• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    文字閱讀的神經(jīng)元再利用假說:觀點(diǎn)、啟示和展望

    2021-12-22 17:47:28魏大為許春燕
    關(guān)鍵詞:詞形閱讀障礙神經(jīng)元

    魏大為,許春燕

    (1. 蘭州交通大學(xué) 外國語學(xué)院,蘭州 730070;2. 蘭州城市學(xué)院 教育學(xué)院,蘭州 730070)

    一、神經(jīng)元再利用假說的緣起

    與漫長的人類文明進(jìn)化史相比,人類有文字閱讀的歷史可以說是微不足道的,只有短短的5400年左右[1]。從神經(jīng)科學(xué)的視角看,人類并沒有充足的時(shí)間來形成專門的閱讀神經(jīng)回路。唯一進(jìn)化的是文化,文字本身逐步演化,逐漸適應(yīng)人腦加工的需要。各個(gè)國家和地區(qū)的語言文字在形式上千變?nèi)f化,尤其是拼音文字和非拼音文字之間的差異巨大,但是從抽象的角度來看,這些文字系統(tǒng)都是由簡單的形狀構(gòu)成,都依賴于一定的文字符號(hào)規(guī)則,并且,重要的是所有不同文化來源的文字都依賴于大腦中相似的腦回路尤其與語言區(qū)相聯(lián)系的腹側(cè)視覺系統(tǒng)來進(jìn)行認(rèn)知加工[1]。漫長的人類進(jìn)化史背景下,在較短的時(shí)間內(nèi),各地區(qū)不同的文字系統(tǒng)都發(fā)展出來,人類成功地適應(yīng)了文字閱讀這種高度復(fù)雜和專門化的認(rèn)知任務(wù)。這種閱讀悖論(reading paradox)的背后,是怎樣的一種認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制在起作用呢?為解釋這一閱讀悖論,迪昂基于拼音文字閱讀的腦神經(jīng)科學(xué)證據(jù),提出了神經(jīng)元再利用假說(Neuronal Recycling Hypothesis[1-3])。

    二、閱讀的神經(jīng)元再利用理論的主要觀點(diǎn)和證據(jù)

    神經(jīng)元再利用假說認(rèn)為:文化產(chǎn)物會(huì)侵入到較原始的腦回路當(dāng)中,通過再回收利用這些回路來進(jìn)化出新的認(rèn)知功能,以適應(yīng)環(huán)境和文化的發(fā)展[1]。這種神經(jīng)元的再利用也不是沒有條件,新進(jìn)化而來的神經(jīng)元通路必須根植于原有的但與新功能具有某種相似功能的通路中,并且具有神經(jīng)可塑性。同時(shí),新舊認(rèn)知功能會(huì)形成一定的競爭關(guān)系。在現(xiàn)代人類進(jìn)化史上,人類文字閱讀能力并非通過進(jìn)化直接獲得,而是在原有的用于面孔識(shí)別和視覺物體辨識(shí)等功能的腦神經(jīng)回路的基礎(chǔ)上發(fā)展而來的,是對(duì)這些腦功能區(qū)域的再利用,最終形成了對(duì)閱讀能力具有特異性反應(yīng)的大腦左側(cè)枕顳葉交接的梭狀回中部區(qū)域,又稱為視覺詞形區(qū)(visual word form area,VWFA)[4-5]。具體來講,這一閱讀的神經(jīng)元再利用理論主要有以下幾個(gè)觀點(diǎn)[6]。

    1. 閱讀能力的神經(jīng)基礎(chǔ)是在原有用于面孔識(shí)別的神經(jīng)結(jié)構(gòu)上發(fā)展而來,兩者具有較大的相似性

    文化習(xí)得的神經(jīng)基礎(chǔ)來自于之前存在的神經(jīng)通路。閱讀的神經(jīng)通路基礎(chǔ)是負(fù)責(zé)物體識(shí)別的一般視覺通路,而這種神經(jīng)結(jié)構(gòu)普遍存在于所有的靈長類動(dòng)物中[1]。通過比較英語真字、假字和面孔,Nestor等[7]利用功能性核磁共振技術(shù)(fMRI)發(fā)現(xiàn)假字和面孔識(shí)別都激活了相似的腹側(cè)皮質(zhì),而真字相對(duì)假字在同樣的腹側(cè)區(qū)域有較廣泛的激活。Harris等人[8]通過對(duì)比了英文詞匯和面孔激活腦區(qū)的異同發(fā)現(xiàn),在梭狀回面孔區(qū)(Fusiform Face Area,FFA)區(qū)域,兩種刺激既有自己獨(dú)特的激活點(diǎn),又有共同的激活點(diǎn)。這兩項(xiàng)代表性的研究都說明文字閱讀和面孔識(shí)別的神經(jīng)表征具有相似之處。對(duì)10名6歲兒童在上學(xué)前后進(jìn)行的追蹤研究也表明閱讀經(jīng)驗(yàn)獲得之后,原先對(duì)面孔等視覺物體敏感的腦區(qū)也對(duì)文字閱讀出現(xiàn)激活反應(yīng)[9]。事件相關(guān)腦電位(ERP)研究也發(fā)現(xiàn)被試在學(xué)習(xí)漢字后,相比面孔,漢字誘發(fā)了更大的N170波幅(該成分是成年熟練閱讀者加工視覺詞匯過程中,視覺詞匯呈現(xiàn)后150~250 ms會(huì)誘發(fā)的一個(gè)早期負(fù)波),可能表明漢字閱讀占用了部分面孔識(shí)別腦神經(jīng)資源[10-11]。這些研究都表明,用于文字識(shí)別的神經(jīng)通路是在原有視覺通路的而基礎(chǔ)上發(fā)展而來的。

    2. 腹側(cè)視覺通路為文字閱讀提供了先天的物質(zhì)基礎(chǔ),但同時(shí)又制約了不同書寫系統(tǒng)中文字閱讀映射到該通路的變化范圍

    “文化并不像社會(huì)科學(xué)家所津津樂道的那樣廣泛,具有無限的多樣性與隨意的創(chuàng)新性。大腦結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)會(huì)不斷限制著文化的結(jié)構(gòu)體系。人類的創(chuàng)新能力并不是無窮無盡的,而是被神經(jīng)結(jié)構(gòu)所限制。人類文化之所以有多種多樣的形式,是因?yàn)槿祟悓?duì)有限的基本文化特質(zhì)進(jìn)行不同的選擇性組合,才形成了大量不同的文化形式”[1]。沒有文字閱讀經(jīng)驗(yàn)的兒童或成人在日文、漢語和英語的短時(shí)間訓(xùn)練之后,視覺詞形區(qū)都得到了激活[12-14]。Changizi等[15]對(duì)比了幾類不同的視覺符號(hào)標(biāo)識(shí)(非語言符號(hào)、漢字等),發(fā)現(xiàn)人腦腹側(cè)視覺通路先天對(duì)自然界基本的視覺線條輪廓敏感,促使其能夠更好地辨識(shí)字母符號(hào)。從腦神經(jīng)連接模式的角度來看,沒有英文文字閱讀經(jīng)驗(yàn)時(shí)的腹側(cè)視覺通路的神經(jīng)連接模式能夠準(zhǔn)確預(yù)測經(jīng)過閱讀教育后英語兒童的詞匯激活區(qū)域。

    與英文等拼音文字相比,漢字空間結(jié)構(gòu)更復(fù)雜,同時(shí)又不具有形音轉(zhuǎn)換規(guī)則(Grapheme-Phoneme Conversion,GPC),學(xué)習(xí)者需要經(jīng)過扎實(shí)的訓(xùn)練才能建立字形和語音間的聯(lián)系,另外,漢語有聲調(diào)信息。這些語言本身的特征使得漢語的視覺詞形區(qū)具有雙側(cè)特征[16]。 Bolger等[17]針對(duì)不同文字閱讀加工的神經(jīng)影像數(shù)據(jù)進(jìn)行了元分析,包括25項(xiàng)英文和其它字母語言的研究,5項(xiàng)漢字閱讀的研究,5項(xiàng)日文假名音節(jié)閱讀研究和4項(xiàng)日本漢字閱讀的研究。元分析結(jié)果發(fā)現(xiàn),雖然書寫系統(tǒng)不同,但大腦在加工時(shí)利用的主要神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)是相似的,尤其在視覺詞形區(qū)的激活出現(xiàn)了驚人的一致,并且這種一致性并未受到任務(wù)類型的影響。

    漢字已有五千多年的歷史,是全球使用時(shí)間最長且沒有出現(xiàn)斷層的文字。與漢字相比,韓文是一種比較年輕的文字,迄今只有600年不到的歷史。漢字是典型的表意文字,韓文雖然有類似漢字的字形,但卻是一種表音文字。那么韓文閱讀所運(yùn)用的視覺詞形區(qū)是否和漢語激活的視覺詞形區(qū)不同?為了回答這個(gè)問題,Bai等人[18]研究了早期熟練漢-韓雙語者在加工漢字、韓文字、線條圖形和面孔上時(shí)的腦激活差異。他們發(fā)現(xiàn)每個(gè)實(shí)驗(yàn)被試在處理漢字和韓文字時(shí)視覺詞形區(qū)都得到了激活,而且它們?cè)诩せ罘逯迭c(diǎn)上也高度相似;在組間層面,激活強(qiáng)度和體素空間模式上也不存在差異。這項(xiàng)研究表明早期熟練雙語者在處理兩種不同體系的文字(表意和表音)時(shí)參與的視覺詞形區(qū)“幾乎相同”,可能說明視覺詞形區(qū)的激活可能更多地與閱讀水平非具體的文字類型有關(guān)。

    綜上,盡管英文、漢字、韓文、日文隸屬于不同的書寫系統(tǒng),存在較大的差異,但是這些文字激活的視覺詞形區(qū)區(qū)域都非常接近,具有一定的跨文化的恒常性。

    3. 左側(cè)枕、顳交界處的梭狀回區(qū)域原先承載的面孔識(shí)別功能與新侵入的文字閱讀功能會(huì)出現(xiàn)此消彼長的競爭關(guān)系,并且后者會(huì)對(duì)前者產(chǎn)生一定的干擾作用

    Dehaene等[19]發(fā)現(xiàn),與文盲相比,識(shí)字被試的視覺詞形區(qū)對(duì)于文字的激活有了顯著增強(qiáng),同時(shí),隨著讀寫能力的提高,視覺詞形區(qū)相對(duì)于面孔材料出現(xiàn)了少量且有統(tǒng)計(jì)意義的激活下降。Cantlon等[20]也發(fā)現(xiàn)4歲兒童識(shí)別數(shù)字或字母的能力與面孔在FFA區(qū)域的激活強(qiáng)度呈反比關(guān)系。

    視覺詞形區(qū)的激活與N170相關(guān)。與無意義符號(hào)相比,真字詞在左側(cè)顳枕區(qū)會(huì)誘發(fā)更大的N170,并且這種效應(yīng)在不同書寫系統(tǒng)中普遍存在[21-24]。羅文波等人[10-11]通過設(shè)計(jì)文字和面孔識(shí)別的單側(cè)探測任務(wù)也發(fā)現(xiàn)了面孔識(shí)別和文字閱讀任務(wù)相關(guān)的N170波幅的競爭關(guān)系。

    新進(jìn)化的文字閱讀功能依存并發(fā)展自原有的腦認(rèn)知功能,兩者具有一定的相似性,相互之間也就具有一定的干擾,會(huì)對(duì)腦的一般認(rèn)知功能產(chǎn)生某種程度的影響。有研究發(fā)現(xiàn)識(shí)字能力能夠使得面孔識(shí)別在FFA上的激活模式更加右側(cè)化。

    但也有研究發(fā)現(xiàn),上述的影響作用是有限的。迪昂等人利用核磁功能成像技術(shù)深入對(duì)比了不同受教育程度的人群對(duì)于面孔、棋盤格、真字和假字等不同實(shí)驗(yàn)刺激材料的腦激活模式[19]。研究發(fā)現(xiàn),視覺詞形區(qū)在文盲被試中的激活程度最弱,而隨著文化程度的提高,該區(qū)域?qū)τ跁孀衷~的反應(yīng)強(qiáng)度在增加,對(duì)于面孔和棋盤格的反應(yīng)在減弱;在背側(cè)枕葉皮質(zhì)區(qū)域,字詞和棋盤格的腦激活情況非常接近。由此可見,文字閱讀能力的習(xí)得會(huì)影響被試先天的視覺加工系統(tǒng),但是這種影響又是有限的,并未改變視覺詞形區(qū)對(duì)于面孔和房屋等視覺物體的加工偏好,文字閱讀能力的提高反而是促進(jìn)了該區(qū)域向精細(xì)化和多功能化的方向發(fā)展。

    三、神經(jīng)元再利用假說對(duì)閱讀教育的啟示意義

    閱讀的神經(jīng)元再利用假說在大量認(rèn)知神經(jīng)科學(xué)實(shí)驗(yàn)證據(jù)的基礎(chǔ)上提出人類文字閱讀能力的進(jìn)化不是基因遺傳的結(jié)果,而是對(duì)現(xiàn)有的支持視覺等感知能力神經(jīng)元系統(tǒng)的充分利用。這一假說一定程度上破解了人類閱讀之謎,而且為人類其它文化形式的發(fā)生發(fā)展提供了理論支點(diǎn),加深了我們對(duì)人類文明進(jìn)化的理解,并為教育工作者基于這一進(jìn)化規(guī)律進(jìn)行閱讀教育提供了理論依據(jù)。

    從前文討論來看,閱讀作為現(xiàn)代社會(huì)人類生活、工作和交際必須具備的基本能力,其實(shí)蘊(yùn)含著復(fù)雜的認(rèn)知加工過程。讀者通過視覺接受字詞形狀的輸入,通過神經(jīng)通路投射到視覺詞形區(qū)進(jìn)行初步的視覺識(shí)別加工,然后到其它語言區(qū)域以通達(dá)語義信息,其中語音信息也在此過程中起著重要的作用。由此可見,語義通達(dá)是以視覺詞形區(qū)的字形加工為基礎(chǔ)的,對(duì)字詞的視覺識(shí)別是語義通達(dá)之前必須要完成的工作。關(guān)于語義的通達(dá)和提取,學(xué)界主要有兩個(gè)理論模型來解釋其中的認(rèn)知加工過程,一個(gè)是雙通道模型,一個(gè)是平行分布模型。前者綜合了語音中介理論(語音在詞形到詞義提取過程中起著中介的作用)和直通理論(詞形識(shí)別后直接激活語義信息,語音不起中介作用),認(rèn)為這兩條通路并存,具體由閱讀的材料(詞匯)、讀者的閱讀水平以及閱讀的任務(wù)難度等來決定。平行分布模型摒棄了雙通道模型的詞匯和亞詞匯的層級(jí)結(jié)構(gòu),詞形、語音和語義等信息采用了代碼的形式分布表征,它們之間以隱形單元為中介,詞匯識(shí)別是由各代碼連接的權(quán)重來決定。盡管這兩個(gè)理論在解釋具體的閱讀過程上不同,但是一個(gè)重要的相同點(diǎn)是閱讀是詞形、語音和語義的對(duì)應(yīng),建立三者之間穩(wěn)固的映射聯(lián)結(jié)是閱讀能力的重要基礎(chǔ)。由此可見,在閱讀教育中,教師需要幫助學(xué)生不斷固化三者之間的關(guān)聯(lián),促進(jìn)學(xué)生認(rèn)識(shí)到建立這種關(guān)聯(lián)的重要性,例如教師可以設(shè)計(jì)直接的記誦任務(wù)或者小游戲等來促進(jìn)學(xué)生記憶,提高認(rèn)知字詞的熟練程度。同時(shí),加強(qiáng)閱讀量也是提高閱讀水平的必經(jīng)之路,這使得讀者對(duì)形音義的加工更加熟練和快速。

    除正常兒童的閱讀教育外,閱讀的神經(jīng)元再利用假說對(duì)閱讀障礙也有一定的指導(dǎo)意義。這一假說突出了視覺通路在閱讀中的基礎(chǔ)地位,左側(cè)枕顳葉交接的梭狀回區(qū)域?qū)K咎幚硪话阋曈X感知,但它在語言文字的視覺輸入加工中也發(fā)揮著重要的支持作用。在閱讀能力習(xí)得的過程中,存在一定比例的兒童,他們雖無神經(jīng)或器質(zhì)性損傷,但是閱讀成績明顯低于相應(yīng)年齡的應(yīng)有水平,處于閱讀困難的狀態(tài),對(duì)正常學(xué)業(yè)、心理和行為等造成很大影響,屬(發(fā)展性)閱讀障礙兒童[25]。在我國大陸地區(qū),據(jù)統(tǒng)計(jì)閱讀障礙兒童的比例約占兒童總數(shù)的10%左右,考慮到我國兒童人口基數(shù)較大的國情,我國閱讀障礙兒童的數(shù)量相當(dāng)龐大??梢哉f,閱讀障礙若得不到充分的研究和干預(yù),最終會(huì)影響我國基礎(chǔ)教育的公平和質(zhì)量以及整個(gè)社會(huì)的文明進(jìn)步。有大量研究發(fā)現(xiàn),我國漢語閱讀障礙兒童存在語言相關(guān)的技能缺陷例如對(duì)語音單元的感知和操作能力的缺陷,對(duì)字形的正字法規(guī)則的運(yùn)用缺陷,語素意識(shí)缺陷等[26]。然而這些語言技能的缺陷可能是由于一般的視覺障礙造成的,具有代表性的是視覺大細(xì)胞障礙理論[27]。因漢字是典型的視覺文字,因而對(duì)視覺特征的分析能力會(huì)在漢語閱讀中起到很大的作用,這也獲得研究證實(shí)[28-29]。在漢語閱讀障礙群體中,人們發(fā)現(xiàn)該群體較普遍地存在視覺字形加工。發(fā)表于Nature與PNAS上兩項(xiàng)fMRI研究都發(fā)現(xiàn),漢語閱讀障礙兒童在加工漢字時(shí)在左側(cè)前額中部溝回(left middle frontal gyrus,LMFG)出現(xiàn)激活水平降低,這與西文閱讀障礙者是在左側(cè)后顳葉區(qū)出現(xiàn)激活水平降低的現(xiàn)象形成對(duì)比[30-31]。作者認(rèn)為,因LMFG主要的功能在于加工視覺空間信息和語言信息,此區(qū)域的激活異??赡軐?dǎo)致了閱讀障礙兒童在漢字字形加工和形音連結(jié)上出現(xiàn)困難,提示一般視覺加工缺陷可能是漢語閱讀障礙的成因。Wang等(2010)設(shè)計(jì)了ERP實(shí)驗(yàn),在漢語閱讀障礙兒童中檢驗(yàn)視覺大細(xì)胞障礙假說[29]。他們以視覺失匹配負(fù)波(mismatch negativity,MMN)為指標(biāo),比較了閱讀障礙組、年齡匹配正常組和閱讀能力匹配組等三組兒童的MMN波幅大小。MMN是在經(jīng)典的Oddball實(shí)驗(yàn)范式下,偏差刺激減去標(biāo)準(zhǔn)刺激后的負(fù)性差異波,潛伏期在100~400 ms之間。因可以在非注意情況下比較穩(wěn)定地獲得這種差異波,所以MMN成分一般被認(rèn)為是自動(dòng)化加工的神經(jīng)標(biāo)識(shí),并廣泛應(yīng)用在聽覺科學(xué)和語言研究方面[32]。Wang等(2010)發(fā)現(xiàn)在視覺大細(xì)胞刺激條件下,閱讀障礙組要比后兩組的視覺MMN波幅顯著降低;但是三組被試在聽覺MMN上卻無差異。此結(jié)果說明,漢語閱讀障礙兒童可能存在一般視覺加工缺陷。在一項(xiàng)視覺缺陷干預(yù)研究中[33],研究者通過訓(xùn)練漢語閱讀障礙兒童的視覺感知能力來推測兒童閱讀障礙的成因,結(jié)果發(fā)現(xiàn),與未訓(xùn)練的閱讀障礙兒童相比,閱讀障礙兒童的語音意識(shí)和視覺大細(xì)胞通路功能得到提升,達(dá)到了同齡正常兒童的水平。這一干預(yù)研究表明,一般視覺感知能力在閱讀中具有關(guān)鍵作用,對(duì)漢語閱讀障礙兒童一般視覺能力的訓(xùn)練有利于提升他們的閱讀能力。

    以上我們發(fā)現(xiàn),神經(jīng)元再利用假說對(duì)正常的閱讀教育和閱讀障礙的診治具有重要的啟示意義。但該假說也具有一定的不足,需要我們不斷地研究和完善。

    四、對(duì)神經(jīng)元再利用假說的展望

    首先,視覺詞形區(qū)是神經(jīng)元再利用假說的核心概念,圍繞該腦區(qū)進(jìn)行的實(shí)證研究也比較多,但它是否具有跨文化恒常性的問題仍有爭議,需要進(jìn)一步探討背后的原因和機(jī)理。雖然漢-韓熟練雙語者的研究得出視覺詞形區(qū)的激活高度一致的觀點(diǎn)[18],但是Xu等人[34]認(rèn)為這可能與采用的分析方法有關(guān)[35],也有可能是因?yàn)闈h字和韓文字具有相似的字形,導(dǎo)致在加工字形時(shí)出現(xiàn)的視覺詞形區(qū)激活非常相似。Xu等人(2017)比較了漢語-英語雙語者在一項(xiàng)內(nèi)隱詞匯比較任務(wù)中發(fā)現(xiàn),兩種語言在左側(cè)FFA區(qū)域有相似的激活區(qū)域,但不同的激活區(qū)域也是明顯的。視覺詞形區(qū)跨文化的恒常性的問題可能是一個(gè)相對(duì)而非絕對(duì)的問題,語言之間字形的差異、實(shí)驗(yàn)任務(wù)、被試的語言史等都有可能對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)論產(chǎn)生影響。一個(gè)可能的實(shí)驗(yàn)方案是在漢、日、英多語者當(dāng)中比較他們對(duì)不同表音和表意文字如漢字、英文單詞、日本漢字和日語假名在實(shí)驗(yàn)任務(wù)(字形,字義)中視覺詞形區(qū)的激活情況。其次,閱讀的神經(jīng)元再利用假說認(rèn)為后天閱讀經(jīng)驗(yàn)的獲得是對(duì)原先用于面孔加工的梭狀回區(qū)域的再利用,會(huì)使得面孔識(shí)別的神經(jīng)通路發(fā)生改變。目前對(duì)該觀點(diǎn)也很有爭議[6,36-38]。為了檢驗(yàn)這個(gè)觀點(diǎn),我們可以利用fMRI追蹤兒童在習(xí)得閱讀經(jīng)驗(yàn)前后對(duì)文字和面孔、房屋和一般線條組合等不同視覺刺激范疇的反應(yīng),同時(shí),也可以利用ERP技術(shù)高時(shí)間分辨率的優(yōu)勢,追蹤兒童在這些視覺刺激加工中峰值潛伏期的變化。閱讀經(jīng)驗(yàn)的獲得是否會(huì)使得面孔加工的N170潛伏期延長?結(jié)合腦神經(jīng)聯(lián)結(jié)分析方法,還可以探討閱讀前后,兒童大腦在處理面孔和文字等刺激上的不同的腦連接模式。另外,眾多文化產(chǎn)物都受到人腦認(rèn)知神經(jīng)結(jié)構(gòu)的規(guī)約,文字閱讀只不過是其中之一。神經(jīng)元再利用假說還可以延伸到解釋其他人類文化活動(dòng)中[1]。這一假說為我們提供了一個(gè)理論框架,能夠幫助我們理解神經(jīng)結(jié)構(gòu)是如何制約人類文化的發(fā)展范圍的??梢灶A(yù)見,一些人類特有的文化產(chǎn)物如宗教信仰、文藝審美、音樂欣賞等可能與腦的諸多功能相聯(lián)系。相信教育神經(jīng)科學(xué)的研究會(huì)拓展到各種各樣的文化行為中,并揭示這些文化行為的認(rèn)知神經(jīng)機(jī)制,以期為神經(jīng)元再利用假說找到堅(jiān)實(shí)的研究證據(jù)。

    綜上所述,閱讀的神經(jīng)元再利用假說提出人類能夠在現(xiàn)有用于視覺和人臉識(shí)別的神經(jīng)通路的基礎(chǔ)上發(fā)展出文字閱讀能力,以適應(yīng)人類文化的發(fā)展。這一進(jìn)化出來的閱讀能力與原有的認(rèn)知功能產(chǎn)生競爭并存在一定的干擾作用,可以說也是神經(jīng)元再利用和人腦可塑性的證據(jù)。該假說對(duì)文字閱讀教育和閱讀障礙人群的矯正治療具有重要的啟示意義。

    猜你喜歡
    詞形閱讀障礙神經(jīng)元
    讀不進(jìn)書的孩子更愛交友?
    《從光子到神經(jīng)元》書評(píng)
    自然雜志(2021年6期)2021-12-23 08:24:46
    詞形變換解題指導(dǎo)
    小學(xué)生閱讀障礙的成因及矯正對(duì)策
    甘肅教育(2020年6期)2020-09-11 07:45:54
    韓國學(xué)校語法中副詞形語尾的變遷
    學(xué)生閱讀學(xué)習(xí)困難: 教師知多少?
    教育家(2020年48期)2020-03-31 18:08:09
    帶前置功能的詞形《 в сопоставлениис 》的結(jié)構(gòu)與搭配
    山東青年(2018年7期)2018-11-06 06:13:12
    躍動(dòng)的神經(jīng)元——波蘭Brain Embassy聯(lián)合辦公
    閱讀障礙
    中國詩歌(2015年12期)2015-11-17 19:30:54
    基于二次型單神經(jīng)元PID的MPPT控制
    91精品伊人久久大香线蕉| 永久网站在线| 成年版毛片免费区| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 精品无人区乱码1区二区| 精品无人区乱码1区二区| 欧美成人免费av一区二区三区| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 免费在线观看成人毛片| 国产在线男女| 亚洲精品亚洲一区二区| 国产成人福利小说| videossex国产| 午夜精品国产一区二区电影 | 成年免费大片在线观看| 看片在线看免费视频| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲美女视频黄频| 69人妻影院| 在线免费观看不下载黄p国产| 成人美女网站在线观看视频| 亚洲av日韩在线播放| 国产成人91sexporn| 两个人视频免费观看高清| 三级国产精品片| a级一级毛片免费在线观看| 亚洲精品aⅴ在线观看| 国产精品,欧美在线| 国产精品综合久久久久久久免费| 国产伦精品一区二区三区视频9| 免费观看人在逋| 人妻系列 视频| 99热精品在线国产| 边亲边吃奶的免费视频| 久久人人爽人人爽人人片va| 亚洲成人久久爱视频| 观看免费一级毛片| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产成人91sexporn| 美女内射精品一级片tv| 别揉我奶头 嗯啊视频| 久久久久国产网址| 只有这里有精品99| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 国产亚洲av嫩草精品影院| 国产av一区在线观看免费| 99久久九九国产精品国产免费| 精品人妻视频免费看| 欧美一区二区国产精品久久精品| 99热6这里只有精品| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲欧美日韩东京热| 在线天堂最新版资源| 久久久国产成人免费| 国产一级毛片在线| 18禁动态无遮挡网站| 亚洲丝袜综合中文字幕| 亚洲国产高清在线一区二区三| 国产爱豆传媒在线观看| 亚洲国产精品sss在线观看| 免费av毛片视频| 99久久无色码亚洲精品果冻| 国产精品国产三级国产专区5o | 久久99精品国语久久久| 国产成年人精品一区二区| 日韩成人av中文字幕在线观看| 大香蕉97超碰在线| 成人二区视频| 亚洲国产精品国产精品| 国产91av在线免费观看| 国产日韩欧美在线精品| a级一级毛片免费在线观看| 伦理电影大哥的女人| eeuss影院久久| 国产高清有码在线观看视频| 亚洲av电影不卡..在线观看| 精品不卡国产一区二区三区| 亚洲av免费在线观看| 插阴视频在线观看视频| 精品久久久噜噜| 寂寞人妻少妇视频99o| 亚洲自偷自拍三级| 国产淫片久久久久久久久| 啦啦啦观看免费观看视频高清| 国内精品美女久久久久久| 亚洲av福利一区| 在线免费十八禁| 国产在线男女| 国产一区二区在线观看日韩| 99久国产av精品国产电影| 成人美女网站在线观看视频| 精品人妻偷拍中文字幕| 日本免费a在线| 老司机福利观看| 大香蕉久久网| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 99热全是精品| 国产毛片a区久久久久| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 国产免费一级a男人的天堂| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产一区有黄有色的免费视频 | 国产精品福利在线免费观看| 99久久无色码亚洲精品果冻| 久久精品熟女亚洲av麻豆精品 | 少妇被粗大猛烈的视频| 能在线免费看毛片的网站| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 欧美日韩在线观看h| 综合色丁香网| 乱码一卡2卡4卡精品| 三级国产精品欧美在线观看| 校园人妻丝袜中文字幕| 国产精品永久免费网站| 精品一区二区三区人妻视频| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 干丝袜人妻中文字幕| www.av在线官网国产| 草草在线视频免费看| 男插女下体视频免费在线播放| 日韩视频在线欧美| 国产亚洲5aaaaa淫片| 国产黄色小视频在线观看| 精品久久久久久成人av| 亚洲第一区二区三区不卡| 成年女人永久免费观看视频| 国产精品伦人一区二区| 全区人妻精品视频| 97在线视频观看| 麻豆精品久久久久久蜜桃| 精品少妇黑人巨大在线播放 | 国产伦精品一区二区三区四那| 免费看a级黄色片| 日韩成人av中文字幕在线观看| 少妇人妻精品综合一区二区| 中文字幕久久专区| 国产极品精品免费视频能看的| 26uuu在线亚洲综合色| 亚洲国产欧美在线一区| 激情 狠狠 欧美| 视频中文字幕在线观看| 欧美色视频一区免费| 能在线免费观看的黄片| 国产在线一区二区三区精 | 2021天堂中文幕一二区在线观| 亚洲av男天堂| 久久综合国产亚洲精品| 欧美xxxx性猛交bbbb| 亚洲国产精品国产精品| 国产伦一二天堂av在线观看| 午夜福利网站1000一区二区三区| 1024手机看黄色片| 一级av片app| 看十八女毛片水多多多| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 免费观看在线日韩| 偷拍熟女少妇极品色| 国产91av在线免费观看| 日本黄大片高清| 国产精品精品国产色婷婷| 精品久久久久久成人av| 在线观看av片永久免费下载| 91久久精品国产一区二区成人| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 激情 狠狠 欧美| 午夜福利成人在线免费观看| 欧美一区二区精品小视频在线| 校园人妻丝袜中文字幕| 黄色欧美视频在线观看| 国产一区二区三区av在线| 亚洲五月天丁香| 中文字幕久久专区| 26uuu在线亚洲综合色| 国产亚洲精品久久久com| 97超碰精品成人国产| 色噜噜av男人的天堂激情| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 一级毛片aaaaaa免费看小| 男人舔奶头视频| av视频在线观看入口| 丝袜喷水一区| 美女大奶头视频| 成人无遮挡网站| 午夜视频国产福利| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 亚洲欧美日韩高清专用| 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 色5月婷婷丁香| 99热网站在线观看| 免费在线观看成人毛片| 人人妻人人澡人人爽人人夜夜 | 国产黄片视频在线免费观看| 韩国av在线不卡| 久久久欧美国产精品| 91aial.com中文字幕在线观看| 中文字幕熟女人妻在线| 免费在线观看成人毛片| 啦啦啦韩国在线观看视频| 欧美区成人在线视频| av国产免费在线观看| 听说在线观看完整版免费高清| videossex国产| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 成人一区二区视频在线观看| 国语自产精品视频在线第100页| 精品人妻视频免费看| av在线天堂中文字幕| 99在线视频只有这里精品首页| 国产综合懂色| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 亚洲精品乱久久久久久| 男人狂女人下面高潮的视频| 成人毛片a级毛片在线播放| 国产黄色小视频在线观看| 欧美一级a爱片免费观看看| 欧美日本亚洲视频在线播放| 久久久色成人| 欧美不卡视频在线免费观看| 嫩草影院精品99| 日韩欧美国产在线观看| 亚洲自拍偷在线| 午夜精品在线福利| 一个人看的www免费观看视频| 久久久久久国产a免费观看| 午夜精品国产一区二区电影 | 午夜免费男女啪啪视频观看| 在线免费观看的www视频| 人妻系列 视频| 欧美日韩一区二区视频在线观看视频在线 | 婷婷色av中文字幕| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 卡戴珊不雅视频在线播放| 免费人成在线观看视频色| 免费播放大片免费观看视频在线观看 | 精品久久久噜噜| 免费看a级黄色片| 久久6这里有精品| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 免费av不卡在线播放| 国内揄拍国产精品人妻在线| 日本一二三区视频观看| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 国产伦精品一区二区三区视频9| 国产中年淑女户外野战色| 国产熟女欧美一区二区| 91久久精品国产一区二区成人| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲国产欧美在线一区| 欧美极品一区二区三区四区| 2021天堂中文幕一二区在线观| 2021少妇久久久久久久久久久| 久久精品国产亚洲av涩爱| 亚洲内射少妇av| 中文字幕免费在线视频6| 久久热精品热| 亚洲av免费高清在线观看| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 免费大片18禁| 国产激情偷乱视频一区二区| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 高清在线视频一区二区三区 | 最近的中文字幕免费完整| 一个人看的www免费观看视频| 国产精品精品国产色婷婷| 精品久久久噜噜| 久久这里只有精品中国| 少妇熟女欧美另类| 三级国产精品欧美在线观看| 美女cb高潮喷水在线观看| 欧美激情久久久久久爽电影| 欧美一区二区亚洲| 午夜视频国产福利| 一边亲一边摸免费视频| 午夜久久久久精精品| 91av网一区二区| 热99re8久久精品国产| 欧美区成人在线视频| 嫩草影院新地址| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 日本猛色少妇xxxxx猛交久久| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 只有这里有精品99| 一级黄片播放器| 亚洲av日韩在线播放| 亚洲高清免费不卡视频| 日韩国内少妇激情av| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 国产日韩欧美在线精品| 99久久中文字幕三级久久日本| 婷婷色av中文字幕| 日本与韩国留学比较| 国产老妇伦熟女老妇高清| av福利片在线观看| 日本av手机在线免费观看| 看黄色毛片网站| 国产男人的电影天堂91| 亚洲人成网站高清观看| 久久婷婷人人爽人人干人人爱| 国产一级毛片在线| 久久欧美精品欧美久久欧美| 熟女人妻精品中文字幕| av在线蜜桃| 亚洲va在线va天堂va国产| 欧美日韩国产亚洲二区| 偷拍熟女少妇极品色| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 成年女人永久免费观看视频| 午夜精品一区二区三区免费看| 亚洲美女视频黄频| 免费看日本二区| 国产精品国产三级专区第一集| 成人av在线播放网站| 欧美三级亚洲精品| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲色图av天堂| 一级毛片久久久久久久久女| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| a级毛片免费高清观看在线播放| 99热这里只有是精品50| 五月玫瑰六月丁香| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲怡红院男人天堂| 国产精品蜜桃在线观看| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 免费黄色在线免费观看| 日日啪夜夜撸| 99热6这里只有精品| 一区二区三区高清视频在线| 人妻少妇偷人精品九色| 在线观看av片永久免费下载| 欧美xxxx性猛交bbbb| 永久免费av网站大全| 丰满少妇做爰视频| 一级黄色大片毛片| 插阴视频在线观看视频| 小说图片视频综合网站| 久久久久九九精品影院| 国产老妇女一区| 亚洲精品影视一区二区三区av| 国产精品国产高清国产av| 嫩草影院新地址| 亚洲,欧美,日韩| 美女xxoo啪啪120秒动态图| a级一级毛片免费在线观看| 久久精品影院6| 亚洲在线观看片| 亚洲精品乱久久久久久| 欧美一级a爱片免费观看看| 在线免费观看的www视频| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 26uuu在线亚洲综合色| 欧美成人精品欧美一级黄| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 久久精品国产亚洲网站| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 热99re8久久精品国产| 日韩一本色道免费dvd| 99在线视频只有这里精品首页| 国产成人精品久久久久久| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲五月天丁香| 一个人看的www免费观看视频| 国产免费视频播放在线视频 | 午夜a级毛片| 中文字幕亚洲精品专区| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产在线一区二区三区精 | 国产一级毛片在线| 最新中文字幕久久久久| 国产av一区在线观看免费| 亚洲伊人久久精品综合 | 村上凉子中文字幕在线| 青春草国产在线视频| 自拍偷自拍亚洲精品老妇| 国产精品一二三区在线看| 男人舔奶头视频| 99热6这里只有精品| 欧美又色又爽又黄视频| 桃色一区二区三区在线观看| av国产免费在线观看| 中文字幕亚洲精品专区| 久久99热这里只有精品18| 国产av一区在线观看免费| 国产成人91sexporn| 日韩欧美国产在线观看| 精品午夜福利在线看| 亚洲三级黄色毛片| 成人特级av手机在线观看| 日韩一区二区视频免费看| 变态另类丝袜制服| 18+在线观看网站| 亚洲精品国产成人久久av| 成人午夜精彩视频在线观看| 深爱激情五月婷婷| 国产精品乱码一区二三区的特点| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产精品1区2区在线观看.| 欧美成人a在线观看| 在线观看66精品国产| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 看免费成人av毛片| 性插视频无遮挡在线免费观看| 国语自产精品视频在线第100页| 天美传媒精品一区二区| 看黄色毛片网站| 久久人人爽人人爽人人片va| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 亚洲精品日韩av片在线观看| 国产老妇伦熟女老妇高清| 国产成人freesex在线| 婷婷六月久久综合丁香| 乱系列少妇在线播放| 欧美激情久久久久久爽电影| 精品久久国产蜜桃| 人妻少妇偷人精品九色| 国内精品一区二区在线观看| 国产精品一区二区三区四区久久| 麻豆乱淫一区二区| 亚洲经典国产精华液单| 久久久精品94久久精品| 亚洲不卡免费看| 汤姆久久久久久久影院中文字幕 | 亚洲av电影不卡..在线观看| av免费在线看不卡| 国产欧美日韩精品一区二区| 国产精品爽爽va在线观看网站| 少妇熟女aⅴ在线视频| 国产黄片视频在线免费观看| av福利片在线观看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 22中文网久久字幕| 久久99热6这里只有精品| 日本午夜av视频| 日本三级黄在线观看| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 欧美97在线视频| 亚洲精品国产成人久久av| 亚洲人成网站在线观看播放| 长腿黑丝高跟| 精品久久久噜噜| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 午夜福利高清视频| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 日韩国内少妇激情av| 亚洲最大成人av| 男女那种视频在线观看| 久久精品国产自在天天线| 成年免费大片在线观看| 精品人妻偷拍中文字幕| 2021少妇久久久久久久久久久| 一个人看的www免费观看视频| 日韩成人av中文字幕在线观看| 中文字幕av在线有码专区| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 精品一区二区三区人妻视频| 97热精品久久久久久| 三级经典国产精品| 一个人免费在线观看电影| 日日摸夜夜添夜夜添av毛片| 一区二区三区四区激情视频| 亚洲电影在线观看av| 国语自产精品视频在线第100页| 插阴视频在线观看视频| 日韩人妻高清精品专区| 国产精品蜜桃在线观看| 久久久久久久久久黄片| 日韩在线高清观看一区二区三区| 亚洲av熟女| 日本免费在线观看一区| 久久精品夜色国产| 亚洲精品aⅴ在线观看| 精品一区二区三区视频在线| 国产极品精品免费视频能看的| 春色校园在线视频观看| 成人亚洲欧美一区二区av| 中文字幕熟女人妻在线| 99久久精品一区二区三区| 国产一区亚洲一区在线观看| 久久久久久久久久久丰满| www日本黄色视频网| 久久久国产成人精品二区| 亚洲欧美精品专区久久| 人妻系列 视频| 婷婷色麻豆天堂久久 | 麻豆久久精品国产亚洲av| 97热精品久久久久久| 国产精品1区2区在线观看.| 男女视频在线观看网站免费| 国产毛片a区久久久久| 日日干狠狠操夜夜爽| 看免费成人av毛片| 国产高清有码在线观看视频| 国产探花极品一区二区| 午夜亚洲福利在线播放| 亚洲,欧美,日韩| 在线观看美女被高潮喷水网站| 97超碰精品成人国产| 日韩强制内射视频| 国产成人午夜福利电影在线观看| 欧美一区二区国产精品久久精品| 精品久久久久久久人妻蜜臀av| 男女边吃奶边做爰视频| 成人午夜精彩视频在线观看| 成年女人永久免费观看视频| 亚洲内射少妇av| 波多野结衣巨乳人妻| 色综合站精品国产| 国产高清三级在线| 精品久久久久久久久av| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 高清av免费在线| 国产午夜精品一二区理论片| 国产精品日韩av在线免费观看| 久久久精品大字幕| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 观看免费一级毛片| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片 精品乱码久久久久久99久播 | 婷婷色麻豆天堂久久 | 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 少妇熟女aⅴ在线视频| 两个人视频免费观看高清| 国内精品一区二区在线观看| 一二三四中文在线观看免费高清| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲精品日韩av片在线观看| 精品久久久噜噜| 天美传媒精品一区二区| 大话2 男鬼变身卡| 极品教师在线视频| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 国产精品乱码一区二三区的特点| 男人和女人高潮做爰伦理| 午夜福利高清视频| 少妇熟女欧美另类| 亚洲国产精品sss在线观看| 亚洲欧美精品综合久久99| 婷婷色麻豆天堂久久 | 中文欧美无线码| 成人二区视频| 搡女人真爽免费视频火全软件| 亚洲美女搞黄在线观看| 亚洲av男天堂| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 激情 狠狠 欧美| 久久久久久久久久成人| 少妇猛男粗大的猛烈进出视频 | 国产成人aa在线观看| 又粗又爽又猛毛片免费看| 人妻系列 视频| 2022亚洲国产成人精品| 51国产日韩欧美| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 秋霞在线观看毛片| 国产一区二区三区av在线| 亚洲国产成人一精品久久久| 99久久精品热视频| 男女那种视频在线观看| АⅤ资源中文在线天堂| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 欧美性感艳星| www.av在线官网国产| 毛片一级片免费看久久久久| 亚洲中文字幕日韩| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 国产黄片美女视频| 男插女下体视频免费在线播放| 人妻夜夜爽99麻豆av| 久久人人爽人人片av| 亚洲成人精品中文字幕电影| 色尼玛亚洲综合影院| 青春草亚洲视频在线观看| 精品国产一区二区三区久久久樱花 | 亚洲av中文字字幕乱码综合| 一区二区三区免费毛片| 村上凉子中文字幕在线| 夜夜爽夜夜爽视频| 91久久精品国产一区二区成人| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| av线在线观看网站| 综合色av麻豆| 欧美区成人在线视频| 成人鲁丝片一二三区免费| 天堂√8在线中文| 国产精品国产高清国产av| 在线免费观看不下载黄p国产| 最近最新中文字幕免费大全7| 亚洲性久久影院| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 精品人妻视频免费看| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 国国产精品蜜臀av免费| 亚洲欧美成人精品一区二区| 免费观看性生交大片5| 小说图片视频综合网站| 日韩亚洲欧美综合| 三级国产精品欧美在线观看| 日本黄色片子视频| av免费在线看不卡| 亚洲国产日韩欧美精品在线观看| 天天躁日日操中文字幕| 成人毛片a级毛片在线播放| 99久国产av精品| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 亚洲在久久综合| 男插女下体视频免费在线播放| av在线观看视频网站免费| 国产91av在线免费观看| 高清av免费在线| 亚洲国产精品合色在线| 亚洲av免费高清在线观看| 中文欧美无线码|