的研究結(jié)果一致。HOGAN等[26]研究間伐對熱帶幼樹功能性狀的影響結(jié)果：林冠開度增大有利于比葉面積較大的先鋒樹種定居和生長也佐證這一結(jié)論。葉全氮與林下總輻射通量呈極顯著的線性正相關(guān)關(guān)系。這說明間伐后，冠層結(jié)構(gòu)的優(yōu)化促進林下光環(huán)境改善，有利于荊條葉進行光合作用，而氮是光合蛋白質(zhì)的重要組成成分，與植物的光合作用密切相關(guān)。這與高林浩等[27]的研究結(jié)果比葉面積與葉全氮含量呈顯著正相關(guān)相互驗證。莖有機碳均與直射輻射通量呈顯著正相關(guān)。雖然莖光合作用較弱，但在直射輻射通量增加時，葉片光合作用合成更多有機碳，在運輸過程中儲存在莖中。

4.4 荊條根功能性狀與土壤理化性質(zhì)的關(guān)系

根系作為土壤和植物地上部分的樞紐，既可吸收土壤水分和礦質(zhì)營養(yǎng)反饋植物生長，又能周轉(zhuǎn)、分解土壤養(yǎng)分和改善土壤理化特性[28]。荊條具有淺根特性。研究區(qū)荊條根系在0～20 cm土層中所占比例最大，且由于荊條具有“肥島”效應(yīng)，其土壤養(yǎng)分表現(xiàn)為表層養(yǎng)分最豐富[20]，因此，本研究分析荊條根系與0～20 cm土壤理化特性的關(guān)系。發(fā)達的根系能降低土壤容重，增加非毛管孔隙度，促進土壤有機質(zhì)積累[29]。本研究發(fā)現(xiàn)：間伐樣地荊條根系生物量顯著高于未間伐樣地，且總根長與土壤容重呈極顯著負相關(guān)，與非毛管孔隙度和土壤礦質(zhì)養(yǎng)分呈極顯著正相關(guān)，這說明間伐有利于改善土壤孔隙結(jié)構(gòu)，使土壤水分易于根系吸收。這與李建聰[30]研究的土壤非毛管孔隙度與根系的分布具有一致性的結(jié)果類似。荊條比根長與土壤有機碳極顯著線性正相關(guān)，根有機碳與土壤有機質(zhì)極顯著線性正相關(guān)。這說明灌木傾向于通過比根長提高水分和養(yǎng)分的獲取能力[13]。JACKSON等[31]認為：根系分布異質(zhì)性的主要原因是土壤養(yǎng)分及空間異質(zhì)性，根系對土壤空間異質(zhì)性的基本響應(yīng)是調(diào)整生物量，這說明間伐樣地荊條根系趨向于資源獲取效率提升。但是，由于森林經(jīng)營的長周期性，隨著時間的推移，冠層開度下降，林下光環(huán)境減弱，林內(nèi)環(huán)境與未間伐樣地的差異性縮小，因此想要探究間伐對林下荊條的長期影響，需進行進一步周期性系統(tǒng)研究。

4.5 結(jié)論

栓皮櫟人工林間伐后，荊條擁有較高葉周長、葉面積、比葉面積、葉全氮、莖有機碳、總根長、根體積、根生物量、根有機碳功能性狀組合，其資源獲取性生存策略突出。地上部分對光環(huán)境最敏感的功能性狀有葉面積、比葉面積、葉氮質(zhì)量分數(shù)和莖總有機碳質(zhì)量分數(shù)。其中，林下散射輻射通量、總輻射通量和太陽直射時間是荊條地上部分功能性狀最主要的影響因子。荊條根功能性狀中總根長、比根長是對土壤理化特性最敏感的性狀指標(biāo)，而影響荊條根功能性狀的關(guān)鍵因子是土壤有機質(zhì)。