不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系形態(tài)及氮素吸收的影響

薛澤政,王世偉,丁俊杰,李春萍,馬彬,熱比古麗·亞森

不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系形態(tài)及氮素吸收的影響

薛澤政,王世偉*,丁俊杰,李春萍,馬彬,熱比古麗·亞森

新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院/新疆教育廳干旱區(qū)林業(yè)生態(tài)與產(chǎn)業(yè)技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 新疆 烏魯木齊 830052

本研究針對(duì)新疆南疆盆地提升核桃幼苗培育效率的技術(shù)需求，以1 a生核桃幼苗為研究對(duì)象，通過(guò)設(shè)置氮素控制盆栽試驗(yàn)，研究不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系形態(tài)及氮素吸收的影響，旨在探明核桃幼苗培育的最佳氮素形態(tài)配比，為提高核桃幼苗的培育效果提供理論依據(jù)。結(jié)果表明：氮素形態(tài)施肥影響核桃幼苗地下生物量分配、根系形態(tài)及根系全氮含量，N3處理（NH4+/NO3-=50%:50%）的根系生物量、地上生物量、各根系形態(tài)指標(biāo)和根系全氮含量顯著大于其余處理。全銨處理（N1）的根系生物量、地上生物量、各根系形態(tài)指標(biāo)和根系全氮含量要大于全硝處理（N5）。不同根系徑級(jí)中，＜1.0 mm的根系全氮含量最大，且隨根系徑級(jí)的增大，根系全氮含量呈下降的趨勢(shì)。兩種氮素混合施肥（N2、N3、N4）可以顯著增加核桃幼苗根系生物量、地上生物量、各根系形態(tài)和根系全氮含量。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比各為50%時(shí)最適宜核桃根系發(fā)育和氮素積累，更有利于促進(jìn)核桃幼苗根系生長(zhǎng)。

核桃; 氮肥; 根營(yíng)養(yǎng)

氮素營(yíng)養(yǎng)對(duì)植物根系生長(zhǎng)有著重要影響[1]。植物根系吸收養(yǎng)分表現(xiàn)為兩方面：根系形態(tài)特征和根系生理生化特性。根系形態(tài)特征為根系長(zhǎng)度、表面積等根系形態(tài)指標(biāo)；根系生理生化特性主要由根系養(yǎng)分積累及吸收效率來(lái)體現(xiàn)[2]。供氮充足能夠促進(jìn)植物根系生長(zhǎng)發(fā)育，提高其根系表面積、根系體積、根系生物量等根系形態(tài)特征參數(shù)[3]。缺氮?jiǎng)t導(dǎo)致植物葉片光合能力變?nèi)?，有機(jī)物合成減少，根系中有機(jī)物分配下降[4-6]，此時(shí)植物將通過(guò)改變直徑的大小降低死亡率[7]。土壤中植物根系可直接吸收利用的無(wú)機(jī)氮主要以銨態(tài)氮和硝態(tài)氮為主。多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，銨態(tài)氮對(duì)根系形態(tài)構(gòu)建的促進(jìn)作用大于硝態(tài)氮，因此根系形態(tài)也成為近些年來(lái)的研究熱點(diǎn)[8]。目前關(guān)于銨態(tài)氮和硝態(tài)氮對(duì)植物根系的影響尚未得出統(tǒng)一結(jié)論，如擬南芥（）根系供應(yīng)硝態(tài)氮后，隨著濃度增加側(cè)根生長(zhǎng)較好長(zhǎng)度增加，也有研究表明，高濃度硝態(tài)氮供應(yīng)抑制根系生長(zhǎng)，低濃度供應(yīng)則促進(jìn)根系生長(zhǎng)[9]；宋文靜等研究發(fā)現(xiàn)與全銨營(yíng)養(yǎng)相比增施硝態(tài)氮水稻（）不定根和側(cè)根的生長(zhǎng)及增長(zhǎng)幅度達(dá)到顯著水平[10]。銨態(tài)氮對(duì)玉米（）側(cè)根的增長(zhǎng)有著明顯的促進(jìn)作用[11,12]，類(lèi)似的研究在小麥[13]（）、直播冬油菜[14]（）上也有所報(bào)道。不同的氮素形態(tài)比例施肥也會(huì)影響植物根系的形態(tài)發(fā)育。楊兵麗[15]研究發(fā)現(xiàn)，銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合施肥下娃娃菜根系的吸收表面積增加，同時(shí)根系對(duì)生長(zhǎng)介質(zhì)中養(yǎng)分的吸收能力增強(qiáng)，此時(shí)根系密度增加幅度明顯。由于根系發(fā)育水平直接影響著植物生長(zhǎng)狀況和植物生存能力，因此研究氮素形態(tài)對(duì)植物根系形態(tài)指標(biāo)的影響對(duì)提升幼苗的培育效果有著重要的指導(dǎo)意義。

近年來(lái)新疆南疆地區(qū)為了滿足核桃產(chǎn)量持續(xù)增長(zhǎng)的需要，提升核桃幼苗的培育效率也變得至關(guān)重要，在實(shí)踐生產(chǎn)中如何提高核桃幼苗栽培效率成為亟需解決的關(guān)鍵問(wèn)題[16]。本研究基于氮素控制盆栽試驗(yàn)，以1 a生實(shí)生核桃苗為研究對(duì)象，分析不同氮素形態(tài)配比條件下對(duì)核桃幼苗地上地下生物量分配、根系各形態(tài)指標(biāo)及根系全氮含量的影響，進(jìn)而為優(yōu)質(zhì)幼苗的培育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)所用容器為底徑22 cm，上口徑30 cm，高50 cm的聚乙烯（PE）盆，栽植基質(zhì)使用未經(jīng)施肥處理的珍珠巖和蛭石，按2:1比例混勻。盆栽實(shí)驗(yàn)所用材料為生長(zhǎng)狀況良好的1 a生實(shí)生核桃幼苗，栽植前先沖洗掉苗木根系上的土壤（主要避免土壤中的養(yǎng)分影響實(shí)驗(yàn)結(jié)果），剪去側(cè)根，以利于苗木新根的生長(zhǎng)。每盆栽植核桃幼苗1株，裝珍珠巖和蛭石混合基質(zhì)6 kg，盆上沿空出4～5 cm，以便澆水和澆灌營(yíng)養(yǎng)液。對(duì)每株幼苗進(jìn)行編號(hào)，同時(shí)測(cè)量每株幼苗初始苗高。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

緩苗2周后用全營(yíng)養(yǎng)液澆灌，每7 d一次，每盆每次澆入營(yíng)養(yǎng)液200 mL，同時(shí)，為保證核桃苗木水分充足，每盆每次澆水2 000 mL。試驗(yàn)所用營(yíng)養(yǎng)液參考Jarkko[17]和范志強(qiáng)[18]營(yíng)養(yǎng)液配方，根據(jù)核桃苗木養(yǎng)分吸收特點(diǎn)和試驗(yàn)需要對(duì)營(yíng)養(yǎng)液配方進(jìn)行適當(dāng)調(diào)整。營(yíng)養(yǎng)液pH值用1 mmol·L-1Ca(OH)2或10%的H2SO4調(diào)整到5.8～6.0之間。試驗(yàn)設(shè)不同比例氮素形態(tài)施肥一個(gè)因子，氮素形態(tài)施肥處理為N1（NH4+/NO3-=100%:0）、N2（NH4+/NO3-=75%:25%）、N3（NH4+/NO3-=50%:50%）、N4（NH4+/NO3-=25%:75%）、N5（NH4+/NO3-=0:100%）和空白（CK）六種，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，共6個(gè)處理，每處理72盆，共計(jì)432盆。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

1.3.1 生物量測(cè)定每處理中隨機(jī)選取6株幼苗，將苗木拔出。從2019年5月16日開(kāi)始，每30 d取樣1次，共計(jì)5次，每次取樣36株。用清水和軟毛刷子洗凈苗木根部附著的基質(zhì)，洗凈后用吸水紙吸干表面水分，苗木分為根、莖、葉三部分分別裝入已編號(hào)的信封袋中，根系部分進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)測(cè)定后，同時(shí)置于恒溫干燥箱中85 ℃下烘干至恒重（48 h取出），后用萬(wàn)分之一電子天平分別稱(chēng)重，得各器官干重。植物總干重為各器官干重之和。

1.3.2 根系形態(tài)指標(biāo)測(cè)定將洗凈的苗木根系按編號(hào)使用Epson數(shù)字化掃描儀（Expression 1000XL 1.0）進(jìn)行掃描，獲得形態(tài)結(jié)構(gòu)圖像，為減小誤差，掃描時(shí)盡量避免根系重疊。掃描后得圖像用根系形態(tài)學(xué)和結(jié)構(gòu)分析系統(tǒng)（WinRhizo2009a，加拿大Regent Instruments公司）分析根系長(zhǎng)度（rl）、表面積（rs）、體積（rv）、根系平均直徑（rd）。

1.3.3 根系全氮含量測(cè)定采用半微量凱氏定氮法測(cè)定根系全氮含量。稱(chēng)取0.1 g干樣置于凱氏定氮瓶底部，加入濃硫酸5 mL，并放一粒定氮片作為催化，待混勻浸潤(rùn)。后用消化爐消煮，待消化爐預(yù)熱溫度達(dá)到200 ℃進(jìn)行消煮，40 min后，將溫度升至400 ℃后繼續(xù)消煮1 h，直至液體變?yōu)榱了{(lán)色液體，冷卻15～20 min后。將樣品管置入FOSS新一代8100全自動(dòng)凱氏定氮儀中進(jìn)行全氮的分析測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Mcrosoft Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和圖標(biāo)制作，運(yùn)用spss 24.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用單因素方差分析（one-way ANOVA）和最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗生物量分配的影響

不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根冠比和生物量的影響如表1所示，不同比例氮素施肥對(duì)核桃幼苗生物量和根冠比有著顯著影響（＜0.05）。同時(shí)供應(yīng)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的處理（N2、N3、N4）地上生物量、根系生物量均大于單一氮素形態(tài)處理（N1、N5）。其中N3處理生物量最大，且與處理N2和N3差異顯著。地上生物量與根系生物量不同的是，N4處理的地上生物量大于N2處理，而根系生物量則為N2處理大于N4處理，說(shuō)明硝態(tài)氮或銨態(tài)氮對(duì)核桃幼苗生物量積累均有促進(jìn)作用，同時(shí)供給兩種形態(tài)的氮素對(duì)生物量的促進(jìn)作用強(qiáng)于單一形態(tài)氮素。在銨態(tài)氮和硝態(tài)氮為50∶50時(shí)，對(duì)核桃幼苗生物量積累促進(jìn)作用最大。整體來(lái)看根系生物量的占比要大于地上生物量的占比，根冠比則與生物量不同，隨著銨態(tài)氮濃度的降低幼苗根冠比呈先增后減的趨勢(shì)，根冠比由大到小排序?yàn)镹2＞N3＞N1＞N4＞N5＞CK，其中混合施肥中銨態(tài)氮濃度較高的處理根冠比較大，其次為全銨處理。說(shuō)明銨態(tài)氮濃度較高的處理幼苗更傾向?qū)⑸锪糠峙溆诟怠?/p>

表1 氮形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗生物量影響

注:表中同列數(shù)據(jù)后的不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(<0.05)。

Note: Different lowercase letters after the data in the same column in the table indicate significant difference (<0.05).

2.2 不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃根系形態(tài)的影響

不同氮素形態(tài)配比處理對(duì)核桃幼苗根系長(zhǎng)度影響如圖1所示，不同氮素形態(tài)配比供應(yīng)下，核桃幼苗根系長(zhǎng)度、根系平均直徑、根系體積及根系表面積差異顯著（＜0.05），施肥處理均高于對(duì)照（CK）。其中N3處理（NH4+/NO3-=50:50）的根系總長(zhǎng)度、根系平均直徑、根系體積和根系表面積等指標(biāo)最大。隨著處理中硝態(tài)氮濃度的增加根系總長(zhǎng)度、根系平均直徑、根系體積和根系表面積均呈先增后降的趨勢(shì)，銨態(tài)氮占比在50%以上的處理（N1、N2、N3）根系長(zhǎng)度均大于硝態(tài)氮占比在50%以上的處理（N4、N5）。各根系形態(tài)指標(biāo)中，除根系平均直徑中N1處理與N2處理間差異性不顯著，其余指標(biāo)各處理間均存在顯著性差異。

2.3 不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系全氮含量的影響

不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系全氮含量影響如圖2所示，不同徑級(jí)的核桃幼苗根系全氮含量均存在顯著差異（＜0.05），根系全氮含量隨根系徑級(jí)的增大而降低，細(xì)根對(duì)不同氮素形態(tài)處理反應(yīng)更為敏感。其中≤1.0mm的根系全氮含量最高，其次為1.0＜≤2.0 mm再次為＞2.0 mm的根系。在不同氮素形態(tài)處理下，≤1.0 mm的根系和1.0＜≤2.0 mm的根系處理N3（NH4+/NO3-=50:50）的全氮含量最大，且同時(shí)供應(yīng)銨態(tài)氮和硝態(tài)氮的處理（N2、N4）全氮含量均大于單一氮素處理（N1、N5），＞2.0 mm的根系略有不同，除N3處理外，其余處理隨著銨態(tài)氮濃度的下降＞2.0 mm的根系全氮含量呈下降趨勢(shì)（N1、N2）。

圖1 不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系形態(tài)的影響

注:表中同列數(shù)據(jù)后的不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(<0.05)。

Note: Different lowercase letters after the data in the same column in the table indicate significant difference (<0.05).

圖2 不同氮素形態(tài)配比對(duì)核桃幼苗根系全氮含影響

3 結(jié)論與討論

銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合供應(yīng)下的處理根系形態(tài)和根系干重均優(yōu)于單一氮素供應(yīng)和對(duì)照，這說(shuō)明銨態(tài)氮和硝態(tài)氮混合施用對(duì)根系生長(zhǎng)有促進(jìn)作用。植物根系生長(zhǎng)同地上生長(zhǎng)是相協(xié)調(diào)的，如果根系生物量增加，植物地上部分也會(huì)有所提高[19]。根冠比的大小主要反映地上部分與地下部分光合產(chǎn)物的分配及兩者間的相關(guān)性，候利涵等[20]研究發(fā)現(xiàn)，毛竹幼苗根冠比隨著氮濃度和氮形態(tài)的變化而改變，相同氮濃度下，硝態(tài)氮處理時(shí)的根冠比大于銨態(tài)氮。而崔紀(jì)菡等[21]研究表明，氮形態(tài)對(duì)根冠比和穗比重的影響也存在極顯著差異，相比硝態(tài)氮，銨態(tài)氮顯著提高了7.59%的根冠比和43.75%的穗比重。本研究表明，不同氮素形態(tài)配比下，核桃幼苗地下部分生物量?jī)?yōu)與地上部分，且隨著硝態(tài)氮濃度的增加根冠比呈先增大后降低的趨勢(shì)，說(shuō)明硝態(tài)氮不利于核桃幼苗地下部分的生長(zhǎng)。銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比為50:50的處理地上地下生物量均高于其余處理，說(shuō)明硝態(tài)氮和銨態(tài)氮配比在各占50%時(shí)更適宜核桃幼苗各部分器官生長(zhǎng)。這與前人[22]在枳橙上的研究結(jié)果一致，此條件下可能更利于核桃幼苗的生理調(diào)節(jié)機(jī)制，進(jìn)而增強(qiáng)核桃幼苗對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收和累積[23]，當(dāng)兩種形態(tài)氮素混合使用時(shí)能夠增強(qiáng)植物的氮素吸收能力，提高植物根系及葉片內(nèi)氮素代謝相關(guān)酶的活性，從而促進(jìn)植物葉片中氮的同化能力和根系中NO3-向葉片運(yùn)輸?shù)哪芰Γ岣吒鳡I(yíng)養(yǎng)元素的積累[24]。全銨處理好于全硝處理，這可能是單純供應(yīng)硝態(tài)氮時(shí)，NO3-需要還原為NH4+后在被同化，其在還原過(guò)程中消耗能量較多，且在弱光環(huán)境下NO3-的吸收可能會(huì)受到抑制，造成氮素供應(yīng)不足，所以施用較高水平的硝態(tài)氮反而不利于核桃幼苗干物質(zhì)量的積累。

根系形態(tài)可直接反應(yīng)植物對(duì)氮素的吸收情況，根系是植物吸收外界營(yíng)養(yǎng)的重要生理器官，植物生理過(guò)程中所需養(yǎng)分由根系獲得。諸多研究表明，根系生長(zhǎng)較好的苗木肥料吸收效率較強(qiáng)[25]，因此促進(jìn)根系生長(zhǎng)能夠顯著提高苗木養(yǎng)分積累。本研究結(jié)果表明，硝態(tài)氮和銨態(tài)氮同時(shí)供應(yīng)下可以明顯增加根系形態(tài)及根系全氮含量。隨著硝態(tài)氮濃度的增加根系各形態(tài)指標(biāo)及根系全氮含量均表現(xiàn)出先升高后下降的趨勢(shì)，在銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比為50:50時(shí)幼苗根系各形態(tài)指標(biāo)及全氮含量最大。全銨處理下核桃幼苗根系形態(tài)、根系全氮含量等指標(biāo)要好于全硝處理，這可能是因?yàn)榛|(zhì)長(zhǎng)期保持較高的銨態(tài)氮水平，使核桃根系受到長(zhǎng)時(shí)間刺激，進(jìn)而促進(jìn)根系增長(zhǎng)[26]。根系不同徑級(jí)中，＜1.0 mm的根系全氮含量最高，根系氮素含量隨根系直徑的增大而下降，這是因?yàn)?，根系吸收養(yǎng)分最活躍的部位是根尖以上的分生組織，主要集中在＜2 mm的部位，距離根尖頂點(diǎn)越遠(yuǎn)，根組織年齡越大，而且在較老的根組織中存在一個(gè)纖維層能夠阻礙氮的吸收[27]。各處理中硝態(tài)氮和銨態(tài)氮混合施肥處理氮素含量均大于單一施肥處理，這說(shuō)明混合施肥有助于核桃幼苗根系氮素積累。

綜上所述，核桃幼苗在銨態(tài)氮和硝態(tài)氮配比為50:50的供應(yīng)下地上生物量、根系生物量、根系形態(tài)指標(biāo)及根系全氮含量最大，在幼苗栽培中核桃幼苗的氮素補(bǔ)充使用硝、銨態(tài)氮肥按50:50配比混合施用。

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Effects of Different Nitrogen Forms on Root Morphology and Nitrogen Uptake of Walnut Seedlings

XUE Ze-zheng, WANG Shi-wei*, DING Jun-jie, LI Chun-ping, MA Bin, REBIEGURI·Yasen

830052,

In order to meet the technical needs of improving walnut seedling cultivation efficiency in Xinjiang, this study took 1-year-old raw walnut seedlings as the research object and set up a nitrogen control pot experiment to study the effects of different nitrogen forms on the root shape and nitrogen absorption of walnut seedlings. The purpose was to find out the optimal nitrogen form ratio of walnut seedling cultivation, and to provide a theoretical basis for improving the walnut seedling cultivation effect. The results showed that fertilizing nitrogen form affected the underground biomass allocation, root morphology, and total nitrogen content of walnut seedlings. Root biomass, above-ground biomass, root morphological indicators, and root total nitrogen content of N3 treatment (NH4+/NO3-=50%:50%) were significantly larger than those of other treatments. Root biomass, above-ground biomass, root morphological indexes, and root total nitrogen content of total ammonium treatment (N1) were higher than those of total nitrate treatment (N5). Among the different root diameter classes, the root with<1.0 mm had the highest total nitrogen content, and the root total nitrogen content decreased with the increase of root diameter classes. Mixed application of two nitrogen fertilizers (N2, N3, N4) could significantly increase the underground and above-ground biomass, root morphology, and root total nitrogen content. The fertilization ratio of 50% ammonium nitrogen and 50% nitrate nitrogen was the most suitable for walnut root development and nitrogen accumulation, which is more conducive to promote the root growth of walnut seedlings.

Walnut; Nitrogen fertilizer; root nutrition

S143.1;S664.1

A

1000-2324(2021)05-0759-05

2020-08-01

2020-10-20

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660548);中央財(cái)政林草科技推廣示范項(xiàng)目(新2019TG18)

薛澤政(1993-),男,碩士研究生,研究方向:森林培育技術(shù)與應(yīng)用. E-mail:651745622@qq.com

通訊作者:Author for correpondence. E-mail:wsw850204@163.com